stringtranslate.com

Четвероногие

Четвероногие ( / ˈ t ɛ t r ə ˌ p ɒ d / ; [5] от древнегреческого τετρα- (тетра-)  «четыре» и πούς (poús) «нога» )  — любое четырехконечное позвоночное животное суперкласс Четвероногие ( / t ɛ ˈ t r æ p ə d ə / ). [6] К четвероногим относятся все существующие и вымершие амфибии и амниоты , причем последние, в свою очередь, эволюционировали в две основные клады : зауропсиды ( рептилии , включая динозавров и, следовательно, птиц ) и синапсиды (вымершие пеликозавры , терапсиды и все современные млекопитающие ). Некоторые четвероногие, такие как змеи , безногие ящерицы и червячи , в ходе эволюции стали без конечностей в результате мутаций гена Hox , [7] хотя у некоторых все еще есть пара рудиментарных шпор , которые являются остатками задних конечностей .

Четвероногие произошли от группы примитивных полуводных животных, известных как тетраподоморфы , которые, в свою очередь, произошли от древних лопастных рыб ( саркоптеригов ) около 390 миллионов лет назад , в период среднего девона ; [8] их формы были переходными между лопастноперыми рыбами и настоящими четвероногими четвероногими. Позвоночные животные с конечностями (четвероногие в широком смысле слова) впервые известны из троп среднего девона, а окаменелости тела стали обычным явлением ближе к концу позднего девона , но все они были водными. Первые коронные четвероногие ( последние общие предки современных четвероногих, способных к наземному передвижению ) появились уже в самом раннем каменноугольном периоде , 350 миллионов лет назад. [9]

Конкретные водные предки четвероногих и процесс, посредством которого они колонизировали сушу Земли после выхода из воды, остаются неясными. Переход от строения тела , основанного на жаберном дыхании и водном передвижении с помощью хвоста , к такому, который позволяет животному выживать вне воды и передвигаться по суше, является одним из самых глубоких известных эволюционных изменений. [10] [11] Четвероногие имеют многочисленные анатомические и физиологические особенности, которые отличаются от их предков — водных рыб. К ним относятся различные структуры головы и шеи для питания и движений, аппендикулярные скелеты ( в частности, плечевой и тазовый пояса ) для переноски веса и передвижения, более универсальные глаза для зрения, средние уши для слуха и более эффективные сердце и легкие для циркуляции и обмена кислорода. внешняя вода.

Первые четвероногие ( стеблевые ) или «рыбоногие» вели преимущественно водный образ жизни . Современные амфибии , произошедшие от более ранних групп , обычно ведут полуводный образ жизни ; Первые этапы их жизни - это яйца и рыбоподобные личинки , переносимые водой, известные как головастики , а затем претерпевающие метаморфозы , отрастающие конечности и становящиеся частично наземными и частично водными. Однако большинство видов четвероногих сегодня являются амниотами , большинство из которых являются наземными четвероногими, чья ветвь произошла от более ранних четвероногих в начале позднего карбона . Ключевым нововведением у амниот по сравнению с амфибиями является амнион , который позволяет яйцам сохранять водное содержимое на суше, а не оставаться в воде. (Некоторые амниоты позже развили внутреннее оплодотворение , хотя многие водные виды за пределами дерева четвероногих развились так до появления четвероногих, например Materpiscis .) Некоторые четвероногие, такие как змеи и червячие , утратили некоторые или все свои конечности в результате дальнейшего видообразования и эволюции. ; у некоторых сохранились лишь рудиментарные кости, оставшиеся от конечностей их далеких предков. Другие вернулись к образу земноводных или иным образом частично или полностью водным образом жизни, первые в каменноугольном периоде , [12] другие совсем недавно, в кайнозое . [13] [14]

Одна группа амниот разошлась в пресмыкающихся , в которую входят лепидозавры , динозавры (в том числе птицы ), крокодилы , черепахи и вымершие родственники; в то время как другая группа амниот разделилась на млекопитающих и их вымерших родственников. К амниотам относятся четвероногие, которые в дальнейшем развились для полета, например, птицы из динозавров, птерозавры из архозавров и летучие мыши из млекопитающих.

Определения

Точное определение «четвероногих» является предметом ожесточенных споров среди палеонтологов, работающих с самыми ранними членами группы. [15] [16] [17] [18]

Определения, основанные на апоморфии

Большинство палеонтологов используют термин «четвероногие» для обозначения всех позвоночных животных с четырьмя конечностями и отдельными пальцами (пальцы на руках и ногах), а также безногих позвоночных с предками, имеющими конечности. [16] [17] Конечности и пальцы являются основными апоморфиями (недавно возникшими признаками), которые определяют четвероногих, хотя они далеко не единственные скелетные или биологические инновации, присущие этой группе. Первые позвоночные животные с конечностями и пальцами появились в девоне , в том числе Ichthyostega и Acanthostega позднего девона , а также создатели следов Захельмских троп среднего девона . [8]

Определение четвероногих на основе одной или двух апоморфий может представлять проблему, если эти апоморфии были приобретены более чем одной линией в результате конвергентной эволюции . Чтобы решить эту потенциальную проблему, определение, основанное на апоморфии, часто поддерживается эквивалентным кладистическим определением. Кладистика — это современная отрасль таксономии , которая классифицирует организмы на основе эволюционных связей, реконструированных с помощью филогенетического анализа . Кладистическое определение будет определять группу на основе того, насколько тесно связаны ее составляющие. Tetrapoda широко считается монофилетической кладой , группой, все входящие в которую таксоны имеют одного общего предка. [17] В этом смысле четвероногих можно также определить как «кладу конечностей позвоночных», включая всех позвоночных, произошедших от первых конечностей позвоночных. [18]

Кроновая группа четвероногих

Упрощенная кладограмма, демонстрирующая различные определения четвероногих:
* Согласно определению, основанному на апоморфии , используемому многими палеонтологами, четвероногие происходят от оранжевой звезды («Первые позвоночные с конечностями четвероногих»)
* Если ограничиться группой короны , четвероногие происходят от синей стрелки. («Последний общий предок современных четвероногих»)

Часть исследователей четвероногих во главе с французским палеонтологом Мишелем Лореном предпочитают ограничить определение четвероногих кроновой группой . [15] [19] Коронная группа — это подмножество категории животных, определяемое самым недавним общим предком ныне живущих представителей. Этот кладистический подход определяет «четвероногих» как ближайшего общего предка всех ныне живущих амфибий (лиссамфибий) и всех ныне живущих амниот (рептилий, птиц и млекопитающих), а также всех потомков этого предка. Фактически, «четвероногие» — это название, зарезервированное исключительно для животных, обитающих среди современных четвероногих, так называемых коронных четвероногих. Это клада , основанная на узлах , группа с общим предком, произошедшая от одного «узла» (узел является ближайшим общим предком живых видов). [17]

Определение четвероногих на основе группы кроны исключило бы многих позвоночных с четырьмя конечностями, которые в противном случае были бы определены как четвероногие. Девонские «четвероногие», такие как Ichthyostega и Acanthostega , определенно развились до раскола на лисамфибий и амниот и, таким образом, лежат за пределами кронной группы. Вместо этого они располагались бы вдоль стволовой группы , подмножества животных, связанных с кроновой группой, но не входящих в нее. Стеблевая и кронная группы вместе объединяются в общую группу , получившую название Tetrapodomorpha , которое относится ко всем животным, более близким к ныне живущим четвероногим, чем к дипноям ( двоякодышащим рыбам ), следующей ближайшей группе ныне живущих животных. [20] Многие ранние тетраподоморфы явно являются рыбами по экологии и анатомии, но более поздние тетраподоморфы гораздо больше похожи на четвероногих во многих отношениях, например, по наличию конечностей и пальцев.

Подход Лорена к определению четвероногих основан на убеждении, что этот термин имеет большее значение для неонтологов (зоологов, специализирующихся на живых животных), чем для палеонтологов (которые в основном используют определение, основанное на апоморфии). [18] В 1998 году он восстановил несуществующий исторический термин Stegocephali , чтобы заменить основанное на апоморфии определение четвероногих, используемое многими авторами. [21] Другие палеонтологи используют термин « стебель-четвероногие» для обозначения тех четвероногих позвоночных, которые не являются членами коронной группы, включая как ранних конечностей «четвероногих», так и четвероногих рыб. [22] Термин «рыбапод» стал популяризирован после открытия и публикации в 2006 году Тиктаалика , развитой тетраподоморфной рыбы, которая была тесно связана с конечностями позвоночных и демонстрировала множество явно переходных черт.

Два субклада коронных четвероногих — это Batrachomorpha и Reptiliomorpha . Батрахоморфы — это все животные, имеющие более недавнее общее происхождение с ныне живущими амфибиями, чем с современными амниотами (рептилиями, птицами и млекопитающими). Рептилиоморфы — это все животные, имеющие более недавнее общее происхождение с современными амниотами, чем с современными амфибиями. [23] Гаффни (1979) дал название Neotetrapoda коронной группе четвероногих, хотя немногие последующие авторы последовали этому предложению. [18]

Биоразнообразие

Четвероногие включают три живых класса: амфибии, рептилии и млекопитающие. В целом, биоразнообразие лисамфибий [24] , а также четвероногих в целом [25] со временем выросло в геометрической прогрессии; более 30 000 современных видов произошли от одной группы амфибий раннего и среднего девона. Однако этот процесс диверсификации по крайней мере несколько раз прерывался крупными биологическими кризисами, такими как пермско-триасовое вымирание , которое, по крайней мере, затронуло амниот. [26] Общий состав биоразнообразия определялся в первую очередь амфибиями в палеозое, преобладанием рептилий в мезозое и расширением за счет взрывного роста птиц и млекопитающих в кайнозое. По мере роста биоразнообразия росло и число видов, и количество ниш, которые заняли четвероногие. Первые четвероногие вели водный образ жизни и питались преимущественно рыбой. Сегодня на Земле обитает большое разнообразие четвероногих, которые живут во многих средах обитания и питаются разнообразной диетой. [25] В следующей таблице приведены сводные оценки для каждого класса четвероногих из Красного списка угрожаемых видов МСОП , 2014.3, количества существующих видов , описанных в литературе, а также количества видов, находящихся под угрозой исчезновения . [27]

  1. ^ Оценки по амфибиям, рептилиям, птицам и млекопитающим были взяты соответственно из « Виды амфибий мира: онлайн-справочник» (версия 6.2, 1 декабря 2023 г.), « База данных рептилий » (по состоянию на 0 декабря 2023 г.), «Справочник птиц мира». Цифровой контрольный список птиц мира World и BirdLife International (версия 8; по состоянию на 11 декабря 2023 г.) и База данных по разнообразию млекопитающих ] (версия 1.11, выпущена 15 апреля 2023 г.; по состоянию на 1 декабря 2023 г.). [27]

Классификация

Классификация животных Карла Линнея 1735 года, в которой четвероногие занимают первые три класса.

Классификация четвероногих имеет давнюю историю. Традиционно четвероногих делят на четыре класса на основе общих анатомических и физиологических особенностей. [28] Змей и других безногих рептилий считают четвероногими, потому что они во многом похожи на других рептилий, имеющих полный набор конечностей. Аналогичные соображения применимы к червякам и водным млекопитающим . Вместо этого новая таксономия часто основана на кладистике , давая переменное количество основных «ветвей» ( клад ) генеалогического древа четвероногих .

Как и в современной эволюционной биологии, ведутся споры о том, как правильно классифицировать группы внутри четвероногих. Традиционная биологическая классификация иногда не учитывает эволюционные переходы между более старыми группами и группами потомков с заметно разными характеристиками. Например, птицы, которые произошли от динозавров, определяются как отдельная от них группа, поскольку они представляют собой совершенно новый тип физической формы и функций. В филогенетической номенклатуре , напротив, новая группа всегда включается в состав старой. Для этой школы систематики динозавры и птицы не являются противопоставляющими друг другу группами, а скорее птицы представляют собой подтип динозавров .

История классификации

Четвероногие, включая всех крупных и средних наземных животных, с древнейших времен были одними из наиболее изученных животных. Ко времени Аристотеля основное деление на млекопитающих, птиц и четвероногих, откладывающих яйца (« герптилии »), было хорошо известно, равно как и включение в эту группу безногих змей. [29] С появлением современной биологической классификации в 18 веке Линней использовал то же деление: четвероногие заняли первые три из шести его классов животных. [30] Хотя рептилии и земноводные могут быть весьма похожими внешне, французский зоолог Пьер Андре Латрейль в начале XIX века признал большие физиологические различия и разделил герптилий на два класса, дав четыре привычных класса четвероногих: амфибии, рептилии. , птицы и млекопитающие. [31]

Современная классификация

После установления базовой классификации четвероногих последовало полвека, в течение которых классификация живых и ископаемых групп преимущественно выполнялась экспертами, работавшими внутри классов. В начале 1930-х годов американский палеонтолог позвоночных Альфред Ромер (1894–1973) подготовил обзор, объединив таксономические работы из различных подотраслей, чтобы создать упорядоченную таксономию в своей « Палеонтологии позвоночных ». [32] Эта классическая схема с небольшими вариациями до сих пор используется в работах, где важен систематический обзор, например, Benton (1998) и Knobill and Neill (2006). [33] [34] Хотя в основном он встречается в общих работах, он также все еще используется в некоторых специализированных работах, таких как Fortuny et al. (2011). [35] Показанная здесь таксономия до уровня подкласса взята из Хильдебранда и Гослоу (2001): [36]

Эта классификация наиболее часто встречается в школьных учебниках и популярных произведениях. Несмотря на то, что он упорядочен и прост в использовании, он подвергся критике со стороны кладистики . Самые ранние четвероногие относятся к классу амфибий, хотя некоторые из групп более тесно связаны с амниотами , чем с современными амфибиями . Традиционно птицы не считаются типом рептилий, но крокодилы более тесно связаны с птицами, чем с другими рептилиями, такими как ящерицы. Сами птицы считаются потомками динозавров-теропод . Базальные синапсиды немлекопитающих («рептилии, подобные млекопитающим») традиционно также относят к классу Reptilia как отдельный подкласс, [28] , но они более тесно связаны с млекопитающими, чем с современными рептилиями. Подобные соображения побудили некоторых авторов привести доводы в пользу новой классификации, основанной исключительно на филогении , игнорируя анатомию и физиологию.

Эволюция

Девонские рыбы, в том числе ранняя акула Cladoselache , Eusthenopteron и другие лопастноперые рыбы , а также плакодерма Bothriolepis (Джозеф Смит, 1905).
Ископаемое Тиктаалика

Родословная

Четвероногие произошли от ранних костистых рыб (Osteichthyes), в частности от тетраподоморфной ветви лопастных рыб ( Sarcopterygii ), живших в период от раннего до среднего девона .

Эустеноптерон , ≈385 млн лет назад
Тиктаалик , ≈375 млн лет назад
Акантостега , ≈365 млн лет назад

Первые четвероногие, вероятно, произошли на эмском этапе раннего девона от рыб-тетраподоморфов, обитавших в мелководной среде. [37] [38] Самые ранние четвероногие были животными, похожими на Acanthostega , с ногами и легкими, а также жабрами, но все же в основном водными и не приспособленными к жизни на суше.

Самые ранние четвероногие обитали в соленой, солоноватой и пресноводной среде, а также в средах с очень переменной соленостью. Эти черты были присущи многим ранним лопастноперым рыбам. Поскольку ранние четвероногие обнаружены на двух девонских континентах, Лавруссии ( Еврамерика ) и Гондване , а также на острове Северный Китай , широко распространено мнение, что ранние четвероногие были способны плавать через мелкие (и относительно узкие) моря континентального шельфа, которые разделили эти массивы суши. [39] [40] [41]

С начала 20-го века в качестве ближайших родственников четвероногих были предложены несколько семейств тетраподоморфных рыб, среди них ризодонты ( особенно Sauripterus ), [42] [43] остеолепидиды , тристихоптериды (особенно Eusthenopteron ), а в последнее время elpistostegalians (также известные как Panderichthyida), особенно род Tiktaalik . [44]

Примечательной особенностью тиктаалика является отсутствие костей, покрывающих жабры. В противном случае эти кости соединяли бы плечевой пояс с черепом, делая плечевой пояс частью черепа. При утрате жаберных костей плечевой пояс отделяется от черепа, соединяется с туловищем мышцами и другими мягкотканными связями. Результатом является внешний вид шеи. Эта особенность проявляется только у четвероногих и тиктааликов , но не у других четвероногих рыб. Тиктаалик также имел рисунок костей крыши черепа (верхней половины черепа), похожий на четвероногих ихтиостега конца девона . У этих двоих также была полужесткая грудная клетка с перекрывающимися ребрами, которая, возможно, заменяла жесткий позвоночник. В сочетании с крепкими передними конечностями и плечевым поясом и Тиктаалик , и Ихтиостега , возможно, обладали способностью передвигаться по суше на манер тюленя: передняя часть туловища была приподнята, а задняя часть тянулась назад. Наконец, кости плавников тиктаалика чем-то похожи на кости конечностей четвероногих. [45] [46]

Однако есть проблемы с утверждением Тиктаалика как предка четвероногих. Например, у него был длинный позвоночник с гораздо большим количеством позвонков, чем у любого известного четвероногого или других четвероногих рыб. Кроме того, самые старые окаменелости четвероногих (следы и тропы) значительно предшествуют ему. Было предложено несколько гипотез, объясняющих это несоответствие дат: 1) Ближайший общий предок четвероногих и тиктааликов датируется ранним девоном. Согласно этой гипотезе, эта линия наиболее близка к четвероногим, но сам тиктаалик был поздно сохранившимся реликтом. [47] 2) Тиктаалик представляет собой случай параллельной эволюции. 3) Четвероногие эволюционировали более одного раза. [48] ​​[49]

История

Самые древние свидетельства существования четвероногих получены из следов окаменелостей : следов (следов) и следов, найденных в Зачелме , Польша, датированных эйфельским этапом среднего девона, 390 миллионов лет назад , [8] хотя эти следы также интерпретировались как ихноген Piscichnus (рыбные гнезда/следы питания). [50] Взрослые четвероногие имели предполагаемую длину 2,5 м (8 футов) и жили в лагуне со средней глубиной 1–2 м, хотя неизвестно, на какой глубине были оставлены подводные следы. Лагуна была населена множеством морских организмов и, по-видимому, представляла собой соленую воду. Средняя температура воды составляла 30 градусов C (86 F). [2] [51] Второе старейшее свидетельство существования четвероногих, а также следы и тропы, датируется ок. 385 млн лет назад ( остров Валентия , Ирландия). [52] [53]

Самые старые частичные окаменелости четвероногих датируются началом франского периода ≈380 млн лет назад. К ним относятся Эльгинерпетон и Обручевичтис . [54] Некоторые палеонтологи оспаривают их статус настоящих четвероногих (с пальцами). [55]

Все известные формы франских четвероногих вымерли во время позднего девонского вымирания , также известного как концефранское вымирание. [56] Это ознаменовало начало пробела в летописи окаменелостей четвероногих, известного как фаменский разрыв, занимающего примерно первую половину фаменского этапа. [56]

Самые старые почти полные окаменелости четвероногих, Acanthostega и Ichthyostega , датируются второй половиной фаммена. [57] [58] Хотя оба по сути были четвероногими рыбами, Ихтиостега — самое раннее известное четвероногое животное, которое, возможно, обладало способностью вытягиваться на сушу и тащиться вперед с помощью передних конечностей. Нет никаких доказательств того, что он это сделал, есть только то, что он мог быть анатомически способен на это. [59] [60]

Публикация в 2018 году Tutusius umlambo и Umzantsia amazana из высокоширотной Гондваны указывает на то, что к концу девона четвероногие получили глобальное распространение и даже распространились на высокие широты. [61]

Конец фаммена ознаменовал еще одно вымирание, известное как вымирание конца фаммена или событие Хангенберга , за которым последовал еще один пробел в летописи окаменелостей четвероногих, разрыв Ромера , также известный как турнейский разрыв. [62] Этот разрыв, который первоначально составлял 30 миллионов лет, но постепенно сокращался с течением времени, в настоящее время занимает большую часть 13,9-миллионного турнейского периода, первой стадии каменноугольного периода. [63]

Палеозой

Девонские стволовые четвероногие

Ихтиостега , 374–359 млн лет назад.

Четвероногие позвоночные впервые появились в раннем девоне. [64] Эти ранние «стеблевые четвероногие» были животными, похожими на ихтиостегу , [2] с ногами и легкими, а также жабрами, но все же в основном водными и непригодными для жизни на суше. Девонские стеблевые четвероногие прошли через два основных узких места во время позднедевонского вымирания , также известного как концефранское и концефамменское вымирание. Эти события вымирания привели к исчезновению стволовых четвероногих с рыбоподобными чертами. [65] Когда стволовые четвероногие вновь появляются в летописи окаменелостей в отложениях раннего каменноугольного периода , примерно 10 миллионов лет спустя, взрослые формы некоторых из них в некоторой степени адаптированы к земному существованию. [63] [66] Почему они вообще пошли на сушу, до сих пор обсуждается.

каменноугольный период

Эдопс , 323–299 млн лет назад.

В раннем каменноугольном периоде количество пальцев на руках и ногах стеблевых четвероногих стало стандартизированным и составляло не более пяти, поскольку линии с большим количеством пальцев вымерли (исключения внутри четвероногих кроновой группы возникли среди некоторых вторично водных представителей). К середине каменноугольного периода стеблевые четвероногие разошлись в две ветви настоящих («короновых групп») четвероногих. Современные земноводные произошли либо от темноспондилов , либо от лепоспондилов (или, возможно, от обоих), тогда как антракозавры были родственниками и предками амниот ( рептилий, млекопитающих и родственников). Первые амниоты известны с начала позднего карбона . Все базальные амниоты, как и базальные батрахоморфы и рептилиоморфы, имели небольшие размеры тела. [67] [68] Земноводные должны вернуться в воду, чтобы отложить яйца; напротив, яйца амниот имеют мембрану, обеспечивающую газообмен вне воды, и поэтому могут откладываться на суше.

Земноводные и амниоты пострадали от разрушения тропических лесов в каменноугольном периоде (CRC), вымирания, произошедшего ≈300 миллионов лет назад. Внезапный коллапс жизненно важной экосистемы изменил разнообразие и численность основных групп. Амниоты больше приспособлены к новым условиям. Они вторглись в новые экологические ниши и начали диверсифицировать свой рацион, включив в него растения и других четвероногих, ранее ограничиваясь насекомыми и рыбой. [69]

Пермский

Диадекты , 290–272 млн лет назад.

В пермский период, помимо клад темноспондилов и антракозавров, существовали две важные клады четвероногих амниот — зауропсиды и синапсиды . Последние были наиболее важными и успешными пермскими животными.

В конце перми произошла крупная смена фауны во время пермско-триасового вымирания . Произошла длительная потеря видов из-за многочисленных импульсов вымирания. [70] Многие из некогда больших и разнообразных групп вымерли или значительно сократились.

Мезозой

Диапсиды (подгруппа зауропсидов) начали диверсифицироваться в триасовом периоде , дав начало черепахам , крокодилам , динозаврам и лепидозаврам . В юрском периоде из некоторых лепидозавров произошли ящерицы . В меловом периоде змеи произошли от ящериц и современных птиц , ответвившихся от группы динозавров -теропод. К позднему мезозою группы крупных примитивных четвероногих, впервые появившиеся в палеозое, такие как темноспондилы и амниотоподобные четвероногие, вымерли. Многие группы синапсид, такие как аномодонты и тероцефалы , составлявшие когда-то доминирующую наземную фауну перми, также вымерли в течение мезозоя; однако в юрском периоде одна группа синапсид ( cynodontia ) дала начало современным млекопитающим , которые пережили мезозой, чтобы позже диверсифицироваться в кайнозое. Кроме того, мел-палеогеновое вымирание привело к гибели многих организмов, в том числе всех динозавров. Птицы тоже выжили, а позже диверсифицировались в кайнозое.

Кайнозой

После большого переворота фауны в конце мезозоя представители семи основных групп четвероногих сохранились до кайнозойской эры. Один из них, хористодера , вымер 11 миллионов лет назад по неизвестным причинам. [71] Шесть сохранившихся, включая вымерший:

кладистика

Стволовая группа

Стеблевые четвероногие - это все животные, более близкие к четвероногим, чем к двоякодышащим рыбам, но исключая группу четвероногих кроновых. Кладограмма ниже иллюстрирует взаимоотношения стебля и четвероногих. Все эти линии вымерли, за исключением Dipnomorpha и Tetrapoda; из Шварца, 2012: [72]

Коронная группа

Коронные четвероногие определяются как ближайший общий предок всех ныне живущих четвероногих (амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих), а также всех потомков этого предка.

Включение некоторых вымерших групп в крону четвероногих зависит от родственных связей современных амфибий, или лисамфибий . В настоящее время существуют три основные гипотезы происхождения лисамфибий. Согласно гипотезе темноспондилов (TH), лиссамфибии наиболее тесно связаны с диссорофоидными темноспондилами , что делает темноспондилов четвероногими. В гипотезе лепоспондилов (LH) лиссамфибии являются сестринским таксоном лизорофовых лепоспондилов , что делает лепоспондилов четвероногими, а темноспондилов стеблевыми четвероногими. Согласно полифилетической гипотезе (PH), лягушки и саламандры произошли от диссорофоидных темноспондилов, тогда как червяги произошли от лепоспондилов микрозавров, в результате чего как лепоспондилы, так и темноспондилы стали настоящими четвероногими. [73] [74]

Происхождение современных амфибий

Темноспондильная гипотеза (ТН)

Эта гипотеза существует в нескольких вариантах, в большинстве из которых лиссамфибии произошли от диссорофоидных темноспондилов, обычно с акцентом на амфибамид и бранхиозавридов. [75]

Гипотеза темноспондилов в настоящее время является предпочитаемой или точкой зрения большинства, поддерживаемой Рутой и др. (2003a,b), Рутой и Коутсом (2007), Коутсом и др. (2008), Сигурдсеном и Грином (2011) и Шохом (2013, 2014). . [74] [76]

Кладограмма изменена по образцу Коутса, Руты и Фридмана (2008). [77]

Лепоспондильная гипотеза (ЛГ)

Кладограмма изменена на основе Лорина, «Как позвоночные покинули воду» (2010). [78]

Гипотеза полифилии (ПГ)

По этой гипотезе батрахии (лягушки и саламандра) произошли от диссорофоидных темноспондилов, а червяги - от лепоспондилов микрозавров. Существует два варианта: один разработан Кэрроллом , [79] другой Андерсоном. [80]

Кладограмма модифицирована по Шоху, Фробишу (2009). [81]

Анатомия и психология

Рыба-предок четвероногих, тетраподоморф, обладала чертами, схожими с чертами, унаследованными ранними четвероногими, включая внутренние ноздри и большой мясистый плавник, построенный на костях, которые могли дать начало конечностям четвероногих. Чтобы размножиться в наземной среде , животным пришлось преодолеть определенные трудности. Их тела нуждались в дополнительной поддержке, поскольку плавучесть больше не имела значения. Удержание воды теперь стало важным, поскольку она больше не была живой матрицей и могла легко потеряться в окружающей среде. Наконец, животным нужны были новые сенсорные системы ввода, чтобы иметь возможность разумно функционировать на суше.

Череп

У ранних четвероногих мозг занимал только половину черепа. Остальное было заполнено жировой тканью или жидкостью, которая давала мозгу пространство для роста по мере его адаптации к жизни на суше. [82] Их небные и челюстные структуры тетраморфов были похожи на таковые у ранних четвероногих, и их зубной ряд тоже был похож, с лабиринтообразными зубами, расположенными в виде ямок и зубов на небе. Основное различие между ранними тетраподоморфными рыбами и ранними четвероногими заключалось в относительном развитии передней и задней частей черепа ; морда гораздо менее развита, чем у большинства ранних четвероногих, а заглазничный череп исключительно длиннее, чем у амфибий. Примечательной характеристикой, отличающей череп четвероногих от черепа рыбы, является относительная длина передней и задней частей. У рыбы была длинная задняя часть, а передняя короткая; таким образом, орбитальные пустоты располагались ближе к переднему концу. У четвероногих передняя часть черепа удлинилась, в результате чего орбиты оказались дальше назад по черепу.

Шея

У тетраподоморфных рыб, таких как Eusthenopteron , часть тела, которая позже стала шеей, была покрыта множеством покрывающих жабры костей, известных как оперкулярный ряд . Эти кости функционировали как часть насосного механизма, прогоняющего воду через рот и мимо жабр. Когда рот открывался для приема воды, жаберные створки закрывались (включая жаберные кости), обеспечивая тем самым попадание воды только через рот. Когда рот закрывался, жаберные створки открывались, и вода выталкивалась через жабры.

У Acanthostega , базального четвероногого, жаберные кости исчезли, хотя подлежащие жаберные дуги все еще присутствуют. Помимо глазного ряда, у Acanthostega также утрачены кости, покрывающие горло (горловой ряд). Объединенную оперкулярную серию и гулярную серию иногда называют оперкуло-гулярной или оперкулогулярной серией. Другие кости области шеи, утраченные у Acanthostega (а позже и у четвероногих), включают внелопаточную серию и супраклеитральную серию. Оба набора костей соединяют плечевой пояс с черепом. С утратой этих костей четвероногие обзавелись шеей, позволяющей голове вращаться несколько независимо от туловища. Это, в свою очередь, потребовало более прочных связей мягких тканей между головой и туловищем, включая мышцы и связки, соединяющие череп с позвоночником и плечевым поясом. Кости и группы костей также были консолидированы и укреплены. [83]

У четвероногих каменноугольного периода шейный сустав (затылок) служил точкой поворота позвоночника относительно задней части черепа. У тетраподоморфных рыб, таких как Eusthenopteron , такого шейного сустава не существовало. Вместо этого хорда (стержень из протохряща) входила в отверстие в задней части черепной коробки и продолжалась до ее середины. Acanthostega имела то же устройство, что и Eusthenopteron , и, следовательно, не имела шейного сустава. Шейный сустав развился независимо у разных линий ранних четвероногих. [84]

Кажется, что все четвероногие держат шею в максимально возможном вертикальном положении, когда находятся в нормальной, настороженной позе. [85]

Зубной ряд

Поперечное сечение лабиринтодонтного зуба

У четвероногих была структура зубов, известная как «плидентин», характеризующаяся складчатостью эмали, как видно на поперечном сечении. Более крайняя версия, обнаруженная у ранних четвероногих, известна как «лабиринтодонт» или «лабиринтодонт плидентин». Этот тип строения зубов независимо развился у нескольких видов костных рыб, как лучепёрых, так и лопастных, у некоторых современных ящериц, а также у ряда тетраподоморфных рыб. Складывание, по-видимому, развивается, когда в маленькой челюсти растет клык или большой зуб, и прорезывается, когда он еще слаб и незрел. Складывание придает дополнительную прочность молодому зубу, но дает мало преимуществ, когда зуб зрелый. Такие зубы связаны с питанием мягкой добычи у молоди. [86] [87]

Осевой скелет

При переходе из воды на сушу позвоночник должен был противостоять изгибу, вызванному весом тела, и обеспечивать подвижность там, где это необходимо. Раньше он мог гнуться по всей длине. Точно так же парные придатки раньше не были связаны с позвоночником, но медленно укрепляющиеся конечности теперь передавали свою поддержку оси тела.

Пояса

Плечевой пояс был отсоединен от черепа, что привело к улучшению наземного передвижения. У ранних саркоптеригов клейтрум сохранился в виде ключицы , а межключица была хорошо развита и лежала на нижней стороне груди. У примитивных форм две ключицы и межключичная мышца могли вырасти вентрально таким образом, что образовали широкую грудную пластину. Верхняя часть пояса имела плоскую лопаточную лопатку (плечевую кость) , ниже которой располагалась суставная впадина , служившая поверхностью сочленения плечевой кости, а вентрально располагалась большая плоская клювовидная пластинка, завернутая к средней линии.

Тазовый пояс также был намного больше, чем простая пластинка рыб, и вмещал больше мышц . Он простирался далеко дорсально и соединялся с позвоночником одним или несколькими специализированными крестцовыми ребрами . Задние ноги были в некоторой степени специализированы: они не только поддерживали вес, но и обеспечивали движение. Дорсальным продолжением таза была подвздошная кость , а широкая вентральная пластинка состояла из лобковой кости спереди и седалищной кости сзади. Три кости встречаются в одной точке в центре тазового треугольника, называемого вертлужной впадиной , обеспечивая поверхность сочленения бедренной кости.

Конечности

Мясистые лопастные плавники, опирающиеся на кости, по-видимому, были наследственной чертой всех костистых рыб ( Osteichthyes ). У предков лучепёрых рыб ( Actinopterygii ) плавники развивались в другом направлении. Предки четвероногих четвероногих получили дальнейшее развитие лопастных плавников. Парные плавники имели кости, явно гомологичные плечевой , локтевой и лучевой кости в передних плавниках, а также бедренной , голени и малоберцовой кости в брюшных плавниках . [88]

Парные плавники ранних саркоптеригов были меньше конечностей четвероногих, но строение скелета было очень похоже в том смысле, что ранние саркоптериги имели одну проксимальную кость (аналог плечевой или бедренной кости ), две кости в следующем сегменте (предплечье или голень ), а также неравномерное деление плавника, примерно сравнимое со строением запястья / предплюсны и фаланг руки .

Передвижение

В типичной позе ранних четвероногих плечо и нога вытянулись почти горизонтально от его тела, а предплечье и голень вытянулись вниз от верхнего сегмента под почти прямым углом . Вес тела не был сосредоточен на конечностях, а был перенесен на 90 градусов наружу и вниз через нижние конечности, которые касались земли. Большая часть силы животного была использована для того, чтобы просто поднять свое тело с земли для ходьбы, что, вероятно, было медленным и трудным. В такой позе он мог делать лишь короткие широкие шаги. Это было подтверждено окаменевшими следами, найденными в каменноугольных породах .

Кормление

У ранних четвероногих была широкая зияющая челюсть со слабыми мышцами, позволяющими ее открывать и закрывать. В челюсти располагались небные, сошковые (верхние) и венечные (нижние) клыки средних размеров, а также ряды более мелких зубов. Это отличалось от более крупных клыков и маленьких краевых зубов более ранних рыб-тетраподоморфов, таких как Eusthenopteron . Хотя это указывает на изменение привычек питания, точная природа этих изменений неизвестна. Некоторые учёные предлагают перейти на донное питание или кормление на мелководье (Альберг и Милнер, 1994). Другие предлагают способ питания, сравнимый с режимом питания японской гигантской саламандры, которая использует как всасывание, так и прямое кусание, чтобы поедать мелких ракообразных и рыбу. Изучение этих челюстей показывает, что они использовались для питания под водой, а не на суше. [89]

У более поздних наземных четвероногих появились два способа смыкания челюстей: статический и кинетический инерционный (также известный как щелканье). В статической системе челюстные мышцы расположены таким образом, что челюсти испытывают максимальную силу в сомкнутом или почти сомкнутом состоянии. В кинетической инерционной системе максимальная сила применяется, когда челюсти широко открыты, в результате чего челюсти закрываются с большой скоростью и импульсом. Хотя кинетическая инерционная система иногда встречается у рыб, она требует специальных приспособлений (например, очень узких челюстей), чтобы справляться с высокой вязкостью и плотностью воды, которая в противном случае препятствовала бы быстрому смыканию челюстей.

Язык четвероногих построен из мышц, которые когда-то управляли жаберными отверстиями. Язык прикреплен к подъязычной кости , которая когда-то была нижней половиной пары жаберных перемычек (второй пары после тех, которые превратились в челюсти). [90] [91] [92] Язык не развивался до тех пор, пока жабры не начали исчезать. У Acanthostega все еще были жабры, так что это было более позднее развитие. У животных, питающихся водным путем, пища поддерживается водой и может буквально всплывать (или засасываться) в рот. На суше язык становится важным.

Дыхание

На эволюцию дыхания ранних четвероногих повлияло событие, известное как «угольный разрыв», период более 20 миллионов лет, произошедший в среднем и позднем девоне, когда уровень кислорода в атмосфере был слишком низким для поддержания лесных пожаров. [93] В это время рыбы, обитающие в бескислородных водах (с очень низким содержанием кислорода), находились под эволюционным давлением, требующим развития способности дышать воздухом. [94] [95] [96]

Ранние четвероногие, вероятно, использовали четыре метода дыхания : легкие , жабры , кожное дыхание (кожное дыхание) и дыхание через слизистую оболочку пищеварительного тракта, особенно через рот.

Жабры

Ранние четвероногие Acanthostega имели по крайней мере три, а возможно и четыре пары жаберных перемычек, каждая из которых содержала глубокие бороздки в том месте, где можно было бы ожидать найти афферентную жаберную артерию. Это убедительно свидетельствует о наличии функциональных жабр. [97] Некоторые водные темноспондилы сохранили внутренние жабры, по крайней мере, в ранней юре. [98] Свидетельства наличия прозрачных рыбоподобных внутренних жабр присутствуют у архегозавра . [99]

Легкие

Легкие возникли как дополнительная пара мешков в горле, позади жаберных мешков. [100] Вероятно, они присутствовали у последнего общего предка костистых рыб. У некоторых рыб они превратились в плавательные пузыри для поддержания плавучести . [101] [102] Легкие и плавательный пузырь гомологичны (происходят от общей предковой формы), как и легочная артерия (которая доставляет лишенную кислорода кровь от сердца к легким) и артерии, снабжающие плавательный пузырь. [103] Воздух вводился в легкие с помощью процесса, известного как буккальная накачка . [104] [105]

У древнейших четвероногих выдох, вероятно, осуществлялся с помощью мышц туловища (торакоабдоминальной области). Вдыхание ребрами было либо примитивным для амниот, либо развилось независимо, по крайней мере, у двух разных линий амниот. У земноводных он не встречается. [106] [107] Мускулистая диафрагма уникальна для млекопитающих. [108]

Стремление отдачи

Хотя широко распространено мнение, что четвероногие вдыхали посредством буккального накачивания (накачивания ртом), согласно альтернативной гипотезе, аспирация (вдыхание) происходила посредством пассивной отдачи экзоскелета, аналогично современной примитивной лучепёрой рыбе Polypterus . Эта рыба вдыхает через дыхало (дыхало) — анатомическую особенность, присущую ранним четвероногим. Выдох осуществляется за счет мышц туловища. Во время выдоха костные чешуйки в верхней части грудной клетки вдавливаются. Когда мышцы расслаблены, костные чешуйки возвращаются в исходное положение, создавая значительное отрицательное давление внутри туловища, что приводит к очень быстрому всасыванию воздуха через дыхалец. [109] [110] [111]

Кожное дыхание

Кожное дыхание, известное как кожное дыхание , часто встречается у рыб и земноводных и происходит как в воде, так и вне воды. У некоторых животных водонепроницаемые барьеры препятствуют газообмену через кожу. Например, кератин кожи человека, чешуя рептилий, чешуя современных белковых рыб затрудняют газообмен. Однако у ранних четвероногих чешуя состояла из сильно васкуляризированной кости, покрытой кожей. По этой причине считается, что ранние четвероногие могли в значительной степени осуществлять кожное дыхание. [112]

Метаболизм углекислого газа

Хотя дышащие воздухом рыбы могут поглощать кислород через легкие, легкие, как правило, неэффективны для выделения углекислого газа. У четвероногих способность легких выделять CO 2 возникла постепенно и не была полностью достигнута до эволюции амниот. То же ограничение применимо и к кишечному дыханию воздухом (КИШ), т. е. дыханию слизистой оболочкой пищеварительного тракта. [113] Кожа четвероногих была эффективна как для поглощения кислорода, так и для выделения CO 2 , но только до определенного момента. По этой причине ранние четвероногие могли страдать хронической гиперкапнией (высоким уровнем CO 2 в крови ). Это не редкость для рыб, обитающих в водах с высоким содержанием CO 2 . [114] Согласно одной из гипотез, «скульптурные» или «орнаментированные» кожные кости крыши черепа, обнаруженные у ранних четвероногих, могли быть связаны с механизмом облегчения респираторного ацидоза (кислоты крови, вызванной избытком CO 2 ) посредством компенсаторного метаболического алкалоза . [115]

Тираж

Ранние четвероногие, вероятно, имели трехкамерное сердце , как и современные амфибии, лепидозавровые и хелониевые рептилии, у которых насыщенная кислородом кровь из легких и дезоксигенированная кровь из дышащих тканей поступает через отдельные предсердия и направляется через спиральный клапан в сердце. соответствующий сосуд — аорта для насыщенной кислородом крови и легочная вена для дезоксигенированной крови. Спиральный клапан необходим для сведения к минимуму смешивания двух типов крови, что позволяет животному иметь более высокий уровень метаболизма и быть более активным, чем в противном случае. [116]

Чувства

обоняние

Разница в плотности воздуха и воды приводит к тому, что запахи (определенные химические соединения, обнаруживаемые хеморецепторами ) ведут себя по-разному. Животному, впервые вышедшему на сушу, было бы трудно обнаружить такие химические сигналы, если бы его сенсорный аппарат развился в контексте обнаружения в воде. Вомероназальный орган также впервые появился в носовой полости для обнаружения феромонов из биологических субстратов на суше, хотя впоследствии он был утерян или превратился в рудиментарный у некоторых линий, таких как архозавры и катарины , но расширился у других, таких как лепидозавры . [117]

Система боковой линии

У рыб есть система боковой линии , которая улавливает колебания давления в воде. Такое давление невозможно обнаружить в воздухе, но на черепе ранних четвероногих были обнаружены бороздки для органов чувств боковой линии, что позволяет предположить либо водную, либо преимущественно водную среду обитания . Современные земноводные, ведущие полуводный образ жизни, демонстрируют эту особенность, тогда как у высших позвоночных она исчезла .

Зрение

Изменения в глазах произошли потому, что поведение света на поверхности глаза в воздушной и водной среде различается из-за разницы в показателе преломления , поэтому фокусное расстояние линзы изменилось, чтобы функционировать на воздухе. Глаз теперь находился в относительно сухой среде, а не в воде, поэтому веки развились, а слезные протоки развились , чтобы производить жидкость для увлажнения глазного яблока.

Ранние четвероногие унаследовали набор из пяти опсинов палочек и колбочек , известных как опсины позвоночных . [118] [119] [120]

У первых позвоночных присутствовало четыре конусных опсина, унаследованных от предков беспозвоночных:

У первых челюстных позвоночных присутствовал единственный палочковый опсин, родопсин, унаследованный от предка бесчелюстных позвоночных:

Баланс

Четвероногие сохранили балансирующую функцию внутреннего уха от предков рыб.

Слух

Вибрации воздуха не могли вызвать пульсации в черепе, как в нормальном органе слуха . Дыхальца сохранились в виде слуховой вырезки , в конечном итоге закрытой барабанной перепонкой , тонкой плотной мембраной из соединительной ткани, также называемой барабанной перепонкой (однако эта и слуховая вырезка были утрачены у предковых амниот , и позже барабанные перепонки были получены независимо).

Гиомандибула рыбы мигрировала вверх из положения, поддерживающего челюсть, и уменьшалась в размерах, образуя колумеллу . Расположенная между барабанной перепонкой и черепной коробкой в ​​полости, заполненной воздухом, колумелла теперь была способна передавать вибрации от внешней части головы внутрь. Таким образом, колумелла стала важным элементом системы согласования импедансов , связывая воздушные звуковые волны с рецепторной системой внутреннего уха. Эта система развивалась независимо в пределах нескольких различных линий земноводных .

Для работы устройства согласования импеданса необходимо было соблюдать определенные условия. Колумелла должна была располагаться перпендикулярно барабанной полости, быть маленькой и достаточно легкой, чтобы уменьшить ее инерцию , и подвешиваться в полости, наполненной воздухом. У современных видов, чувствительных к частотам выше 1 кГц , основание колумеллы составляет 1/20 площади барабанной перепонки. Однако у ранних амфибий колумелла была слишком большой, из-за чего площадь подножки была слишком большой, что мешало слышать высокие частоты. Таким образом, похоже, что они могли слышать только звуки высокой интенсивности и низкой частоты, а колумелла, скорее всего, просто поддерживала черепную коробку, прижатую к щеке.

Только в раннем триасе, примерно через сто миллионов лет после завоевания суши, барабанное среднее ухо развилось (независимо) у всех четвероногих. [121] Примерно пятьдесят миллионов лет спустя (поздний триас) у млекопитающих колумелла еще больше сократилась и превратилась в стремечко .

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Ирисарри И., Баурен Д., Бринкманн Х. и др. Филотранскриптомная консолидация древа времени челюстных позвоночных. Nat Ecol Evol 1, 1370–1378 (2017). https://doi.org/10.1038/s41559-017-0240-5
  2. ^ abc Недзведски, Гжегож; Шрек, Петр; Наркевич, Катажина; Наркевич, Марек; Альберг, Пер Э. (7 января 2010 г.). «Следы четвероногих из раннего среднего девона Польши». Природа . 463 (7277): 43–48. Бибкод : 2010Natur.463...43N. дои : 10.1038/nature08623. ISSN  0028-0836. PMID  20054388. S2CID  4428903.
  3. ^ Хачек, Б.; Кори, CJ (1896). Elementarcus der Zootomie in fünfzen Vorlesungen [ Элементарная зоотомия в пятнадцати лекциях ] (на немецком языке). Йена: Густав Фишер.
  4. ^ де Кейроз, К.; Кантино, PD; Готье, Ж.А., ред. (2020). « Четвероногие Б. Хачек и К. Дж. Кори 1896 [М. Лорин], преобразованное название клады». Филонимы: дополнение к Филокоду . Бока-Ратон: CRC Press. стр. 759–764. ISBN 978-1-138-33293-5.
  5. ^ "Четвероногие". Dictionary.com Полный (онлайн). nd
  6. ^ "Четвероногие". Словарь Merriam-Webster.com . Проверено 30 декабря 2022 г.
  7. ^ Ди-Пои, Николас; Монтойя-Бургос, Хуан И.; Миллер, Хилари; и другие. (04 марта 2010 г.). «Изменения в структуре и функции Hox-генов в ходе эволюции чешуйчатого строения тела». Природа . 464 (7285): 99–103. дои : 10.1038/nature08789. PMID  20203609. S2CID  205219752 . Проверено 6 июля 2023 г.
  8. ^ abc Наркевич, Катажина; Наркевич, Марек (январь 2015 г.). «Возраст старейших следов четвероногих из Зачелме, Польша». Летайя . 48 (1): 10–12. дои :10.1111/лет.12083. ISSN  0024-1164.
  9. ^ Хеджес, С.Б., Марин, Дж., Сулески, М., Пеймер, М. и Кумар, С. Древо жизни демонстрирует видообразование и диверсификацию, напоминающие часы. Мол. Биол. Эвол. 32, 835–845 (2015).
  10. ^ Лонг Дж.А., Гордон М.С. (сентябрь – октябрь 2004 г.). «Величайший шаг в истории позвоночных: палеобиологический обзор перехода от рыбы к четвероногим». Физиол. Биохим. Зоол . 77 (5): 700–19. дои : 10.1086/425183. PMID  15547790. S2CID  1260442. Архивировано из оригинала 12 апреля 2016 г. Проверено 9 апреля 2011 г.в формате PDF. Архивировано 29 октября 2013 г. на Wayback Machine.
  11. ^ Шубин, Н. (2008). Ваша внутренняя рыба: путешествие в 3,5-миллиардную историю человеческого тела . Нью-Йорк: Книги Пантеона. ISBN 978-0-375-42447-2.
  12. ^ Лаурин 2010, стр. 163.
  13. ^ Кановиль, Аврора; Лорен, Мишель (июнь 2010 г.). «Эволюция микроанатомии плечевой кости и образа жизни амниот и некоторые комментарии к палеобиологическим выводам». Биологический журнал Линнеевского общества . 100 (2): 384–406. дои : 10.1111/j.1095-8312.2010.01431.x .
  14. ^ Лорен, Мишель ; Кановиль, Аврора; Кильяк, Александра (август 2009 г.). «Использование палеонтологических и молекулярных данных супердеревьев для сравнительных исследований: на примере микроанатомии бедренной кости лисамфибий». Журнал анатомии . 215 (2): 110–123. дои : 10.1111/j.1469-7580.2009.01104.x. ПМК 2740958 . ПМИД  19508493. 
  15. ^ Аб Лорен, Мишель (1 марта 2002 г.). «Филогения четвероногих, происхождение амфибий и определение названия четвероногих». Систематическая биология . 51 (2): 364–369. дои : 10.1080/10635150252899815. ISSN  1076-836X. ПМИД  12028737.
  16. ^ Аб Андерсон, Джейсон С. (1 сентября 2002 г.). «Использование известных имен в филогенетической номенклатуре: ответ Лорину». Систематическая биология . 51 (5): 822–827. дои : 10.1080/10635150290102447 . ISSN  1076-836X. ПМИД  12396594.
  17. ^ abcd Рута, М.; Коутс, Мичиган; Квик, DLJ (2003). «Возвращение к ранним взаимоотношениям четвероногих» (PDF) . Биологические обзоры . 78 (2): 251–345. дои : 10.1017/S1464793102006103. PMID  12803423. S2CID  31298396.
  18. ^ abcd Лорен, Мишель; Андерсон, Джейсон С. (1 февраля 2004 г.). Саймон, Крис (ред.). «Значение названия четвероногих в научной литературе: обмен». Систематическая биология . 53 (1): 68–80. дои : 10.1080/10635150490264716 . ISSN  1076-836X. PMID  14965901. S2CID  15922260.
  19. ^ Кейруш, Кевин де; Кантино, Филип Д.; Готье, Жак А. (2020). «Stegocephali ED Cope 1868 [М. Лорин], преобразованное название клады». В Де Кейруше, Кевин; Кантино, Филип; Готье, Жак (ред.). Филонимы: дополнение к PhyloCode (1-е изд.). Бока-Ратон: CRC Press. дои : 10.1201/9780429446276. ISBN 9780429446276. S2CID  242704712.
  20. ^ Клак 2012, стр. 87–9.
  21. ^ Лорен, Мишель; Жирондо, Марк; де Риклес, Арманд (2000). «Ранняя эволюция четвероногих» (PDF) . Тенденции в экологии и эволюции . 15 (3): 118–123. дои : 10.1016/S0169-5347(99)01780-2. ISSN  0169-5347. PMID  10675932. Архивировано из оригинала (PDF) 22 июля 2012 г. Проверено 8 июня 2015 г.
  22. ^ Лаурин 2010, с. 9
  23. ^ Бентон 2009, с. 99
  24. ^ Марьянович Д, Лаурин М (2008). «Оценка доверительных интервалов для стратиграфических диапазонов высших таксонов: случай Lissamphibia» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 53 (3): 413–432. дои : 10.4202/app.2008.0305 . S2CID  53592421. Архивировано (PDF) из оригинала 29 октября 2013 г. Проверено 17 января 2013 г.
  25. ^ аб Сахни, С.; Бентон, MJ; Ферри, Пенсильвания (август 2010 г.). «Связь между глобальным таксономическим разнообразием, экологическим разнообразием и распространением позвоночных на суше». Письма по биологии . 6 (4): 544–547. дои : 10.1098/rsbl.2009.1024. ПМК 2936204 . ПМИД  20106856. 
  26. ^ Уорд, PD; Бота, Дж.; Бьюик, Р.; Кок, Миссури; Эрвин, Д.Х.; Гарриссон, GH; Киршвинк, Дж.Л.; Смит, Р. (4 февраля 2005 г.). «Внезапное и постепенное вымирание наземных позвоночных поздней перми в бассейне Кару, Южная Африка» (PDF) . Наука . 307 (5710): 709–714. Бибкод : 2005Sci...307..709W. CiteSeerX 10.1.1.503.2065 . дои : 10.1126/science.1107068. PMID  15661973. S2CID  46198018. Архивировано из оригинала (PDF) 13 августа 2012 года . Проверено 28 октября 2017 г. 
  27. ^ abcdefgh «Сводная статистика». Красный список исчезающих видов МСОП . 2023.1 . Проверено 5 февраля 2024 г.Таблица 1а: Количество видов, оцененное по отношению к общему числу описанных видов, и количество видов, находящихся под угрозой исчезновения, по основным группам организмов
  28. ^ аб Ромер, А.С. (1949). Тело позвоночного . Филадельфия: У. Б. Сондерс.(2-е изд. 1955 г.; 3-е изд. 1962 г.; 4-е изд. 1970 г.)
  29. ^ Ллойд, Германия (1961). «Развитие теории классификации животных Аристотеля». Фронезис . 6 (1): 59–81. дои : 10.1163/156852861X00080. JSTOR  4181685.
  30. ^ Линней, Карол (1758). Systema naturae per regna tria naturae: secundum classs, ordines, роды, виды, cumcharacteribus, Differentiis, синонимы, locis (на латыни) ( 10-е изд  .). Стокгольм: Лаврентий Сальвиус. Архивировано из оригинала 10 октября 2008 г. Проверено 13 января 2018 г.
  31. ^ Латрейель, Пенсильвания (1804 г.): Nouveau Dictionnaire à Histoire Naturelle, xxiv., цитируется в книге Латрейля Familles naturallles du règne Animal, Exposes succinctement et dans un ordre analytique , 1825 г.
  32. ^ Смит, CH (2005). «Ромер, Альфред Шервуд (США 1894–1973)». Архивировано 12 октября 2008 г. в Wayback Machine . Университет Западного Кентукки
  33. ^ Бентон, MJ (1998). «Качество летописи окаменелостей позвоночных». стр. 269–303 в Доноване, С.К. и Поле, CRC (ред.), Адекватность летописи окаменелостей , рис. 2. Нью-Йорк: Wiley.
  34. ^ Нил, JD (редактор) (2006). Физиология репродукции Нобила и Нила (3-е изд.). Том 2. Академическая пресса . п. 2177.
  35. ^ Фортуни, Дж.; Болет, А.; Селлес, АГ; Картанья, Дж.; Галобарт, А. (2011). «Новые сведения о пермских и триасовых позвоночных животных Пиренейского полуострова с упором на Пиренейский и Каталонский бассейны» (PDF) . Журнал иберийской геологии . 37 (1): 65–86. дои : 10.5209/rev_JIGE.2011.v37.n1.5 . Архивировано (PDF) из оригинала 17 мая 2011 г. Проверено 4 декабря 2012 г.
  36. ^ Хильдебранд, М.; Дж. Э. Гослоу-младший (2001). Анализ строения позвоночных . больной. Виола Хильдебранд. Нью-Йорк: Уайли. п. 429. ИСБН 978-0-471-29505-1.
  37. ^ Клак 2012, стр. 125–6.
  38. ^ МакГи 2013, с. 92
  39. ^ Клак 2012, с. 132
  40. ^ Лаурин 2010, стр. 64–8.
  41. ^ Штайер, 2012, стр. 37–8.
  42. ^ Клак 2012, с. 76
  43. ^ МакГи 2013, с. 75
  44. ^ МакГи 2013, стр. 74–75.
  45. ^ Клак 2012, стр. 82–4.
  46. ^ Штайер, 2012, стр. 17–23.
  47. ^ Жанвье, Филипп; Клеман, Гаэль (7 января 2010 г.). «Палеонтология: происхождение мутных четвероногих». Природа . 463 (7277): 40–41. Бибкод : 2010Natur.463...40J. дои : 10.1038/463040a. ISSN  0028-0836. PMID  20054387. S2CID  447958.
  48. ^ МакГи 2013, стр. 79–81.
  49. ^ Клак 2012, с. 126
  50. ^ Лукас, Спенсер Г. (2015). «Тинопус и критический обзор следов девонских четвероногих». Ихнос . 22 (3–4): 136–154. дои : 10.1080/10420940.2015.1063491. S2CID  130053031.
  51. ^ Наркевич, Марек; Грабовский, Яцек; Наркевич, Катажина; Недзведский, Гжегож; Реталлак, Грегори Дж.; Шрек, Петр; Де Влишоувер, Дэвид (15 февраля 2015 г.). «Палеообстановка доломитов Эйфеля с самыми ранними тропами четвероногих (горы Святого Креста, Польша)». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 420 : 173–192. Бибкод : 2015PPP...420..173N. дои : 10.1016/j.palaeo.2014.12.013. ISSN  0031-0182.
  52. ^ Стоссель, И. (1995) Открытие новой тропы девонских четвероногих на юго-западе Ирландии. Журнал Геологического общества, Лондон, 152, 407–413.
  53. ^ Стоссел, И., Уильямс, Э.А. и Хиггс, К.Т. (2016) Ихнология и среда отложения следов тетрапод на острове Валентия в среднем девоне, юго-запад Ирландии. Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология, 462, 16–40.
  54. ^ Клак 2012, стр. 117–8.
  55. ^ Лаурин 2010, с. 85
  56. ^ Аб МакГи 2013, стр. 103–4.
  57. ^ Каллиер, В.; Клак, Дж.А.; Альберг, ЧП (2009). «Контрастные траектории развития самых ранних известных передних конечностей четвероногих». Наука . 324 (5925): 364–367. Бибкод : 2009Sci...324..364C. дои : 10.1126/science.1167542. ISSN  0036-8075. PMID  19372425. S2CID  28461841.
  58. ^ Клак 2012, стр. 147.
  59. ^ Клак 2012, стр. 159.
  60. ^ Пирс, Стефани Э.; Клак, Дженнифер А.; Хатчинсон, Джон Р. (2012). «Трехмерная подвижность суставов конечностей у ранних четвероногих ихтиостега». Природа . 486 (7404): 523–6. Бибкод : 2012Natur.486..523P. дои : 10.1038/nature11124. ISSN  0028-0836. PMID  22722854. S2CID  3127857.
  61. ^ Гесс, Роберт; Альберг, Пер Эрик (8 июня 2018 г.). «Фауна четвероногих из Девонского полярного круга». Наука . 360 (6393): 1120–1124. Бибкод : 2018Sci...360.1120G. дои : 10.1126/science.aaq1645 . PMID  29880689. S2CID  46965541.
  62. ^ МакГи 2013, стр. 214–5.
  63. ^ аб Классенс, Леон; Андерсон, Джейсон С.; Смитсон, Тим; Мански, Крис Ф.; Мейер, Таран; Клак, Дженнифер (27 апреля 2015 г.). «Разнообразная фауна четвероногих у подножия Ромерс-Гэп». ПЛОС ОДИН . 10 (4): e0125446. Бибкод : 2015PLoSO..1025446A. дои : 10.1371/journal.pone.0125446 . ISSN  1932-6203. ПМЦ 4411152 . ПМИД  25915639. 
  64. ^ МакГи 2013, с. 78
  65. ^ МакГи 2013, стр. 263–4.
  66. ^ «Исследовательский проект: Среднепалеозойский биотический кризис: определение траектории эволюции четвероногих». Архивировано из оригинала 12 декабря 2013 г. Проверено 6 апреля 2014 г.
  67. ^ Джордж Р. Макги-младший (12 ноября 2013 г.). Когда вторжение на сушу провалилось: наследие девонского вымирания. Издательство Колумбийского университета. ISBN 9780231160568. Архивировано из оригинала 8 августа 2020 г. Проверено 25 апреля 2020 г.
  68. ↑ Холл, Брайан К. (15 сентября 2008 г.). Плавники в конечности: эволюция, развитие и трансформация. Издательство Чикагского университета. ISBN 9780226313405. Архивировано из оригинала 9 августа 2020 г. Проверено 25 апреля 2020 г.
  69. ^ Сахни, С., Бентон, MJ и Фалькон-Лэнг, HJ (2010). «Разрушение тропических лесов спровоцировало диверсификацию пенсильванских четвероногих в Еврамерике». Геология . 38 (12): 1079–1082. Бибкод : 2010Geo....38.1079S. дои : 10.1130/G31182.1.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  70. ^ Сахни, Сарда и Бентон, Майкл Дж. (2008). «Восстановление после самого глубокого массового вымирания всех времен». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 275 (1636): 759–765. дои :10.1098/rspb.2007.1370. ПМЦ 2596898 . ПМИД  18198148. 
  71. ^ Бёме М., Спасов Н., Фусс Дж., Трёшер А., Дин А.С., Прието Дж. и др. (ноябрь 2019 г.). «Дополнительная информация: новая миоценовая обезьяна и передвижение предка человекообразных обезьян и людей» (PDF) . Природа . 575 (7783): 489–493. Бибкод : 2019Natur.575..489B. дои : 10.1038/s41586-019-1731-0. PMID  31695194. S2CID  207888156.
  72. ^ Шварц, Б. (2012). «Морской стебель-четвероногий из девона западной части Северной Америки». ПЛОС ОДИН . 7 (3): e33683. Бибкод : 2012PLoSO...733683S. дои : 10.1371/journal.pone.0033683 . ПМК 3308997 . ПМИД  22448265. 
  73. ^ Сигурдсен, Тронд; Грин, Дэвид М. (июнь 2011 г.). «Происхождение современных земноводных: переоценка». Зоологический журнал Линнеевского общества . 162 (2): 457–469. дои : 10.1111/j.1096-3642.2010.00683.x . ISSN  0024-4082.
  74. ^ Аб Бентон, Майкл (4 августа 2014 г.). Палеонтология позвоночных. Уайли. п. 398. ИСБН 978-1-118-40764-6. Архивировано из оригинала 19 августа 2020 года . Проверено 2 июля 2015 г.
  75. ^ Наринс, Питер М.; Фэн, Альберт С.; Фэй, Ричард Р. (11 декабря 2006 г.). Слух и звуковая коммуникация у амфибий. Springer Science & Business Media. п. 16. ISBN 978-0-387-47796-1. Архивировано из оригинала 20 августа 2020 года . Проверено 2 июля 2015 г.
  76. ^ С. Блер Хеджес; Судхир Кумар (23 апреля 2009 г.). Древо времени жизни. ОУП Оксфорд. стр. 354–. ISBN 978-0-19-156015-6. Архивировано из оригинала 18 августа 2020 года . Проверено 13 марта 2016 г.
  77. ^ Коутс, Майкл И.; Рута, Марчелло; Фридман, Мэтт (2008). «Со времен Оуэна: изменение взглядов на раннюю эволюцию четвероногих». Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики . 39 (1): 571–592. doi : 10.1146/annurev.ecolsys.38.091206.095546. ISSN  1543-592X. JSTOR  30245177.
  78. ^ Лаурин 2010, стр. 133.
  79. ^ Кэрролл, Роберт Л. (2007). «Палеозойское происхождение саламандр, лягушек и червяг». Зоологический журнал Линнеевского общества . 150 (с1): 1–140. дои : 10.1111/j.1096-3642.2007.00246.x . ISSN  0024-4082.
  80. ^ Андерсон, Джейсон С. (декабрь 2008 г.). «Фокусный обзор: происхождение современных амфибий». Эволюционная биология . 35 (4): 231–247. doi : 10.1007/s11692-008-9044-5. ISSN  0071-3260. S2CID  44050103.
  81. ^ Фробиш, НБ; Шох, Р.Р. (2009). «Испытание влияния миниатюризации на филогению: палеозойские диссорофоидные амфибии». Систематическая биология . 58 (3): 312–327. дои : 10.1093/sysbio/syp029 . ISSN  1063-5157. ПМИД  20525586.
  82. ^ Возвышение четвероногих: как наши ранние предки оставили воду, чтобы ходить по суше
  83. ^ Clack 2012, стр. 29, 45–6.
  84. ^ Клак 2012, стр. 207, 416.
  85. ^ Тейлор, член парламента (2014). «Количественная оценка влияния межпозвоночного хряща на нейтральное положение шеи динозавров-зауроподов». ПерДж . 2 : е712. дои : 10.7717/peerj.712 . ПМЦ 4277489 . ПМИД  25551027. 
  86. ^ Клак 2012, стр. 373–4.
  87. ^ Шмидт-Киттлер, Норберт; Фогель, Клаус (6 декабря 2012 г.). Конструктивная морфология и эволюция. Springer Science & Business Media. стр. 151–172. ISBN 978-3-642-76156-0. Архивировано из оригинала 19 августа 2020 года . Проверено 15 июля 2015 г.
  88. ^ Менье, Франсуа Ж.; Лорен, Мишель (январь 2012 г.). «Микроанатомическое и гистологическое исследование длинных костей плавников девонского саркоптерига Eusthenopteron foordi ». Акта Зоология . 93 (1): 88–97. дои : 10.1111/j.1463-6395.2010.00489.x.
  89. ^ Нинан, Дж. М.; Рута, М.; Клак, Дж.А.; Рэйфилд, EJ (22 апреля 2014 г.). «Биомеханика питания у Acanthostega и при переходе рыба-четвероногие». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 281 (1781): 20132689. doi :10.1098/rspb.2013.2689. ISSN  0962-8452. ПМЦ 3953833 . ПМИД  24573844. 
  90. ^ Клак 2012, с. 49 212
  91. ^ Батлер, Энн Б.; Ходос, Уильям (2 сентября 2005 г.). Сравнительная нейроанатомия позвоночных: эволюция и адаптация. Джон Уайли и сыновья. п. 38. ISBN 978-0-471-73383-6. Архивировано из оригинала 18 августа 2020 года . Проверено 11 июля 2015 г.
  92. ↑ Клаудсли-Томпсон, Джон Л. (6 декабря 2012 г.). Разнообразие земноводных и рептилий: Введение. Springer Science & Business Media. п. 117. ИСБН 978-3-642-60005-0. Архивировано из оригинала 18 августа 2020 года . Проверено 11 июля 2015 г.
  93. ^ Клак, JA (2007). «Сравнительная биология». 47 (4): 510–523. дои : 10.1093/icb/icm055 . ISSN  1540-7063. ПМИД  21672860. {{cite journal}}: Требуется цитировать журнал |journal=( помощь )
  94. ^ МакГи 2013, стр. 111, 139–41.
  95. ^ Скотт, AC; Гласспул, Эй-Джей (18 июля 2006 г.). «Диверсификация палеозойских пожарных систем и колебания концентрации кислорода в атмосфере». Труды Национальной академии наук . 103 (29): 10861–10865. Бибкод : 2006PNAS..10310861S. дои : 10.1073/pnas.0604090103 . ISSN  0027-8424. ПМЦ 1544139 . ПМИД  16832054. 
  96. ^ Клак 2012, стр. 140.
  97. ^ Клак 2012, стр. 166.
  98. ^ Сьюс, Ханс-Дитер ; Фрейзер, Николас К. (13 августа 2013 г.). Триасовая жизнь на суше: Великий переход. Издательство Колумбийского университета. п. 85. ИСБН 978-0-231-50941-1. Архивировано из оригинала 20 августа 2020 года . Проверено 21 июля 2015 г.
  99. ^ Витцманн, Флориан; Брейнерд, Элизабет (2017). «Моделирование физиологии водных темноспондилов Archegosaurus decheni из ранней перми Германии». Окаменелости . 20 (2): 105–127. doi : 10.5194/fr-20-105-2017 .
  100. ^ Клак 2012, стр. 23.
  101. ^ Лаурин 2010, стр. 36–7.
  102. ^ МакГи 2013, стр. 68–70.
  103. ^ Вебстер, Дуглас; Вебстер, Молли (22 октября 2013 г.). Сравнительная морфология позвоночных. Эльзевир Наука. стр. 372–5. ISBN 978-1-4832-7259-7. Архивировано из оригинала 19 августа 2020 года . Проверено 22 мая 2015 г.
  104. ^ Бентон 2009, с. 78
  105. ^ Клак 2012, стр. 238.
  106. ^ Клак 2012, стр. 73–4.
  107. ^ Брейнерд, Элизабет Л.; Оверкович, Томаш (2006). «Функциональная морфология и эволюция аспирационного дыхания четвероногих». Респираторная физиология и нейробиология . 154 (1–2): 73–88. doi :10.1016/j.resp.2006.06.003. ISSN  1569-9048. PMID  16861059. S2CID  16841094. Архивировано из оригинала 4 сентября 2020 г. Проверено 24 ноября 2018 г.
  108. ^ Меррелл, Эллисон Дж.; Кардон, Габриэль (2013). «Развитие диафрагмы - скелетной мышцы, необходимой для дыхания млекопитающих». Журнал ФЭБС . 280 (17): 4026–4035. дои : 10.1111/февраль 12274. ISSN  1742-464X. ПМЦ 3879042 . ПМИД  23586979. 
  109. ^ Эванс, Дэвид Х.; Клэйборн, Джеймс Б. (15 декабря 2005 г.). Физиология рыб, третье издание. ЦРК Пресс. п. 107. ИСБН 978-0-8493-2022-4. Архивировано из оригинала 19 августа 2020 года . Проверено 28 июля 2015 г.
  110. ^ Грэм, Джеффри Б.; Вегнер, Николас К.; Миллер, Лорен А.; Еврей Кори Дж.; Лай, Н. Чин; Берквист, Рэйчел М.; Фрэнк, Лоуренс Р.; Лонг, Джон А. (январь 2014 г.). «Дыхательное воздушное дыхание у многокрылых рыб и его значение для воздушного дыхания стеблевых четвероногих». Природные коммуникации . 5 : 3022. Бибкод : 2014NatCo...5.3022G. дои : 10.1038/ncomms4022 . ISSN  2041-1723. PMID  24451680. Архивировано из оригинала 04 сентября 2020 г. Проверено 24 ноября 2018 г.
  111. ^ Викариус, Мэтью К.; Сир Жан-Ив (апрель 2009 г.). «Покровный скелет четвероногих: происхождение, эволюция и развитие». Журнал анатомии . 214 (4): 441–464. дои : 10.1111/j.1469-7580.2008.01043.x. ISSN  0021-8782. ПМК 2736118 . ПМИД  19422424. 
  112. ^ Клак 2012, стр. 233–7.
  113. ^ Нельсон, JA (март 2014 г.). «Ломать ветер, чтобы выжить: рыбы, которые дышат воздухом кишкой». Журнал биологии рыб . 84 (3): 554–576. дои : 10.1111/jfb.12323. ISSN  0022-1112. ПМИД  24502287.
  114. ^ Клак 2012, с. 235
  115. ^ Янис, CM; Девлин, К.; Уоррен, Делавэр; Витцманн, Ф. (август 2012 г.). «Кожная кость у ранних четвероногих: палеофизиологическая гипотеза адаптации к наземному ацидозу». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 279 (1740): 3035–3040. дои :10.1098/rspb.2012.0558. ISSN  0962-8452. ПМЦ 3385491 . ПМИД  22535781. 
  116. ^ Клак 2012, стр. 235–7.
  117. ^ Понселе, Г., и Шимелд, С.М. (2020). Эволюционное происхождение обонятельной системы позвоночных. Открытая биол. 10:200330. дои: 10.1098/rsob.200330
  118. ^ Дэвид М. Хант; Марк В. Хэнкинс; Шон П. Коллин; Н. Джастин Маршалл (4 октября 2014 г.). Эволюция визуальных и невизуальных пигментов. Спрингер. стр. 165–. ISBN 978-1-4614-4355-1. Архивировано из оригинала 18 августа 2020 года . Проверено 13 марта 2016 г.
  119. ^ Ставенга, Д.Г.; де Грип, WJ; Пью, EN (30 ноября 2000 г.). Молекулярные механизмы зрительной трансдукции. Эльзевир. п. 269. ИСБН 978-0-08-053677-4. Архивировано из оригинала 20 августа 2020 года . Проверено 14 июня 2015 г.
  120. ^ Лазарева, Ольга Ф.; Симидзу, Тору; Эдвард А. Вассерман (19 апреля 2012 г.). Как животные видят мир: сравнительное поведение, биология и эволюция зрения. ОУП США. п. 459. ИСБН 978-0-19-533465-4. Архивировано из оригинала 19 августа 2020 года . Проверено 14 июня 2015 г.
  121. ^ Кристенсен, Кристиан Бек; Лауридсен, Хенрик; Кристенсен-Дальсгаард, Якоб; Педерсен, Майкл; Мэдсен, Питер Теглберг (2015). «Лучше, чем рыба на суше? Слышать метаморфозы саламандр». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 282 (1802). дои :10.1098/рспб.2014.1943. ПМЦ 4344139 . PMID  25652830. Архивировано из оригинала 22 апреля 2016 г. Проверено 20 января 2016 г. 

дальнейшее чтение

Викискладе есть медиафайлы по теме четвероногих .