Плакодерми (от греч. πλάξ ( плакс , плакос ) « пластина » и δέρμα ( дерма ) «кожа») [1] — класс панцирных доисторических рыб , известных по окаменелостям , живших с силура до конца девона . Их голова и грудь были покрыты шарнирными броневыми пластинами, а остальная часть тела была покрыта чешуей или обнажена, в зависимости от вида . Плакодермы были одними из первых рыб с челюстями ; их челюсти , вероятно, произошли от первой из жаберных дуг .
Плакодермы считаются парафилетическими , состоящими из нескольких отдельных внешних групп или родственных таксонов всем ныне живущим челюстным позвоночным , которые произошли из их рядов. [2] Напротив, один анализ 2016 года пришел к выводу, что плакодермы, вероятно, монофилетичны. [3]
Плакодермы также были первыми рыбами, у которых развились брюшные плавники , предшественники задних конечностей у четвероногих, а также настоящие зубы . [4] Окаменелости трех других родов возрастом 380 миллионов лет, Incisoscutum , Materpiscis и Austroptyctodus , представляют собой старейшие известные примеры живорождения . [5]
Первые идентифицируемые плакодермы появляются в летописи окаменелостей в конце эпохи Лландовери раннего силура . [6] Различные группы плакодерм были разнообразны и многочисленны в девоне, но вымерли в конце девона в Хангенбергском событии 358,9 миллионов лет назад. [7]
Многие плакодермы, особенно Rhenanida , Petalichthyida , Phyllolepida и Antiarchi , обитали на дне. В частности, антиархи с их сильно видоизмененными суставчатыми грудными плавниками были весьма успешными обитателями пресноводных и мелководных морских местообитаний среднего-позднего девона, а род Bothriolepis среднего и позднего девона известен из более чем 100 действительных видов. [8] Подавляющее большинство плакодерм были хищниками , многие из которых жили на субстрате или рядом с ним . Многие из них, в первую очередь артродиры , были активными нектонными хищниками, обитавшими в средних и верхних частях толщи воды. Исследование arthrodire Compagopiscis, опубликованное в 2012 году, пришло к выводу, что плакодермы (по крайней мере, этот конкретный род), вероятно, обладали настоящими зубами, вопреки некоторым ранним исследованиям. Зубы имели четко выраженные полости пульпы и состояли как из кости, так и из дентина . Однако развитие зубов и челюстей не было так тесно интегрировано, как у современных челюстноротых. Эти зубы, вероятно, были гомологичны зубам других челюстноротых. [4]
Один из крупнейших известных артродиров, Dunkleosteus terrelli , имел длину 3,5–4,1 метра (11–13 футов) [9] и, как предполагается, имел широкое распространение, поскольку его останки были найдены в Европе, Северной Америке и, возможно, в Марокко. . Некоторые палеонтологи считают его первым в мире позвоночным «суперхищником», охотящимся на других хищников. Другие, более мелкие артродиры, такие как Fallacosteus и Rolfosteus , оба из формации Гого в Западной Австралии, имели обтекаемый панцирь головы в форме пули, а Amazichthys , с морфологией , подобной морфологии других быстро плавающих пелагических организмов , [10] решительно поддерживает Идея о том, что многие, если не большинство, артродиров были активными пловцами, а не пассивными охотниками из засад , чья броня практически привязывала их к морскому дну. Некоторые плакодермы были травоядными, например, артродиры среднего и позднего девона Holonema , а некоторые были планктофагами , например гигантский артродир Titanichthys , различные представители Homostiidae и Heterosteus .
Необычайное свидетельство внутреннего оплодотворения плакодермы было предоставлено открытием в формации Гого, недалеко от Фицрой-Кроссинг , Кимберли , Западная Австралия, [11] небольшой женской плакодермы длиной около 25 см (10 дюймов), которая погибла в процесс рождения ребенка 6 см ( 2+1 ⁄ дюйма ) потомка и окаменел с неповрежденной пуповиной. [12] Ископаемое, названное Materpiscis attenboroughi (в честь ученого Дэвида Аттенборо ), содержало яйца, которые оплодотворялись внутри организма, причем мать обеспечивала питание эмбриона и рождала живых детенышей. Благодаря этому открытию плакодерма стала старейшим позвоночным, которое, как известно, родило живых детенышей (« живородящих »), [5] отодвинув дату первого живорождения примерно на 200 миллионов лет назад, чем было известно ранее. Образцы arthrodire Incisoscutum ritchei , также из формации Гого, были обнаружены с эмбрионами внутри них, что указывает на то, что эта группа также обладала способностью к живорождению. [13] Самцы размножаются, вставляяв самку длинную застежку . Удлиненные базиптеригии также обнаружены на филлолепидных плакодермах, таких как Austrophyllepis [14] и Cowralepis , оба из среднего девона Австралии, что позволяет предположить, что базиптеригии использовались при совокуплении.
Класперы плакодермы не гомологичны класперам хрящевых рыб . Было обнаружено, что сходство между структурами является примером конвергентной эволюции . В то время как класперы у хрящевых рыб представляют собой специализированные части их парных брюшных плавников, которые были модифицированы для совокупления из-за изменений в hox-генах hoxd13, происхождение органов спаривания у плакодерм, скорее всего, основывалось на различных наборах hox-генов и представляло собой структуры, которые развивались дальше по телу как дополнительная и самостоятельная пара придатков, но в процессе развития превратились в части тела, используемые только для размножения. Поскольку они не были прикреплены к брюшным плавникам, как у рыб, таких как акулы, они были гораздо более гибкими и, вероятно, могли поворачиваться вперед. [15]
Какое-то время считалось, что плакодермы вымерли из-за конкуренции со стороны первых костистых рыб и ранних акул , учитывая сочетание предполагаемого врожденного превосходства костистых рыб и предполагаемой медлительности плакодерм. Благодаря более точным описаниям доисторических организмов теперь считается, что они систематически вымирали, поскольку морская и пресноводная экология пострадала от экологических катастроф позднего и конца девона .
Самые ранние идентифицируемые окаменелости плакодермы имеют китайское происхождение и датируются ранним силурием . В то время они уже дифференцировались на антиархов и артродиров , а также на другие, более примитивные, группы. Более ранние окаменелости базальных плакодерм пока не обнаружены.
Летопись окаменелостей силурийских плакодерм фрагментирована как в прямом, так и в переносном смысле. До открытия Silurolepis (а затем открытия Entelognathus и Qilinyu ) образцы плакодермы силурийского возраста состояли из фрагментов. Некоторые из них были предварительно идентифицированы как антиарх или артродир из-за гистологического сходства; и многие из них еще официально не описаны и даже не названы. Наиболее часто цитируемый пример силурийской плакодермы, Wangolepis из силурийского Китая и, возможно, Вьетнама, известен только по нескольким фрагментам, которые в настоящее время не поддаются попыткам отнести их к какому-либо из признанных отрядов плакодерм. На данный момент только три официально описанные силурийские плакодермы известны не только по обрывкам:
Первой официально описанной силурийской плакодермой является антиарха Shimenolepis , известная по характерно орнаментированным пластинам из провинции Хунань , Китай. Первоначально считалось, что он относится к позднему Лландовери , хотя более поздние исследования пересмотрели его возраст в Ладфордиане . [17] Пластины шименолеписа очень похожи на раннедевонского юннанолепида Жанджилеписа , также известного по отчетливо орнаментированным пластинам. [6] [18] В 2022 году Xiushanosteus описан по полным окаменелостям из Теличского периода , позднего Лландовера в Чунцине , Китай. [19]
Палеонтологи и специалисты по плакодермам подозревают, что нехватка плакодерм в силурийской летописи окаменелостей связана с тем, что плакодермы живут в средах, не способствующих сохранению окаменелостей, а не с их реальной нехваткой. Эта гипотеза помогает объяснить, казалось бы, мгновенное появление и разнообразие плакодерм в самом начале девона .
В девонском периоде плакодермы стали населять и доминировать почти во всех известных водных экосистемах, как пресноводных , так и соленых . [20] Но это разнообразие в конечном итоге понесло множество потерь во время вымирания на границе франа и фамена , позднедевонского вымирания. Остальные виды затем вымерли во время вымирания в конце девона; не было подтверждено, что ни один вид плакодерм дожил до каменноугольного периода .
Самые ранние исследования плакодерм были опубликованы Луи Агассисом в его пяти томах, посвященных ископаемым рыбам, 1833–1843 гг. В те времена плакодермы считались бесчелюстными рыбами, родственными остракодермам . Некоторые натуралисты даже предположили, что это панцирные беспозвоночные или даже черепахоподобные позвоночные.
В конце 1920-х годов доктор Эрик Стенсиё из Шведского музея естественной истории в Стокгольме установил детали анатомии плакодерм и идентифицировал их как настоящих челюстных рыб, родственных акулам . Он взял ископаемые образцы с хорошо сохранившимися черепами и шлифовал их по одной десятой миллиметра за раз. После снятия каждого слоя он делал отпечаток следующей поверхности в воске . После того, как образцы были полностью сточены (и уничтожены), он сделал увеличенные трехмерные модели черепов, чтобы более тщательно изучить анатомические детали. Многие другие специалисты по плакодермам считали, что Стенсиё пытался ввязать плакодермы в отношения с акулами ; однако по мере того, как было обнаружено больше окаменелостей, плакодермы были приняты как сестринская группа хондрихтианов .
Намного позже прекрасно сохранившиеся окаменелости плакодермы с рифа Гого снова изменили картину. Они показали, что плакодермы имеют общие анатомические особенности не только с хондрихтиями, но и с другими группами челюстноротых . Например, у плакодерм Гого имеются отдельные кости носовых капсул, как у челюстноротых; И у акул, и у костистых рыб эти кости встроены в черепную коробку. [21] [22]
Плакодермы также имеют некоторые общие анатомические особенности только с бесчелюстными остеостраканами ; из-за этого теория о том, что плакодермы являются сестринской группой хондрихтиев, была заменена теорией о том, что плакодермы представляют собой группу стеблевых челюстноротых.
В настоящее время плакодермы разделены на восемь признанных отрядов . Есть еще два спорных отряда: один - монотипический Stensioellida, содержащий загадочную Stensioella ; другой — столь же загадочный Pseudopetalichthyida . Эти отряды считаются базальными или примитивными группами внутри Placodermi, хотя их точное место внутри класса остается неопределенным. Окаменелости обоих в настоящее время известны только из лагерштеттена Хунсрук .
Arthrodira («членистая шея») были наиболее разнообразными и численно успешными из отрядов плакодерм, занимая роли от гигантских верховых хищников до донных обитателей, питающихся детритом . У них было подвижное соединение между панцирем, окружающим голову и тело. Когда нижняя челюсть опустилась, головной щит сдвинулся, открывая большее отверстие. У всех артродиров, за исключением Compagopiscis , не было зубов, и вместо них в качестве кусающей поверхности использовались заостренные края костной пластинки, называемой «зубной пластинкой» (у Compagopiscis в дополнение к зубным пластинам были настоящие зубы). Глазницы защищены костным кольцом, что характерно для птиц и некоторых ихтиозавров . Ранние артродиры, такие как род Arctolepis , представляли собой хорошо бронированных рыб с уплощенным телом. Самый крупный представитель этой группы, Дунклеостей , был настоящим «суперхищником» позднего девона, достигая длины от 3 до 8 метров. Напротив, длинноносый Рольфостеус имел рост всего 15 см. Были обнаружены окаменелости Incisoscutum , содержащие нерожденные зародыши, что указывает на то, что артродиры родили живых детенышей. [23]
Антиархи («противоположный анус») были вторым наиболее успешным известным отрядом плакодерм после Arthrodira . Название отряда было придумано Эдвардом Дринкером Коупом , который после ошибочной идентификации первых окаменелостей как окаменелостей панцирной оболочницы , ошибочно решил, что глазное отверстие — это рот, а отверстие для анального сифона находилось на другой стороне тела, в отличие от орального и анального сифонов, совмещенных на одном конце. Передние части их тел были сильно бронированы, до такой степени, что буквально напоминали коробку с глазами, а иногда чешуйчатые, иногда обнаженные задние части часто становились извилистыми, особенно у более поздних форм. Пара грудных плавников превратилась в пару конечностей , похожих на суппорта или членистоногих . У примитивных форм, таких как Юннанолепис , конечности были толстыми и короткими, тогда как у продвинутых форм, таких как Ботриолепис , конечности были длинными и имели локтевые суставы. Функция конечностей до сих пор не совсем понятна, но большинство предполагает, что они помогали своим владельцам передвигаться по субстрату, а также позволяли своим владельцам зарываться в субстрат. [ нужна цитата ]
Brindabellaspida (« щит Бриндабеллы ») — длиннорылая плакодерма из раннего девона . Когда он был впервые обнаружен в 1980 году, его первоначально считали акантоторацидом из -за анатомического сходства с другими видами, обнаруженными в том же месте . По словам Филиппа Жанвье , анатомическое сходство мозга Brindabellaspis stensioi и мозга бесчелюстной рыбы позволяет предположить, что это базальная плакодерма, наиболее близкая к предковой плакодерме. В отряд также были включены различные Placoderm incertae sedis от раннего до среднего девона .
Филлолепиды («листовые чешуи») представляли собой уплощенные плакодермы, встречающиеся по всему миру. Как и другие уплощенные плакодермы, они были донными хищниками, устраивавшими засады на добычу. В отличие от других уплощенных плакодерм, они были пресноводными рыбами. Их доспехи состояли из цельных пластин, а не из многочисленных бугорков и чешуек Петалихтииды. Глаза располагались по бокам головы, в отличие от зрительных донных хищников, таких как звездочеты или камбалы , у которых глаза расположены на макушке. Орбиты глаз были чрезвычайно маленькими, что позволяет предположить, что глаза были рудиментарными, а филлолепиды могли быть слепыми.
Ptyctodontida («сложенные зубы») представляли собой легкобронированные плакодермы с большими головами, большими глазами и длинным телом. Они имеют сильное, но поверхностное сходство с современными химерами . Их броня сводилась к набору маленьких пластинок вокруг головы и шеи. Подобно вымершим и родственным акантоторацидам , а также ныне живущим и неродственным голоцефалам, большинство птиктодонтид, как полагают, жили вблизи морского дна и охотились на моллюсков . Из-за отсутствия у них панциря некоторые палеонтологи предположили, что Ptyctodontida были не плакодермами, а голоцефалами или предками голоцефалов. Анатомические исследования целых образцов ископаемых показали, что сходство между этими двумя группами поверхностно. Основные различия заключались в том, что у голоцефалов на коже была шагрень , а у птиктодонтид - нет; панцирные пластинки и чешуя голоцефалов состоят из дентина , а у птиктодонтид — из кости; черепа голоцефалов сходны с акулами, а черепа птиктодонтид — с черепами других плакодерм; и, что наиболее важно, у голоцефалов есть настоящие зубы, а у птиктодонтов - клювообразные зубные пластины. Птиктодонтиды были диморфны по половому признаку : у самцов были тазовые застежки , а также, возможно, застежки на голове.
Ренаниды (« Рейнские рыбы») представляли собой уплощенных, похожих на лучи донных хищников с большими перевернутыми ртами, обитавших в морской среде. Ренаниды когда-то считались самыми примитивными или, по крайней мере, наиболее близкими к предковым плакодермам, поскольку их панцирь состоял из несплавленных компонентов — мозаики бугорков — в отличие от затвердевших пластинок «продвинутых» плакодерм, таких как антиархи. и артродиры . Однако благодаря сравнению анатомии черепа ренаниды теперь считаются сестринской группой антиархов. Когда ренаниды умирают, их «мозаика» распадается, и было высказано предположение, что редкость ренанидов в летописи окаменелостей отражает посмертную разобщенность, а не является фактической редкостью этого вида.
Acantothoraci («хребетная грудь») представляли собой группу химероподобных плакодерм, тесно связанных с плакодермами ренанид. Внешне аканторациды напоминали чешуйчатые химеры или маленькие чешуйчатые артродиры с тупыми рострумами . От химер их отличала пара крупных шипов, исходящих из их груди, наличие крупных чешуек и пластин, зубоподобных клювных пластин и типичного глазного яблока плакодермы, усиленного костью. Их отличали от других плакодерм различия в анатомии черепа, а также уникальные для этого отряда узоры на пластинах черепа и грудных пластинах. Судя по ротовым пластинкам ископаемых образцов, акантоторациды были охотниками на моллюсков, экологически похожими на современных химер. Конкуренция со своими родственниками, птиктодонтными плакодермами, возможно, была одной из основных причин вымирания акантоторацид до вымирания в середине девона.
Петалихтииды («рыбы с тонкими пластинами») представляли собой маленькие уплощенные плакодермы, характерными чертами которых были растопыренные плавники и многочисленные бугорки, украшавшие все пластины и чешуйки их панциря. Они достигли пика разнообразия в раннем девоне и были обнаружены по всему миру. Петалихтиды Lunaspis и Wijdeaspis являются одними из самых известных. На территории нынешнего Южного Китая произошло независимое событие диверсификации, в результате которого появилось несколько уникальных родов, которые когда-то были помещены в отдельный отряд Quasipetalichthyida, названный в честь первого обнаруженного там вида Quasipetalichthys haikouensis . Вскоре после диверсификации петалихтид они пришли в упадок. Поскольку у них была сжатая форма тела, предполагается, что они были донными обитателями, преследовавшими более мелкую рыбу или устраивавшими ей засады. Их диета не ясна, поскольку ни один из найденных ископаемых экземпляров не сохранил части рта.
Pseudopetalichthyida («ложные петалихтииды») — группа удлиненных, возможно, сплюснутых рыб, включающая три плохо сохранившихся и малоизученных рода. Он известен только по редким окаменелостям в слоях нижнего девона в Хунсрюке , Германия. Подобно Stensioella heintzi и Rhenanida , псевдопеталихтиды имели панцирь, состоящий из мозаики бугорков. Как и Stensioella heintzi , размещение псевдопеталихтид внутри Placodermi вызывает подозрения. Вопрос непростой, поскольку целых, неповрежденных и сочлененных экземпляров не существует. Анатомические исследования, проведенные на найденных раздробленных экземплярах, показывают, что, если это плакодермы, то они могут относиться к более развитой группе, чем птиктодонты . Таким образом, эксперты по плакодермам считают Pseudopetalichthyida сестринской группой трихотомии Arthrodires + Phyllolepida + Antiarchi и дихотомии Acanthothoraci + Rhenanida .
Stensioellida («маленький Стенсио [Хейнца] ») содержит еще одну проблемную плакодерму неопределенного родства, известную только из сланцев нижнего девона Хунсрюка в Германии. Stensioella представляла собой тонкую рыбу, которая в живом состоянии отдаленно напоминала удлиненную рыбу-крысу или тощую гемуэндину с тонкими, похожими на ремни грудными плавниками. Как и у Ренаниды, его броня представляла собой сложную мозаику из маленьких чешуйчатых бугорков. Плечевые суставы его панциря сходны с другими плакодермами, имеются поверхностные сходства в черепных пластинах и еще более поверхностное сходство между его бугорками и бугорками ренанид . Его предварительно относят к плакодерми как примитивную плакодерму, хотя некоторые палеонтологи считают, что обоснование такого размещения неадекватно. Палеонтолог Филипп Жанвье , а также другие палеонтологи предположили, что Stensioella не является плакодермой, а является голоцефалом . [24] [25] Если это правда, то голоцефалы отделились от акул до хондрихтийского девонского излучения. Критики позиции Жанвье говорят, что помимо строения тела , внешне похожего на телосложение примитивных голоцефалов , эти две группы имеют мало общего анатомически.
На следующей кладограмме показаны взаимоотношения плакодерм по данным Carr et al. (2009): [26]
Однако с годами кладограмма значительно изменилась, и теперь плакодермы считаются парафилетическими [27] , причем некоторые из них более близки к Eugnathostomata , чем другие. Обновленная кладограмма (Zhu et al., 2016): [28]
Джайлз, Сэм; Фридман, Мэтт; Бразо, Мартин Д. (12 января 2015 г.). «Остейхтиоподобные черепные состояния у стволовых гнатостомов раннего девона». Природа . 520 (7545): 82–85. Бибкод : 2015Natur.520...82G. дои : 10.1038/nature14065. ISSN 1476-4687. ПМЦ 5536226 . ПМИД 25581798.
