Тероцефалия — вымершая клада эутериодонтов - терапсидов (млекопитающих и их близких родственников) пермского и триасового периодов . Тероцефалы («звероголовые») названы в честь их больших черепов, которые, наряду со строением зубов, позволяют предположить, что они были хищниками . Как и другие синапсиды, не относящиеся к млекопитающим , тероцефалов когда-то описывали как « рептилий, подобных млекопитающим ». Тероцефалия — группа, наиболее тесно связанная с цинодонтами , давшими начало млекопитающим , и это родство подтверждается различными особенностями скелета. Действительно, было высказано предположение, что цинодонты могли произойти от тероцефалов и что признанные тероцефалы являются парафилетическими по отношению к цинодонтам.
Окаменелости тероцефалов многочисленны в Кару в Южной Африке , но они также были найдены в России , Китае , Танзании , Замбии и Антарктиде . Ранние окаменелости тероцефалов, обнаруженные в среднепермских отложениях Южной Африки, подтверждают гондванское происхождение этой группы, которая, по-видимому, быстро распространилась по Земле. Хотя почти каждая линия тероцефалов прекратила свое существование во время великого пермско-триасового вымирания , несколько представителей подгруппы под названием Eutherocephalia дожили до раннего триаса . Считается, что некоторые роды , принадлежащие к этой группе, обладают ядом , что делает их старейшими четвероногими, имеющими такие характеристики. Однако последние тероцефалы вымерли к началу среднего триаса , возможно, из-за изменения климата , а также конкуренции с цинодонтами и различными группами рептилий — в основном архозаврами и их близкими родственниками, включая архозавроморфов и архозавроформ .
Подобно горгонопсиям и многим цинодонтам, большинство тероцефалов предположительно были хищниками . Ранние тероцефалы были во многих отношениях столь же примитивными, как и горгонопсии, но у них были некоторые продвинутые черты. Происходит расширение височного отверстия для прикрепления более широких приводящих мышц челюсти и редукция фаланг (костей пальцев рук и ног) до формулы фаланг млекопитающих. Наличие зарождающегося вторичного неба у развитых тероцефалов является еще одной особенностью, общей для млекопитающих. Открытие челюстных гребней у таких форм, как примитивные тероцефалы Glanosuchus , позволяет предположить, что по крайней мере некоторые тероцефалы могли быть теплокровными. [1]
К более поздним тероцефалам относились продвинутые Baurioidea , которые обладали некоторыми териодонтными характеристиками и имели высокую степень специализации. Например, у мелких бауриоидов и травоядных баурий отсутствовала окостеневшая заглазничная перемычка, отделяющая орбиту от височного отверстия, — состояние, типичное для примитивных млекопитающих. Эти и другие передовые особенности привели к давнему мнению, ныне отвергнутому, о том, что иктидозавры и даже некоторые ранние млекопитающие произошли от бауриоидного тероцефалового ствола. Подобные характеристики млекопитающих, по-видимому, развивались параллельно среди ряда различных групп терапсидов, даже внутри Therocephalia. [1]
Для некоторых тероцефалов было предложено несколько более специализированных образов жизни. Многие мелкие формы, такие как иктидозухиды, интерпретировались как водные животные. Доказательства водного образа жизни включают склеротические кольца , которые, возможно, стабилизировали глаз под давлением воды, а также сильно развитые черепные суставы, которые могли поддерживать череп при поедании крупной рыбы и водных беспозвоночных. Один тероцефал, Nothogomphodon , имел большие саблевидные клыки и, возможно, питался крупными животными, включая других тероцефалов. Другие тероцефалы, такие как баурииды и наниктидопиды, имеют широкие зубы со множеством гребней, похожих на зубы млекопитающих, и, возможно, были травоядными . [2]
У многих мелких тероцефалов на морде есть небольшие ямки, которые, вероятно, поддерживают вибриссы (усы). В 1994 году российский палеонтолог Леонид Татаринов предположил, что эти ямки были частью системы электрорецепции водных тероцефалов. [3] Однако более вероятно, что эти ямки представляют собой увеличенные версии тех, которые, как считается, поддерживают усы или отверстия для кровеносных сосудов в мясистой губе. [2] Роды Euchambersia и Ichibengops , датируемые лопингским периодом , особенно привлекают внимание палеонтологов, поскольку приписываемые им ископаемые черепа имеют некоторые структуры, позволяющие предположить , что у этих двух животных были органы для распространения яда. [4] [5]
Тероцефалы развились как одна из нескольких линий немлекопитающих терапсидов и имеют тесное родство с цинодонтами, которые включают млекопитающих и их предков. Большинство современных исследователей широко считают их родственной группой цинодонтов, объединенных в кладу Eutheriodontia . Однако некоторые исследователи предположили, что тероцефалы сами являются предками цинодонтов, что делает тероцефалов кладистически парафилетическими по сравнению с цинодонтами. Исторически сложилось так, что согласно этой гипотезе часто предполагают, что цинодонты произошли от тероцефалового семейства Whaitsiidae (или были наиболее близки к нему) , однако исследование 2024 года вместо этого обнаружило подтверждение сестринских отношений между цинодонтами и эвтероцефалиями. [6] Самые старые известные тероцефалы впервые появляются в летописи окаменелостей одновременно с другими основными группами терапсидов, включая горгонопсию , на которую они похожи во многих примитивных чертах. Например, многие ранние тероцефалы обладают длинными клыками, похожими на таковые у горгонопсов. Тероцефалы, однако, пережили горгонопсов, сохранившись до начала среднего триаса как мелкие плотоядные животные, похожие на ласку, и травоядные животные, похожие на цинодонтов. [7]
Хотя общее происхождение с цинодонтами (и, следовательно, с млекопитающими) объясняет многие сходства между этими группами, некоторые ученые полагают, что другие сходства могут быть лучше объяснены конвергентной эволюцией , например, утратой заглазничной перемычки у некоторых форм, формулой фаланг млекопитающих. и некоторая форма вторичного неба у большинства таксонов. И тероцефалы, и цинодонты пережили пермско-триасовое массовое вымирание ; но, хотя тероцефалы вскоре вымерли, цинодонты подверглись быстрой диверсификации. У тероцефалов наблюдалось снижение скорости кладогенеза , а это означает, что после вымирания появилось несколько новых групп. Большинство триасовых тероцефаловых линий зародилось в поздней перми и просуществовало лишь короткий период времени в триасе [8] и вымерло в позднем анизийском периоде . [9]
Тероцефалия была впервые названа и задумана Робертом Брумом в 1903 году как отряд , включающий в себя то, что он считал примитивными териодонтами, основанными главным образом на сцилакозаврах и иктидозаврах . Однако его первоначальная концепция тероцефалий сильно отличалась от современной классификации, включая также различные роды горгонопсиев (включая горгонопсов ) и диноцефалов . С 1903 по 1907 год Брум добавил в эту группу больше родов тероцефалов, а также некоторых нетероцефалов, включая аномодонта Galechirus . Включение последнего подчеркнуло взгляд Брума на тероцефалов как на «примитивных» и предков других терапсидов, полагая, что аномодонты произошли от тероцефалоподобного предка, такого как Galechirus . Однако к 1908 году он считал включение его и некоторых других нетероцефалов в эту группу сомнительным. В 1913 году Брум восстановил Gorgonopsia в отличие от Therocephalia, но в течение многих десятилетий после этого он и другие исследователи все еще находились в замешательстве относительно того, какие роды к какой группе принадлежат. Ранг группы также варьировался от порядка, подотряда и инфраотряда в зависимости от предпочитаемой авторами систематики терапии. [10]
В то же время мелких «продвинутых» тероцефалов, которые теперь классифицируются как Baurioidea, часто считали принадлежащими к отдельной подгруппе терапсидов, отличной от тероцефалов, Bauriamorpha . [11] Бауриаморфы классифицировались отдельно от тероцефалов в течение многих десятилетий, хотя часто предполагалось, что они произошли от тероцефалов параллельно с цинодонтами, каждый из которых обычно происходил из разных групп тероцефалов. [10] Включение бауриоидов в группу Therocephalia было твердо установлено только в 1980-х годах, а именно Кемпом (1982) и Хопсоном и Баргусеном (1986). [12] [13]
С тех пор, как группа была названа, были предложены различные подгруппы и клады тероцефалов, хотя их состав и номенклатура часто были крайне нестабильными, а некоторые ранее признанные клады тероцефалов оказывались искусственными или основанными на сомнительных таксонах. Это привело к тому, что некоторые распространенные имена в тероцефалической литературе, иногда используемые десятилетиями, были заменены менее известными именами, имеющими приоритет. Например, Scaloposauridae были основаны на окаменелостях с преимущественно ювенильными характеристиками и, вероятно, представлены неполовозрелыми экземплярами из других разрозненных семейств тероцефалов.
В другом примере название «Pristerognathidae» широко использовалось для группы базальных тероцефалов на протяжении большей части 20-го века, но с тех пор было признано, что название Scylacosauridae имеет прецедент для этой группы. Более того, сфера охвата «Pristerognathidae» была нестабильной и по-разному ограничивалась отдельной подгруппой ранних тероцефалов (наряду с другими, такими как Lycosuchidae, Alopecodontidae и Ictidosauridae), а охватывала всю совокупность ранних тероцефалов. [10] Аналогичным образом, в литературе 20-го века для тероцефалов, соответствующих семейству Adkidnognathidae, использовались различные названия, в том числе Annatherapsididae, Euchambersiidae (самое старое доступное название) и Moschorhinidae, и их члены часто имели запутанное отношение к ваицидам. Консенсус относительно названия и содержания Akidnognathidae был достигнут только в 21 веке, утверждая, что группа семейного уровня создана на основе самого старого подлежащего упоминанию рода и, таким образом, Akidnognathidae имеет прецедент для этой группы неваицоидных эвтероцефалов. [11]
С другой стороны, некоторые группы, которые раньше считались искусственными, оказались действительными. Аберрантное семейство тероцефалов Lycosuchidae, когда-то идентифицированное по наличию множественных функциональных клыкообразных зубов , было предложено представлять собой неестественную группу на основе исследования замены клыков у ранних тероцефалов, проведенного Ван ден Хевером в 1980 году. [14] Однако последующий анализ выявил дополнительные синапоморфии , подтверждающие монофилию этой группы (включая отсроченную замену клыкообразных), а Lycosuchidae в настоящее время считается действительной базальной кладой внутри Therocephalia. [15] Однако большинство родов, включенных в эту группу, с тех пор были объявлены сомнительными, и теперь в нее входят только Lycosuchus и Simorhinella . [16]
Вместо этого современная таксономия тероцефалов основана на филогенетическом анализе видов тероцефалов, который последовательно выделяет две группы ранних тероцефалов (Lycosuchidae и Scylacosauridae), в то время как более производные тероцефалы образуют кладу Eutherocephalia. Некоторые анализы показали, что сцилакозавриды ближе к эвтероцефалам, чем к ликозухидам, и поэтому были объединены в кладу Scylacosauria , в то время как другие предположили, что они являются сестринскими таксонами друг друга. В пределах Eutherocephalia выделяются основные клады, соответствующие семействам Akidnognathidae , Chthonosauridae , Hofmeyriidae , Whaitsiidae , а также различные субклады, сгруппированные под Baurioidea. Однако, хотя отдельные группы тероцефалов широко признаны действительными, взаимоотношения между ними часто плохо подтверждаются. [17] [18] [19] Таким образом, существует несколько названных клад более высокого уровня, объединяющих несколько субкладов, за исключением Whaitsiioidea (объединяющих Hofmeyriidae и Whaitsiidae) и Baurioidea.
Ранние филогенетические анализы тероцефалов, такие как анализ Хопсона и Баргузена (1986) и ван ден Хевера (1994), выявили и подтвердили многие из упомянутых выше подтаксонов тероцефалов в филогенетическом контексте. Однако отношения более высокого уровня было трудно разрешить, особенно между субкладами Eutherocephalia (т.е. Hofmeyriidae, Akidnognathidae, Whaitsiidae и Baurioidea). Например, Хопсон и Баргузен (1986) смогли обнаружить эвтероцефалию только как неразрешенную политомию . [13] Несмотря на эти недостатки, последующие дискуссии о взаимоотношениях тероцефалов основывались почти исключительно на этом анализе. [11] Более поздние анализы были сосредоточены на взаимоотношениях ранних цинодонтов, а именно Abdala (2007) и Botha et al. (2007) включили некоторые тероцефалические таксоны и подтвердили существование Eutherocephalia, но также обнаружили, что цинодонты являются сестринским таксоном тероцефалического тероцефала Theriognathus , что делает Therocephalia парафилетическим. [20] [21]
Более поздний филогенетический анализ тероцефалов, начатый Хаттенлокером (2009), подчеркивает использование более широкого выбора таксонов и признаков тероцефалов. Такой анализ подтвердил, что Therocephalia является сестринской кладой цинодонтов, а монофилия Therocephalia была подтверждена последующими исследователями. [11] [7]
Ниже представлена кладограмма, модифицированная на основе анализа, опубликованного Кристианом А. Сидором, Зоя. Т. Кулик и Адам К. Хаттенлокер в 2022 году упрощенно, чтобы проиллюстрировать взаимоотношения основных признанных тероцефалических субкладов. [22] Он основан на матрице данных, впервые опубликованной Huttenlocker et al. (2011), [8] и представляет широкие топологии, обнаруженные в других итерациях этого набора данных, таких как Sigurdsen et al. (2012), Хаттенлокер и др. (2014 г.) и Лю и Абдала (2022 г.). [23] [24] [17] Пример лабильности этих отношений продемонстрирован Лю и Абдалой (2023), которые обнаружили альтернативную топологию с Chthonosauridae, глубоко вложенными в Akidnognathidae. [25]
Ниже представлена модифицированная кладограмма Pusch et al. (2024), анализируя взаимоотношения тероцефалов и ранних цинодонтов. Их анализ был сосредоточен на включении эндокраниальных характеристик, чтобы помочь определить взаимоотношения тероцефалов и цинодонтов, чтобы дополнить предыдущие анализы, которые почти полностью опирались на поверхностные черепные и зубные характеристики, подверженные конвергентной эволюции, и, как таковые, включают только таксоны с доступными применимыми данными. Из них можно было включить только четырех тероцефалов. Однако каждая из них представляет четыре основные группы в филогении тероцефалов: две «базальные тероцефалы» Lycosurus (Lycosuchidae) и Alopecognathus (Scylacosauridae) и два производных члена Eutherocephalia, Olivierosuchus (Akidnognathidae) и Theriognathus (Whaitsiidae). [6]
Примечательно, что их анализ последовательно показал, что цинодонты и эвтероцефалы являются сестринскими таксонами, а базальные тероцефалы Lycosuchus и сцилакозавриды занимают более базальное положение, что делает тероцефалов такими, какими их традиционно считали парафилетическими. Это отличается от предыдущих предложений о парафилетических тероцефалиях, которые обычно считали цинодонтов наиболее близкими к производным тероцефалам ваицидид. [6]
СМИ, связанные с тероцефалией, на Викискладе?
Данные, относящиеся к тероцефалии, в Wikispecies