stringtranslate.com

кладистика

Кладистика ( / k l ə ˈ d ɪ s t ɪ k s / ; от древнегреческого κλάδος (kládos)  'ветвь') [1] — подход к биологической классификации , при котором организмы распределяются по группам (« кладам ») на основе гипотезы о самом недавнем общем происхождении . Доказательством гипотетических взаимоотношений обычно являются общие производные характеристики ( синапоморфии ), которых нет у более отдаленных групп и предков. Однако с эмпирической точки зрения общие предки - это выводы, основанные на кладистической гипотезе взаимоотношений таксонов, состояния признаков которых можно наблюдать. Теоретически последний общий предок и все его потомки составляют (минимальную) кладу. Важно отметить, что все потомки остаются в своей всеобъемлющей родовой кладе. Например, если бы термины «черви» или «рыбы» использовались в строгих кладистических рамках, эти термины включали бы людей. Многие из этих терминов обычно используются парафилетически , вне кладистики, например, как « степень », точное определение которых бесполезно, [ почему? ] особенно если включить вымершие виды. Радиация приводит к образованию новых субкладов путем бифуркации, но на практике половая гибридизация может размыть очень тесно связанные группы. [2] [3] [4] [5]

Как гипотеза, клада может быть отвергнута только в том случае, если некоторые группировки были явно исключены. Тогда может оказаться, что исключенная группа действительно произошла от последнего общего предка группы и, таким образом, возникла внутри группы. («Эволюционировало из» вводит в заблуждение, поскольку в кладистике все потомки остаются в группе предков). Чтобы сохранить только действительные клады, после обнаружения того, что группа таким образом является парафилетической, следует либо предоставить кладе такие исключенные группы, либо группу следует упразднить. [6]

Ветви до дивергенции к следующей значимой (например, существующей) сестре считаются стволовыми группами клады, но в принципе каждый уровень стоит отдельно и получает уникальное имя. Для полностью раздвоенного дерева добавление группы к дереву также добавляет дополнительную (именованную) кладу и новый уровень в этой ветви. В частности, вымершие группы всегда помещаются в боковую ветвь, без учета того, был ли найден фактический предок других групп.

Методы и номенклатура кладистики применялись и к другим дисциплинам, помимо биологии. (См. филогенетическую номенклатуру .)

Результаты кладистики создают трудности для таксономии , поскольку ранг и (родовое) наименование установленных группировок могут оказаться противоречивыми.

Кладистика в настоящее время является наиболее часто используемым методом классификации организмов. [7]

История

Вилли Хенниг 1972 год
Питер Чалмерс Митчелл в 1920 году.
Роберт Джон Тиллард

Оригинальные методы, используемые в кладистическом анализе и школе таксономии, заимствованы из работ немецкого энтомолога Вилли Хеннига , который называл это филогенетической систематикой (также название его книги 1966 года); но термины «кладистика» и «клада» были популяризированы другими исследователями. Кладистика в первоначальном смысле относилась к определенному набору методов, используемых в филогенетическом анализе, хотя теперь иногда она используется для обозначения всей области. [8]

То, что сейчас называется кладистическим методом, появилось еще в 1901 году в работе Питера Чалмерса Митчелла для птиц [9] [10] , а затем Роберта Джона Тилларда (для насекомых) в 1921 году [11] и В. Циммермана (для растений). ) в 1943 году. [12] Термин « клада » был введен в 1958 году Джулианом Хаксли после того, как он был придуман Люсьеном Куэно в 1940 году, [13] «кладогенез» в 1958 году, [14] «кладистический» Артуром Кейном и Харрисоном в 1960, [15] «кладист» (для приверженца школы Хеннига) Эрнста Майра в 1965 году, [16] и «кладистика» в 1966 году. [14] Хенниг называл свой собственный подход «филогенетической систематикой». Со времени его первоначальной формулировки и до конца 1970-х годов кладистика как аналитический и философский подход к систематике конкурировала с фенетикой и так называемой эволюционной систематикой . Фенетику в это время отстаивали числовые систематики Питер Снит и Роберт Сокал , а эволюционную таксономию - Эрнст Майр . [ нужна цитата ]

Первоначально задуманная, хотя и по сути, Вилли Хеннигом в книге, опубликованной в 1950 году, кладистика не процветала до ее перевода на английский язык в 1966 году (Lewin 1997). Сегодня кладистика является наиболее популярным методом построения филогенетических деревьев на основе морфологических данных.

В 1990-х годах разработка эффективных методов полимеразной цепной реакции позволила применить кладистические методы к биохимическим и молекулярно-генетическим особенностям организмов, что значительно расширило объем данных, доступных для филогенетики. В то же время кладистика быстро стала популярной в эволюционной биологии, поскольку компьютеры позволили обрабатывать большие объемы данных об организмах и их характеристиках.

Методология

Кладистический метод интерпретирует каждое преобразование состояния общего характера как потенциальное свидетельство группировки. Синапоморфии (общие производные состояния характера) рассматриваются как свидетельство группировки, а симплезиоморфии (общие наследственные состояния характера) - нет. Результатом кладистического анализа является кладограмма – древовидная диаграмма ( дендрограмма ) [17] , которая интерпретируется как наилучшая гипотеза филогенетических связей. Хотя традиционно такие кладограммы создавались в основном на основе морфологических признаков и первоначально рассчитывались вручную, данные генетического секвенирования и компьютерной филогенетики теперь широко используются в филогенетическом анализе, и многие филогенетики отказались от критерия экономности в пользу более «сложных» но менее экономные эволюционные модели трансформации состояний характера. Кладисты утверждают, что эти модели неоправданны, поскольку нет доказательств того, что они восстанавливают более «истинные» или «правильные» результаты из реальных наборов эмпирических данных [18].

Каждая кладограмма основана на определенном наборе данных, анализируемом с помощью определенного метода. Наборы данных представляют собой таблицы, состоящие из молекулярных , морфологических, этологических [19] и/или других признаков, а также списка операционных таксономических единиц (ОТЕ), которыми могут быть гены, особи, популяции, виды или более крупные таксоны, которые предположительно являются монофилетическими и следовательно, образовать все вместе одну большую кладу; филогенетический анализ позволяет сделать вывод о характере ветвления внутри этой клады. Разные наборы данных и разные методы, не говоря уже о нарушениях упомянутых предположений, часто приводят к разным кладограммам. Только научное исследование может показать, что из них более вероятно.

До недавнего времени, например, кладограммы, подобные приведенным ниже, обычно считались точным представлением наследственных отношений между черепахами, ящерицами, крокодилами и птицами: [20]

Если эта филогенетическая гипотеза верна, то последний общий предок черепах и птиц на ветке около ▼ жил раньше, чем последний общий предок ящериц и птиц около ♦ . Однако большинство молекулярных данных дают кладограммы примерно такого вида: [21]

Если это правда, то последний общий предок черепах и птиц жил позже, чем последний общий предок ящериц и птиц. Поскольку кладограммы демонстрируют две взаимоисключающие гипотезы, описывающие эволюционную историю, верна не более одной из них.

Кладограмма приматов , показывающая монофилетический таксон ( клада : обезьяны или Anthropoidea, выделена желтым цветом), парафилетический таксон (прозимианцы, синим цветом, включая красное пятно) и полифилетический таксон (ночные приматы - лори и долгопяты – в красном )

Кладограмма справа представляет текущую общепринятую гипотезу о том, что все приматы , включая стреппсирринов , таких как лемуры и лори , имели общего предка, все потомки которого являются или были приматами, и таким образом образуют кладу; поэтому для этой клады присвоено название «Приматы». Предполагается, что среди приматов все антропоиды (обезьяны, человекообразные обезьяны и люди) имели общего предка, все потомки которого являются или были антропоидами, поэтому они образуют кладу под названием Anthropoidea. С другой стороны, «просимиане» образуют парафилетический таксон. Название Prosimii не используется в филогенетической номенклатуре , в которой называются только клады; вместо этого «прозимианцы» разделены между кладами Strepsirhini и Haplorhini , где последняя содержит Tarsiiformes и Anthropoidea.

Лемуры и долгопяты, возможно, выглядели близкими родственниками человека в том смысле, что они были близки к человеку на эволюционном древе. Однако с точки зрения долгопята люди и лемуры выглядели бы одинаково близко. Кладистика придерживается нейтральной точки зрения, рассматривая все ветви (существующие или вымершие) одинаково. Это также вынуждает попытаться сделать заявления и честно принять во внимание выводы о точных исторических отношениях между группами.

Терминология состояний персонажа

Следующие термины, придуманные Хеннигом, используются для определения общих или отдельных состояний характера среди групп: [22] [23] [24]

Термины плезиоморфия и апоморфия относительны; их применение зависит от положения группы внутри дерева. Например, при попытке решить, образуют ли четвероногие кладу, важным вопросом является то, является ли наличие четырех конечностей синапоморфией самых ранних таксонов, включенных в состав четвероногих: все ли самые ранние члены четвероногих унаследовали четыре конечности от общего предка? , тогда как все остальные позвоночные этого не сделали или, по крайней мере, не гомологично? Напротив, для группы четвероногих, например птиц, наличие четырех конечностей является плезиоморфией. Использование этих двух терминов позволяет повысить точность обсуждения гомологии, в частности, позволяя четко выражать иерархические отношения между различными гомологичными признаками.

Может быть трудно решить, является ли состояние признака на самом деле одинаковым и, таким образом, может быть классифицировано как синапоморфия, которая может идентифицировать монофилетическую группу, или оно только кажется одинаковым и, таким образом, является гомоплазией, которая не может идентифицировать такие группа. Существует опасность замкнутого круга рассуждений: предположения о форме филогенетического дерева используются для обоснования решений о состояниях признаков, которые затем используются в качестве доказательства формы дерева. [27] Филогенетика использует различные формы экономии для решения таких вопросов; сделанные выводы часто зависят от набора данных и методов. Такова природа эмпирической науки, и по этой причине большинство кладистов называют свои кладограммы гипотезами взаимоотношений. Кладограммы, которые поддерживаются большим количеством и разнообразием различных типов символов, считаются более надежными, чем те, которые основаны на более ограниченных доказательствах. [28]

Терминология таксонов

Моно-, пара- и полифилетические таксоны можно понимать по форме дерева (как это сделано выше), а также по состояниям их признаков. [23] [24] [29] Их сравнение приведено в таблице ниже.

Критика

Кладистика, как в целом, так и в конкретных приложениях, с самого начала подвергалась критике. Решения о том, являются ли определенные состояния персонажей гомологичными , что является предварительным условием того, что они являются синапоморфиями, были оспорены как предполагающие циклические рассуждения и субъективные суждения. [33] Конечно, потенциальная ненадежность доказательств является проблемой для любого систематического метода или, если уж на то пошло, для любого эмпирического научного исследования вообще. [34] [35]

Трансформированная кладистика возникла в конце 1970-х годов [36] в попытке решить некоторые из этих проблем путем устранения априорных предположений о филогении из кладистического анализа, но она осталась непопулярной. [37]

Проблемы

Предки

Кладистический метод не идентифицирует ископаемые виды как фактических предков клады. [38] Вместо этого ископаемые таксоны идентифицируются как принадлежащие к отдельным вымершим ветвям. Хотя ископаемый вид мог быть фактическим предком клады, узнать это невозможно. Следовательно, более консервативная гипотеза состоит в том, что ископаемый таксон связан с другими ископаемыми и существующими таксонами, о чем свидетельствует характер общих апоморфных особенностей. [39]

Статус исчезновения

Вымершая в противном случае группа, имеющая какие-либо сохранившиеся потомки, не считается (буквально) вымершей [40] и, например, не имеет даты вымирания.

Гибридизация, скрещивание

Все, что связано с биологией и сексом, сложно и запутанно, и кладистика не является исключением. [41] Многие виды размножаются половым путем и способны скрещиваться в течение миллионов лет. Хуже того, за такой период многие ветви могли разветвиться, и могут потребоваться сотни миллионов лет, чтобы их количество сократилось до двух. [42] Только тогда можно теоретически определить правильных последних общих предков группировок, которые случайно не включают более ранние ветви. [43] Таким образом, процесс истинной кладистической бифуркации может занять гораздо более длительное время, чем обычно думают. [44] На практике, в отношении недавних излучений, кладистические данные дают лишь грубое представление о сложности. Более подробный отчет даст подробную информацию о долях интрогрессий между группировками и даже о их географических вариациях. Это использовалось в качестве аргумента в пользу использования парафилетических группировок [43] , но обычно приводятся другие причины.

Горизонтальный перенос генов

Горизонтальный перенос генов — это мобильность генетической информации между различными организмами, которая может иметь немедленные или отсроченные последствия для ответного хозяина. [45] В природе существует несколько процессов, которые могут вызвать горизонтальный перенос генов . Обычно это не влияет напрямую на происхождение организма, но может затруднить определение этого происхождения. На другом уровне можно составить карту процессов горизонтального переноса генов, определив филогению отдельных генов с помощью кладистики.

Стабильность именования

Если во взаимоотношениях есть неясность, то возможных деревьев очень много. Присваивать имена каждой возможной кладе может быть неразумно. Более того, устоявшиеся имена отбрасываются в кладистике или, альтернативно, несут коннотации, которые могут больше не сохраняться, например, когда в них обнаруживаются дополнительные группы. [46] Изменения в названиях являются прямым результатом изменений в признании взаимных отношений, которые часто все еще находятся в процессе изменения, особенно для вымерших видов. Придерживаться старых имен и/или коннотаций контрпродуктивно, поскольку они обычно вообще не отражают в точности реальные взаимоотношения. Например, археи, асгардские археи, протисты, слизевики, черви, беспозвоночные, рыбы, рептилии, обезьяны, ардипитеки , австралопитеки , Homo erectus — все они содержат кладистически, в их sensu lato , смысле Homo sapiens . Для первоначально вымерших стволовых групп sensu lato обычно означает щедрое сохранение ранее включенных групп, которые затем могут включать даже живые виды. Вместо этого часто принимается значение «обрезанный в строгом смысле слова», но группу необходимо ограничить одной ветвью на стебле. Другие ветки получают свое имя и уровень. Это соизмеримо с тем фактом, что более старшие стволовые ветви фактически более тесно связаны с образующейся группой, чем более базальные стволовые ветви; то, что только эти стволовые ветви могли жить в течение короткого времени, не влияет на эту оценку кладистики.

По дисциплинам, кроме биологии

Сравнения, используемые для получения данных, на которых могут быть основаны кладограммы , не ограничиваются областью биологии. [47] Любую группу людей или классов, которые, как предполагается, имеют общего предка и к которым может применяться или не применяться набор общих характеристик, можно сравнивать попарно. Кладограммы можно использовать для изображения гипотетических отношений происхождения внутри групп предметов во многих различных научных областях. Единственное требование состоит в том, чтобы предметы имели характеристики, которые можно идентифицировать и измерить.

Антропология и археология : [48] Кладистические методы использовались для реконструкции развития культур или артефактов с использованием групп культурных черт или особенностей артефактов.

Сравнительная мифология и народные сказки используют кладистические методы для реконструкции протоверсий многих мифов. Мифологические филогении, построенные с помощью мифем, явно подтверждают низкие горизонтальные передачи (заимствования), историческую (иногда палеолитическую) диффузию и прерывистую эволюцию. [49] Они также являются мощным способом проверки гипотез о межкультурных отношениях между сказками. [50] [51]

Литература : Кладистические методы использовались при классификации сохранившихся рукописей Кентерберийских рассказов [52] и рукописей санскритской Чарака Самхиты . [53]

Историческая лингвистика : [54] Кладистические методы использовались для реконструкции филогении языков с использованием лингвистических особенностей. Это похоже на традиционный сравнительный метод исторической лингвистики, но более явно использует экономию и позволяет гораздо быстрее анализировать большие наборы данных ( вычислительная филогенетика ).

Текстуальная критика или стемматика : [53] [55] Кладистические методы использовались для реконструкции филогении рукописей одной и той же работы (и реконструкции утраченного оригинала) с использованием характерных ошибок копирования в качестве апоморфий. Это отличается от традиционного историко-сравнительного языкознания тем, что позволяет редактору оценивать и устанавливать генетическую взаимосвязь больших групп рукописей с большим количеством вариантов, с которыми было бы невозможно справиться вручную. Это также позволяет экономно анализировать зараженные традиции передачи, которые невозможно оценить вручную за разумный период времени.

Астрофизика [56] делает выводы об истории взаимоотношений между галактиками для создания гипотез диверсификации галактик в виде диаграмм ветвления.

Смотрите также

икона Биологический порталикона Портал эволюционной биологии

Примечания и ссылки

  1. ^ Харпер, Дуглас. «клад». Интернет-словарь этимологии .
  2. ^ Колумбийская энциклопедия [ нужна полная ссылка ]
  3. ^ «Введение в кладистику». Ucmp.berkeley.edu . Проверено 6 января 2014 г.
  4. ^ Оксфордский словарь английского языка [ нужна полная цитата ]
  5. ^ Оксфордский словарь английского языка [ нужна полная цитата ]
  6. ^ Хикман, Кливленд П. младший (2014). Комплексные принципы зоологии (Шестнадцатое изд.). Нью-Йорк. ISBN 978-0-07-352421-4. OCLC  846846729.{{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )
  7. ^ «Необходимость кладистики». www.ucmp.berkeley.edu . Проверено 12 августа 2018 г.
  8. ^ Бринкман и Лейпе 2001, стр. 323
  9. ^ Шу, Рэндалл. 2000. Биологическая систематика: принципы и приложения, стр.7 (цитата по Нельсону и Платнику, 1981). Издательство Корнельского университета (books.google)
  10. ^ Фолинсби, Кайла и др. 2007. 5 Количественные подходы к филогенетике, с. 172. Преподобный Мекс. Див. 225-52 (kfolinsb.public.iastate.edu)
  11. ^ Кроу, RC (1992). «Границы кладистики: тождество, различия и место в возникновении филогенетической систематики». В Гриффитсе, ЧП (ред.). Деревья жизни: Очерки философии биологии . Дордрехт: Клювер Академик. стр. 65–107. ISBN 978-94-015-8038-0.
  12. ^ Шу, Рэндалл. 2000. Биологическая систематика: принципы и приложения, стр.7. Корнелл У. Пресс
  13. ^ Куэно 1940
  14. ^ 9-й новый университетский словарь Аба Вебстера [ нужна полная ссылка ]
  15. ^ Каин и Харрисон 1960
  16. ^ Дюпюи 1984
  17. ^ Вейгольдт 1998
  18. ^ Риндал, Эйрик; Брауэр, Эндрю В.З. (2011), «Филогенетический анализ на основе моделей работает лучше, чем экономия? Тест с эмпирическими данными», Cladistics , 27 (3): 331–334, doi : 10.1111/j.1096-0031.2010.00342. х , PMID  34875779, S2CID  84907350
  19. ^ Джерисон 2003, с. 254
  20. ^ Бентон, Майкл Дж. (2005), Палеонтология позвоночных , Блэквелл, стр. 214, 233, ISBN 978-0-632-05637-8
  21. ^ Лайсон, Тайлер; Гилберт, Скотт Ф. (март – апрель 2009 г.), «Черепахи на всем пути вниз: болваны у корня хелонийского дерева» (PDF) , Evolution & Development , 11 (2): 133–135, CiteSeerX 10.1.1.695. 4249 , doi : 10.1111/j.1525-142X.2009.00325.x, PMID  19245543, S2CID  3121166, заархивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 г. 
  22. ^ Паттерсон 1982, стр. 21–74.
  23. ^ Аб Паттерсон 1988
  24. ^ Аб де Пинна 1991
  25. ^ Лорин и Андерсон, 2004 г.
  26. ^ Хенниг 1966
  27. ^ Джеймс и Пуртлесс IV 2009, с. 25: «Синапоморфии используются для защиты гипотезы; гипотеза используется для защиты синапоморфий».
  28. ^ Брауэр, AVZ и Шу, RT. 2021. Биологическая систематика: принципы и приложения (3-е изд.). Издательство Корнеллского университета, Итака, штат Нью-Йорк
  29. ^ Паттерсон 1982
  30. ↑ Подани, Янош (1 августа 2010 г.). «Монофилия и парафилия: дискурс без конца?». Таксон . 59 (4): 1011–1015. дои : 10.1002/tax.594002 .
  31. ^ Многие источники дают словесное определение «парафилетичности», которое не требует, чтобы недостающие группы были монофилетическими. Однако когда представлены диаграммы, представляющие парафилетические группы, они неизменно показывают недостающие группы как монофилетические. См., например, Wiley et al. 1991, с. 4
  32. ^ Тейлор 2003
  33. ^ Адрен, Эджкомб и Либерман, 2002, стр. 56–57.
  34. ^ Орескес, Наоми , Кристин Шрейдер-Фрешетт и Кеннет Белитц. «Проверка, валидация и подтверждение численных моделей в науках о Земле». Наука 263, вып. 5147 (1994): 641-646.
  35. ^ Нильс Мёллер Андерсон, 2001 Влияние «филогенетической систематики» В. Хеннига на современную энтомологию Eur. Дж. Энтомол. 98:133-150 онлайн
  36. ^ Платник, Норман И. «Философия и трансформация кладистики». Систематическая зоология 28, вып. 4 (1979): 537–546.
  37. ^ Брауэр, Эндрю В.З. «Пятьдесят оттенков кладизма». Биология и философия 33, вып. 1-2 (2018): 8.
  38. ^ Крелл, Франк-Т; Крэнстон, Питер С. (2004). «Какая сторона дерева более базальная?: Редакция». Систематическая энтомология . 29 (3): 279–281. дои : 10.1111/j.0307-6970.2004.00262.x . S2CID  82371239.
  39. ^ Паттерсон, Колин. «Значение окаменелостей в определении эволюционных взаимоотношений». Ежегодный обзор экологии и систематики 12, вып. 1 (1981): 195–223.
  40. ^ Росс, Роберт М.; Олмон, Уоррен Д. (18 декабря 1990 г.). Причины эволюции: палеонтологическая перспектива. Издательство Чикагского университета. п. 133. ИСБН 978-0-226-72824-7.
  41. ^ «Введение в кладистику». ucmp.berkeley.edu . Проверено 8 мая 2022 г.
  42. ^ Харрисон, Ричард Г.; Ларсон, Эрика Л. (1 января 2014 г.). «Гибридизация, интрогрессия и природа границ видов». Журнал наследственности . 105 (С1): 795–809. doi : 10.1093/jhered/esu033 (неактивен 23 января 2024 г.). ISSN  0022-1503. ПМИД  25149255.{{cite journal}}: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на январь 2024 г. ( ссылка )
  43. ^ аб Хёрандль, Эльвира; Стюсси, Тод Ф. (2010). «Парафилетические группы как естественные единицы биологической классификации». Таксон . 59 (6): 1641–1653. дои : 10.1002/tax.596001. ISSN  0040-0262. JSTOR  41059863.
  44. ^ Мехта, Рохан С.; Розенберг, Ной А. (1 октября 2019 г.). «Вероятность взаимной монофилии генных линий у трех и четырех видов». Теоретическая популяционная биология . 129 : 133–147. дои : 10.1016/j.tpb.2018.04.004. ПМК 6215533 . ПМИД  29729946. 
  45. ^ Эмамалипур, Мелисса; Сейди, Халед; Зунуни Вахед, Сепиде; Джаханбан-Исфахлан, Али; Джайманд, Мехди; Мажди, Хасан; Амузгар, Зохре; Читкушев, Л.Т.; Джавахери, Тахере; Джаханбан-Исфахлан, Рана; Заре, Пейман (2020). «Горизонтальный перенос генов: от эволюционной гибкости к прогрессированию заболевания». Границы клеточной биологии и биологии развития . 8 : 229. дои : 10.3389/fcell.2020.00229 . ISSN  2296-634X. ПМК 7248198 . ПМИД  32509768. 
  46. ↑ Дюбуа, Ален (1 августа 2007 г.). «Наименование таксонов по кладограммам: некоторая путаница, вводящие в заблуждение утверждения и необходимые разъяснения». Кладистика . 23 (4): 390–402. дои : 10.1111/j.1096-0031.2007.00151.x. ISSN  0748-3007. PMID  34905840. S2CID  59437223.
  47. ^ Мейс, Клэр и Шеннан 2005, с. 1
  48. ^ Липо и др. 2006 г.
  49. ^ д'Юи 2012а, б; д'Юи 2013а, б, в, г
  50. ^ Росс и др. 2013
  51. ^ Тегерани, 2013 г.
  52. ^ "Проект Кентерберийских рассказов" . Архивировано из оригинала 7 июля 2009 года . Проверено 4 июля 2009 г.
  53. ^ аб Маас 2010–2011 гг.
  54. ^ Оппенгеймер 2006, стр. 290–300, 340–56.
  55. ^ Робинсон и О'Хара, 1996 г.
  56. ^ Fraix-Burnet et al. 2006 г.

Библиография

Внешние ссылки

Послушайте эту статью ( 13 минут )
Разговорная иконка Википедии
Этот аудиофайл был создан на основе редакции этой статьи от 30 апреля 2005 г. и не отражает последующие изменения. ( 30 апреля 2005 г. )
( Аудио помощь  · Больше устных статей )