stringtranslate.com

Дунклеостей

Dunkleosteus — вымерший род крупных рыб -артродиров («членистошейных»), существовавших в позднедевонском периоде, около 382–358 миллионов лет назад . Это была пелагическая рыба, обитавшая в открытых водах, и один из первых хищников любой экосистемы . [1]

Dunkleosteus состоит из десяти видов, некоторые из которых являются одними из самых крупных когда-либо существовавших плакодерм («пластинчатых»): D. terrelli , D. belgicus , D. denisoni , D. marsaisi , D. Magnificus , D. Missouriensis , D. newberryi , D. amblyodoratus , D. raveri и D. tuderensis . Самый крупный и известный вид — D. terrelli . Поскольку форма тела неизвестна, различные методы оценки оценивают общую длину живого самого крупного известного экземпляра от 4,1 до 10 м (от 13 до 33 футов) в длину и вес около 1–4 т (1,1–4,4 коротких тонны). [2] Однако длина 5 метров (16 футов) и более поддерживается плохо, а самые обширные анализы подтверждают меньшие оценки размера. [2] [3]

Дунклеостей мог быстро открывать и закрывать челюсти, создавая всасывание, как современные присасывающиеся кормушки , и имел силу укуса, которая считается самой высокой среди всех живых или ископаемых рыб и одной из самых высоких среди всех животных. Окаменелости Дунклеостеуса были найдены в Северной Америке , Польше , Бельгии и Марокко .

Открытие

Окаменелости дунклеостея были впервые обнаружены в 1867 году Джеем Терреллом, владельцем отеля и палеонтологом- любителем , который собирал окаменелости в скалах вдоль озера Эри недалеко от своего дома на озере Шеффилд, штат Огайо (к западу от Кливленда ), США. Террелл передал свои окаменелости Джону Стронгу Ньюберри и Геологической службе Огайо, которые в 1873 году описали весь материал как принадлежащий одному новому роду и виду : Dinichthys herzeri . Однако с более поздними открытиями окаменелостей к 1875 году стало очевидно, что в сланцах Огайо обитает множество крупных видов рыб . Dinichthys herzeri произошел из самого нижнего слоя Гуронских сланцев, тогда как большинство окаменелостей произошло из более молодых Кливлендских сланцев и представляло собой отдельный вид. [4] Ньюберри назвал этот более распространенный вид « Dinichthys » terrelli в честь Террелла. [5] Большая часть оригинальной коллекции Террелла не сохранилась: она была уничтожена пожаром в Элирии , штат Огайо, в 1873 году. [4] [6] Окаменелости дунклеостеуса также можно найти в формации сланцев Бердсонг в Теннесси.

Самая большая коллекция окаменелостей Дунклеостея в мире хранится в Кливлендском музее естественной истории , [7] а меньшие коллекции (в порядке убывания размера) хранятся в Американском музее естественной истории , [8] Смитсоновском национальном музее естественной истории. , [9] Йельский музей Пибоди , [10] Музей естественной истории в Лондоне и Музейный центр Цинциннати . Экземпляры Dunkleosteus выставлены во многих музеях мира (см. таблицу ниже), большинство из которых представляют собой слепки одного и того же экземпляра: CMNH 5768, крупнейшей хорошо сохранившейся особи D. terrelli . [2] [11] Оригинальный CMNH 5768 выставлен в Кливлендском музее естественной истории.

Таксономия

Дунклеостей был назван Жан-Пьером Леманом в 1956 году в честь Дэвида Данкла (1911–1984), бывшего куратора палеонтологии позвоночных в Кливлендском музее естественной истории. Название рода Dunkleosteus объединяет фамилию Дэвида Данкла с греческим словом ὀστέον ( ostéon «кость»), что буквально означает «кость Данкла». [12]

Первоначально считалось, что Dinichthys принадлежит к роду Dinichthys , но позже в 1956 году Dunkleosteus был признан принадлежащим к собственному роду. Считалось, что он был тесно связан с Dinichthys , и они были сгруппированы в семейство Dinichthyidae . Однако в филогенетическом анализе Карра и Хлавина (2010) было обнаружено, что Dunkleosteus и Dinichthys принадлежат к отдельным кладам arthrodires: Dunkleosteus принадлежал к группе, называемой Dunkleosteoidea , тогда как Dinichthys принадлежал к дальним родственникам Aspinothoracidi . Карр и Хлавин возродили семейство Dunkleosteidae и поместили в него Dunkleosteus , Eastmanosteus и несколько других родов из Dinichthyidae. [13] Dinichthyidae, в свою очередь, осталось моновидовым семейством, хотя и тесно связанным с артродирами, такими как Gorgonichthys и Heintzichthys . [14]

Череп D. terrelli , вид спереди

Приведенная ниже кладограмма из исследования Zhu & Zhu (2013) показывает размещение Dunkleosteus внутри Dunkleosteidae и Dinichthys внутри отдельной клады Aspinothoracidi : [15]

Альтернативно, последующий Zhu et al., 2016 г. исследование с использованием более крупного набора морфологических данных выявило Panxiosteidae далеко за пределами Dunkleosteoidea , в результате чего статус Dunkleosteidae как кладовой группы, отдельной от Dunkleosteoidea, находится под сомнением, как показано на кладограмме ниже: [16]

Разновидность

На данный момент описано не менее десяти различных видов [13] [ 17] Dunkleosteus . Однако многие из них плохо охарактеризованы и могут быть синонимами ранее названных видов или не относиться к Dunkleosteus . [18] Dunkleosteus , как он определен в настоящее время, представляет собой таксон мусорной корзины для крупных dunkleosteoid arthrodires , которые произошли более эволюционно, чем Eastmanosteus . [18]

Маркированная схема черепа D. terrelli

Типовой вид D. terrelli — самый крупный и известный вид рода. Оценочные размеры этого вида колеблются в пределах 4,1–10 м (13–33 футов) в длину, хотя оценки, превышающие 4,5 м, плохо подтверждены. [3] [2] Черепа этого вида могут достигать 60–70 см (24–28 дюймов) в длину. [2] Ископаемые останки D. terrelli обнаружены в отложениях от верхнего франского до верхнего фаменского периода позднего девона Соединенных Штатов (сланцы Гурон, Чагрин и Кливленд в Огайо, формации Коннот и Чадакойн в Пенсильвании , сланцы Чаттануга в Теннесси, формация Лост-Бурро в Калифорнии и, возможно, брекчия Айвс в Техасе [17] ) и Европе .

D. belgicus (?) известен по фрагментам, описанным из фамена Бельгии . Срединная дорсальная пластинка характерна для этого рода, но пластинка, которая была описана как суборбитальная, является переднелатеральной. [17] Лельевр (1982) считает этот таксон nomen dubium («сомнительное имя») и предполагает, что материал действительно может относиться к Ardennosteus . [19]

D. denisoni известен по небольшой срединной спинной пластинке, типичной по внешнему виду для Dunkleosteus , но значительно меньшей, чем нормальная. По строению черепа он сравним с D. marsaisi . [17]

Череп D. марсаизи

D. marsaisi относится к окаменелостям Dunkleosteus из нижнефаменских отложений позднего девона в Атласских горах в Марокко . Он отличается по размеру: известные черепа имеют среднюю длину 35 сантиметров (1,15 фута) и по форме от D. terrelli . У D. marsaisi морда уже и может присутствовать постпинеальное окно. Многие исследователи и авторитеты считают его синонимом D. terrelli . [20] Х. Шульце считает D. marsaisi членом Eastmanosteus . [17] [21]

D. Magnificus — крупная плакодерма из сланцев Франиан-Рейнстрит в Нью-Йорке. Первоначально он был описан как Dinichthys magnificus Хуссаковом и Брайантом в 1919 году, затем как « Dinichthys mirabilis » Хайнцем в 1932 году. Данкл и Лейн (1971) переместили его в Dunkleosteus , [17] тогда как Деннис-Брайан (1987) считал, что он принадлежит к роду Eastmanosteus . [22] Длина черепа этого вида составляет 55 см (22 дюйма), а общая предполагаемая длина - около 3 м (9,8 футов). [18]

D. Missouriensis известен по фрагментам из Франского Миссури . Данкл и Лейн считают их очень похожими на D. terrelli . [17]

D. newberryi известен в первую очередь по подгнатному отростку длиной 28 сантиметров (11 дюймов) с выступающим передним бугорком, обнаруженному во франской части группы Дженеси в Нью-Йорке и первоначально описанному как Dinichthys newberryi . [17] Лебедев и др. (2023) отметили, что D. newberryi имеет необычно длинный краевой зубной ряд по сравнению с другими видами Dunkleosteus и лишен дополнительных зубов, типичных для этого рода, что позволяет предположить, что он может не принадлежать Dunkleosteus или даже Dunkleosteoidea. [18]

D. amblyodoratus известен по некоторым фрагментарным останкам из отложений позднего девона формации Кеттл-Пойнт , Онтарио. Название вида означает «тупое копье» и относится к тому, что затылочные и паранухальные пластинки в задней части головы образуют форму тупого наконечника копья. [13]

D. raveri — небольшой вид, возможно, длиной 1 метр, известный по нераздробленной крыше черепа, обнаруженной в карбонатной конкреции у подошвы Гуронских сланцев в толщах фаменских сланцев Огайо . Помимо небольшого размера, у него были сравнительно большие глаза. Поскольку D. raveri был обнаружен в слоях непосредственно под слоями, где обнаружены останки D. terrelli , D. raveri мог дать начало D. terrelli . Название вида дано в честь Кларенса Рейвера из Уэйкмана, штат Огайо , который обнаружил конкрецию, содержащую голотип . [13]

D. tuderensis известен по инфрагнатальной особи, обнаруженной в биловской свите нижнего и среднего фаменского возраста Тверской области на северо-западе России. Видовое название относится к реке Малый Тудер, поскольку голотип был найден на ее берегу. [18]

В общей сложности из десяти или около того видов, перечисленных выше, только четыре признаны всеми исследователями действительными видами Dunkleosteus : D. terrelli (который может включать или не включать материал Dunkleosteus из Марокко), D. raveri , D. tuderensis и возможно, D. amblyodoratus (известен по ограниченному материалу, который кажется отличным от других, но его трудно сравнивать с другими данклеостеидами). Систематика раннепозднедевонских ( франских ) видов изучена слабо, тогда как поздние девонские ( фаменские ) виды легко отнести к этому роду. Это не считая дополнительного материала, отнесенного к Dunkleosteus sp. из фамена Калифорнии, Техаса, Теннесси и Польши. [18] [23]

Описание

Размер и анатомия

Сравнение нескольких оценок размеров D. terrelli

Дунклеостей был покрыт кожными костями , образующими броневые пластины на черепе и передней половине туловища . Этот панцирь часто описывается как имеющий толщину более 2–3 дюймов (5,1–7,6 см) [24] [13] , но это касается только утолщенной затылочной пластинки в задней части черепа. [13] Утолщение затылочной пластинки является общей чертой эубрахиторацидного артродира . [25] [26] На остальной части тела броня, как правило, намного тоньше, всего около 0,33–1 дюйма (0,84–2,54 см) в толщину. [27] Пластины Dunkleosteus имели как твердый кортикальный слой , так и заполненный костным мозгом губчатый слой, в отличие от большинства костистых рыб и больше похожих на кости четвероногих . [2] [28]

В основном окаменели бронированные лобовые части экземпляров , в связи с чем внешний вид остальных частей рыбы по большей части неизвестен. [29] Фактически, только около 5% экземпляров Dunkleosteus сохранили более четверти скелета. [30] Из-за этого многие реконструкции задних конечностей часто основаны на окаменелостях более мелких артродиров , таких как Coccosteus , у которых сохранились задние части, [2] что приводит к очень разным оценкам размеров. [2]

Дунклеостей - одна из крупнейших известных плакодерм, максимальный размер которой разные исследователи оценивают по-разному: от 4,1 до 10 метров (13–33 футов). [31] [32] [11] [33] [2] Однако большинство цитируемых оценок длины являются умозрительными и не имеют количественной или статистической поддержки, а длины 5 м (16 футов) или более плохо подтверждаются. [11] [2] Большинство исследований, оценивающих длину дунклеостеуса, не предоставляют информации о том, как были рассчитаны эти оценки, какие измерения использовались для их масштабирования или какие экземпляры были исследованы. Предполагается, что большинство из них основаны либо на CMNH 5768 (самый большой полный доспех Дунклеостея ), либо на CMNH 5936 (самый большой известный фрагмент челюсти).

В большинстве исследований с использованием четко определенных методов длина Dunkleosteus terrelli составляет 5 метров (16 футов) или меньше [2] , за исключением Ferrón et al. (2017), которые дают более высокие оценки в 6,88–8,79 метра (22,6–28,8 футов) на основе периметра верхней челюсти современных акул. [11] Однако у артродиров пасть пропорционально больше, чем у современных акул, поэтому длина, оцененная Ферроном и соавт. (2017) ненадежно. [3] Периметр верхней челюсти переоценивает размер полных артродиров, таких как Coccosteus , и оценки Ferrón et al. (2017) приводят к тому, что у Dunkleosteus чрезвычайно маленькая голова и очень удлиненное туловище по сравнению с известными размерами окаменелостей. [3] Если реконструкция, представленная Ferrón et al. (2017) масштабирован до известных размеров CMNH 5768, его длина составляет 3,77 метра (12,4 фута). [3]

Карр (2010) подсчитал, что взрослая особь Dunkleosteus terrelli длиной 4,6 метра (15 футов) весила 665 килограммов (1466 фунтов), предполагая, что телосложение акулы и аналогичное соотношение длины и веса. [34] Энгельман (2023), используя эллипсоидный объемный метод, оценил вес 950–1200 кг (2090–2650 фунтов) для типичного (3,41 метра (11,2 фута) в длину) взрослого дунклеостея и вес 1494–1764 кг (3294 –3889 фунтов) для самой крупной (4,1 метра (13,5 футов) в этом исследовании) особи. [2] Более высокий вес по Энгельману (2023) в основном является результатом того факта, что артродиры, как правило, имеют относительно более глубокие и широкие тела по сравнению с акулами. [2]

Исключительно сохранившийся экземпляр D. terrelli сохранил контур грудных плавников с цератотрихиями, а это означает, что морфология плавников плакодерм была гораздо более изменчивой, чем считалось ранее, и на нее сильно влияли двигательные потребности. Эти знания в сочетании с тем, что на морфологию рыб в большей степени влияет пищевая ниша, чем филогения, позволили исследованию 2017 года сделать вывод о форме хвостового плавника D. terrelli , реконструировав этот плавник с сильной брюшной лопастью, высоким удлинением и узкими лопастями. хвостовой стебель , в отличие от предыдущих реконструкций, основанных на ангиллиформном хвостовом плавнике плакодерм коккостеоморф. [11]

Оценка длины D. terrelli

Палеобиология

Диета

Частичная нижняя челюсть CMNH 5936, крупнейшей известной особи Dunkleosteus terrell i. Масштаб = 10 см.

Dunkleosteus terrelli обладал четырехзвенным механизмом открывания челюсти , который включал соединения черепа, грудного щита, нижней челюсти и челюстных мышц, соединенных подвижными суставами. [32] [31] Этот механизм позволил D. terrelli как достичь высокой скорости открытия челюстей, открывая челюсти за 20 миллисекунд, так и завершая весь процесс за 50–60 миллисекунд (сравнимо с современными рыбами, которые используют всасывающее кормление для облегчения захват добычи [31] ) и создание высоких сил укуса при смыкании челюсти, оцениваемых в 4414 Н (450 кгс ; 992 фунт -сила ) на кончике и 5363 Н (547 кгс ; 1206 фунтов- сила ) на кромке лезвия, [ 31] или даже до 6170 Н (629 кгс ; 1387 фунт- сила ) и 7495 Н (764 кгс ; 1685 фунт- сила ) соответственно. [32] Сила укуса считается самой высокой среди всех живых или ископаемых рыб и одной из самых высоких среди всех животных. [31] Давление, создаваемое в этих регионах, было достаточно высоким, чтобы проколоть или прорезать кутикулу или кожную броню, [31] что позволяет предположить, что D. terrelli был адаптирован для охоты на свободно плавающую, бронированную добычу, такую ​​​​как аммониты и другие плакодермы. [32]

Кроме того, вместе с останками Dunkleosteus были обнаружены зубы хондрихтиана , предположительно принадлежавшего Ороду ( Orodus spp.) , что позволяет предположить, что это, вероятно, было содержимое желудка, отрыгнутое у животного. Считается, что Ородус является тахипелагической или быстро плавающей пелагической рыбой . Таким образом, Дунклеостей мог быть достаточно быстрым, чтобы поймать эти быстрые организмы, а не медленным пловцом, как первоначально предполагалось. [11] Окаменелости Dunkleosteus часто находят вместе с комками рыбьих костей, полупереваренными и частично съеденными остатками других рыб. [49] В результате летопись окаменелостей указывает на то, что он, возможно, регулярно срыгивал кости добычи, а не переваривал их. Взрослые особи, вероятно, населяли глубоководные места, как и другие плакодермы, живущие на мелководье в подростковом возрасте. [50]

Экземпляры Dunkleosteus (CMNH 5302) и Titanichthys (CMNH 9889) имеют повреждения, которые, как говорят, представляют собой проколы от костных клыков другого Dunkleosteus . [32]

Воспроизведение

Дунклеостей , вместе с большинством других плакодерм, возможно, также был одним из первых позвоночных , усвоивших оплодотворение яиц , как это наблюдается у некоторых современных акул. [51] Были обнаружены некоторые другие плакодермы с доказательствами того, что они могли быть живородящими , включая то, что, по-видимому, было пуповиной . [52]

Рост

Морфологические исследования нижних челюстей молодых особей D. terrelli показывают, что они были пропорционально такими же крепкими, как и взрослые особи, что указывает на то, что они уже могли производить высокую силу укуса и, вероятно, были способны прорезать резистентную ткань добычи, как и взрослые особи, хотя и в меньших масштабах. . Эта закономерность прямо контрастирует с состоянием, обычным для четвероногих , при котором челюсти молодых особей более изящны , чем у взрослых. [53]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Тамисия, Джек (4 марта 2023 г.). «Дунк был коренастым, но все равно смертоносным». Газета "Нью-Йорк Таймс . Проверено 29 июля 2023 г.
  2. ^ abcdefghijklmnopqrstu против Энгельмана, Рассел К. (2023). «Сказка о девонских рыбах: новый метод оценки длины тела предполагает гораздо меньшие размеры Dunkleosteus terrelli (Placodermi: Arthrodira)». Разнообразие . 15 (3): 318. дои : 10.3390/d15030318 . ISSN  1424-2818.
  3. ^ abcde Энгельман, Рассел (10 апреля 2023 г.). «Гигантские плавающие рты: размеры ротовой полости современных акул не позволяют точно предсказать размер тела Dunkleosteus terrelli (Placodermi: Arthrodira)». ПерДж . 11 : e15131. дои : 10.7717/peerj.15131 . ПМЦ 10100833 . ПМИД  37065696. 
  4. ^ abc Ньюберри, Джон С. (1875). «Описания ископаемых рыб». Отчет Геологической службы Огайо. Том II. Геология и палеонтология. Том. 2. Колумбус: Невинс и Майерс, государственные типографии. п. 24.
  5. ^ Страница «Dunkleosteus terrelli: свирепый доисторический хищник» в Кливлендском музее естественной истории . https://www.cmnh.org/dunk. Архивировано 19 мая 2021 г. в Wayback Machine.
  6. ^ Клейпол, EW (1893). «Три великие ископаемые плакодермы Огайо». Американский геолог . 12 : 89–99.
  7. ^ "Dunkleosteus terrelli: свирепый доисторический хищник" . Кливлендский музей естественной истории . Архивировано из оригинала 19 мая 2021 года . Проверено 21 июля 2022 г.
  8. Викискладе есть медиафайлы по теме Дунклеостеус . Американский музей естественной истории . Проверено 21 июля 2022 г.
  9. ^ "Каталог коллекций отдела палеобиологии Смитсоновского национального музея естественной истории" . Смитсоновский институт . Проверено 12 августа 2022 г.
  10. ^ "База данных коллекций Йельского музея Пибоди". Йельский музей Пибоди . Проверено 12 августа 2022 г.
  11. ^ abcdefgh Феррон, Умберто Г.; Мартинес-Перес, Карлос; Ботелла, Гектор (2017). «Экоморфологические выводы у ранних позвоночных: реконструкция хвостового плавника Dunkleosteus terrelli (Arthrodira, Placodermi) на основе палеоэкологических данных». ПерДж . 5 : е4081. дои : 10.7717/peerj.4081 . ISSN  2167-8359. ПМЦ 5723140 . ПМИД  29230354. 
  12. ^ Леман, Жан-Пьер (1956), «Les arthrodires du Dévonien superieur du Tafilalet (Sud Marocain)», Notes et Mémoires. Service Géologique du Maroc (на французском языке), 129 : 1–170.
  13. ^ abcdef Карр РК, Хлавин В.Дж. (2010). «Два новых вида Dunkleosteus Lehman, 1956, из сланцевой формации Огайо (США, фамен) и формации Кеттл-Пойнт (Канада, верхний девон), а также кладистический анализ Eubrachythoraci (Placodermi, Arthrodira)». Зоологический журнал Линнеевского общества . 159 (1): 195–222. дои : 10.1111/j.1096-3642.2009.00578.x .
  14. ^ Карр, Роберт К.; Уильям Дж. Хлавин (2 сентября 1995 г.). «Dinichthyidae (Placodermi): палеонтологическая фантастика?». Геобиос . 28 : 85–87. Бибкод : 1995Geobi..28...85C. дои : 10.1016/S0016-6995(95)80092-1.
  15. ^ Ю-Ань Чжу; Мин Чжу (2013). «Переописание Kiangyousteus yohii (Arthrodira: Eubrachythoraci) из среднего девона Китая с замечаниями по систематике Eubrachythoraci». Зоологический журнал Линнеевского общества . 169 (4): 798–819. дои : 10.1111/zoj12089 .
  16. ^ Чжу, Ю-Ань; Чжу, Мин; Ван, Цзюнь-Цин (1 апреля 2016 г.). «Переописание Yinostius major (Arthrodira: Heterostiidae) из нижнего девона Китая и взаимоотношения Brachythoraci». Зоологический журнал Линнеевского общества . 176 (4): 806–834. дои : 10.1111/zoj.12356 . ISSN  0024-4082.
  17. ^ abcdefghi Денисон, Роберт (1978). «Плакодерми». Справочник по палеоихтиологии . Том. 2. Штутгарт, Нью-Йорк: Густав Фишер Верлаг. п. 128. ИСБН 978-0-89574-027-4.
  18. ^ abcdef Лебедев, Олег А.; Энгельман, Рассел К.; Скутщас, Павел П.; Йохансон, Зерина; Смит, Моя М.; Колчанов Вениамин В.; Тринайстик, Кейт; Линкевич, Валерий Владимирович (май 2023 г.). «Структура, рост и гистология гнатальных элементов у Dunkleosteus (Arthrodira, Placodermi) с описанием нового вида из фамена (верхнего девона) Тверской области (Северо-Запад России)». Разнообразие . 15 (5): 648. дои : 10.3390/d15050648 . ISSN  1424-2818.
  19. ^ Лельевр, Эрве (1982). «Ardennosteus ubaghsi ng, n. sp. Brachythoraci primitif (vertébré, placoderme) du Famennien d'Esneux (Бельгия)». Анналы геологического общества Бельгии . 105 (1).
  20. ^ Мюррей, AM (2000). «Палеозойские, мезозойские и раннекайнозойские рыбы Африки». Рыба и рыболовство . 1 (2): 111–145. Бибкод : 2000AqFF....1..111M. дои : 10.1046/j.1467-2979.2000.00015.x.
  21. ^ Шульц, Х (1973). «Большие верхнедевонские артродиры из Ирана». Филдиана Геология . 23 : 53–78. дои : 10.5962/bhl.title.5270 .
  22. ^ Деннис-Брайан, Ким (1987). «Новый вид истманостида артродира (Pisces: Placodermi) из Гого, Западная Австралия». Зоологический журнал Линнеевского общества . 90 (1): 1–64. doi :10.1111/j.1096-3642.1987.tb01347.x.
  23. ^ Дункл; Лейн, Нью-Йорк (1971). «Девонские рыбы из Калифорнии. Киртландия». Киртландия . 15 : 1–5.
  24. ^ Мангелс, Джон. «Ой, какой у тебя большой рот». Кливлендский музей естественной истории . Кливлендский музей естественной истории . Проверено 5 февраля 2024 г.
  25. ^ Майлз, Роджер С. (1969). «Особенности диверсификации плакодермы и эволюция механизма питания Arthrodire». Труды Королевского общества Эдинбурга . 68 (6): 123–170. дои : 10.1017/S0080456800014629.
  26. ^ Стенсио, Эрик А. «Анатомические исследования головы артродира. Часть 1. Предисловие, геологическое и географическое распространение, организация артродиров, анатомия головы долихотораков, коккостеоморфов и пахиостеоморфов». Kungligar Svenska Vetenskapakadamiens Handlingar . 9 : 1–419.
  27. ^ «Данные об образцах - Интернет-хранилище окаменелостей UMORF Мичиганского университета» . УМОРФ . Проверено 5 февраля 2024 г.
  28. ^ Джайлз, Сэм; Рюклин, Мартин; Донохью, Филип CJ (июнь 2013 г.). «Гистология дермальных скелетов «плакодермы»: значение для природы предков челюстноротых». Журнал морфологии . 274 (6): 627–644. дои : 10.1002/Jmor.20119. ПМК 5176033 . 
  29. ^ Дэш, Шон (2008). Обнаружены доисторические монстры. США: Workaholic Productions / History Channel . Проверено 18 декабря 2015 г.[ мертвая ссылка на YouTube ]
  30. ^ Карр, Р. и Г.Л. Джексон. 2008. Фауна позвоночных кливлендской пачки (фамен) сланцев Огайо. Общество палеонтологии позвоночных. 1–17.
  31. ^ abcdefg Андерсон, PSL; Вестнит, М. (2007). «Механика питания и моделирование силы укуса черепа Dunkleosteus terrelli, древнего высшего хищника». Письма по биологии . 3 (1): 76–79. дои : 10.1098/rsbl.2006.0569. ПМЦ 2373817 . ПМИД  17443970. 
  32. ^ abcdef Андерсон, PSL; Вестнит, М. (2009). «Биомеханическая модель кинематики питания Dunkleosteus terrelli (Arthrodira, Placodermi)» (PDF) . Палеобиология . 35 (2): 251–269. Бибкод : 2009Pbio...35..251A. дои : 10.1666/08011.1. S2CID  86203770. Архивировано из оригинала (PDF) 7 ноября 2017 года . Проверено 29 октября 2017 г.
  33. ^ Уильямс, Найджел (2007). «Принудительное кормление». Современная биология . 17 : Р3. дои : 10.1016/j.cub.2006.11.057 . S2CID  36585467.
  34. ^ Аб Карр, Роберт К. (2010). «Палеоэкология Dunkleosteus terrelli (Placodermi: Arthrodira)». Киртландия . 57 .
  35. ^ Ньюберри, Джон С. (1889). «Палеозойские рыбы Северной Америки». Монографии Геологической службы США . 16:24 .
  36. ^ Дин, Башфорд (1895). Рыбы, живые и ископаемые: очерк их форм и вероятных взаимоотношений . Лондон: Макмиллан и компания. п. 130.
  37. ^ Гуссакоф, Луи (1905). «Заметки о девонской «плакодерме» Dinichthys intermedius Newb». Бюллетень Американского музея естественной истории . 21 : 27–36.
  38. ^ Аноним (1923). «Кливлендские сланцевые рыбы». Бюллетень Кливлендского музея естественной истории . 9:36 .
  39. ^ Хайд, Джесси Э. (1926). «Сбор ископаемых рыб из Кливлендских сланцев». Естественная история . 26 : 497–504.
  40. ^ Ромер, Альфред С. (1966). Палеонтология позвоночных (3-е изд.). Чикаго: Издательство Чикагского университета. п. 49.
  41. ^ Кольбер, Эдвин Х. (1969). Эволюция позвоночных: история позвоночных животных во времени (2-е изд.). Хобокен: Джон Уайли и сыновья. п. 36.
  42. ^ Уильямс, Майкл Э. (1992). «Челюсти: Ранние годы». Исследователь . 34 : 4–8.
  43. ^ Жанвье, П. (2003). Ранние позвоночные . Оксфорд: Кларендон Пресс. п. 12.
  44. ↑ Янг, Гэвин К. (24 декабря 2003 г.). «А у рыб-плакодерм были зубы?». Журнал палеонтологии позвоночных . 23 (4): 987–990. Бибкод : 2003JVPal..23..987Y. дои : 10.1671/31. S2CID  85572061.
  45. ^ Лонг, Джон А. (2010). Возникновение рыб: 500 миллионов лет эволюции (2-е изд.). Балтимор: Издательство Университета Джонса Хопкинса. стр. 88–90.
  46. ^ Саллан, Лорен; Галимберти, Эндрю К. (13 ноября 2015 г.). «Уменьшение размеров тела позвоночных после массового вымирания в конце девона». Наука . 350 (6262): 812–815. Бибкод : 2015Sci...350..812S. doi : 10.1126/science.aac7373. PMID  26564854. S2CID  206640186.
  47. ^ Лонг, Джон А.; Чу, Брайан; Клемент, Алиса (31 декабря 2018 г.). «Эволюция рыб в геологическом времени». В Йохансоне, Зерина; Андервуд, Чарли; Рихтер, Марта (ред.). Эволюция и развитие рыб . стр. 3–29. дои : 10.1017/9781316832172.002. S2CID  134217082.
  48. ^ Йохансон, Зерина; Тринайстик, Кейт; Камба, Стивен; Райан, Майкл (2019). «Слияние позвоночного столба пахиостеоморфа артродира Dunkleosteus terrelli («Placodermi»)». Электронная палеонтология . 22.2.20А: 1–13. дои : 10.26879/872 . S2CID  162173408.
  49. ^ "Девонская панцирная рыба Dunkleosteus Placodermi из Марокко" . Архивы ископаемых . Виртуальный музей окаменелостей . Проверено 26 апреля 2009 г.
  50. ^ "Веб-сайт UWL" .
  51. ^ Альберг, Пер; Тринайстик, Кейт; Йохансон, Зерина; Лонг, Джон (2009). «Тазовые кламперы подтверждают хондрихтианоподобное внутреннее оплодотворение у артродиров». Природа . 460 (7257): 888–889. Бибкод : 2009Natur.460..888A. дои : 10.1038/nature08176. PMID  19597477. S2CID  205217467.
  52. ^ Лонг, Дж.А.; Тринайстич, К.; Янг, GC; Сенден, Т. (2008). «Живорождение в девонский период». Природа . 453 (7195): 650–652. Бибкод : 2008Natur.453..650L. дои : 10.1038/nature06966. PMID  18509443. S2CID  205213348.
  53. ^ Снивели, Э.; Андерсон, PSL; Райан, MJ (2009). «Функциональные и онтогенетические последствия стресса от укуса у артродирных плакодерм». Киртландия . 57 .

дальнейшее чтение

Внешние ссылки

Викискладе есть медиафайлы по теме Дунклеостея .
Wikispecies содержит информацию, связанную с Дунклеостеем .