Артродира

Вымерший отряд рыб

Артродира (по-гречески «членистая шея») — отряд вымерших панцирных челюстных рыб класса Плакодерми , которые процветали в девонский период до своего внезапного исчезновения, выживали около 50 миллионов лет и проникали в большинство морских экологических ниш . Артродиры были самой крупной и разнообразной из всех групп плакодерм. ^[1]

Описание

Плакодермы Arthrodire отличаются подвижным соединением между панцирем, окружающим их голову и тело. Как и у всех плакодерм, у них не было четких зубов ; вместо этого они использовали заостренные края костной пластины на челюстной кости в качестве кусающей поверхности. Глазницы покрыты костным кольцом , которое поддерживает глаз , что характерно для птиц и некоторых ихтиозавров . Ранние артродиры, такие как род Arctolepis , представляли собой хорошо бронированных рыб с уплощенным телом. Самый крупный представитель этой группы, Дунклеостей , был настоящим суперхищником позднего девона, достигая целых 6 м в длину. Напротив, длинноносый Рольфостеус имел рост всего 15 см. ^[2] Были обнаружены окаменелости Incisoscutum , содержащие нерожденные зародыши, что указывает на то, что артродиры рождали живых детенышей. ^{[3] [4]}

Распространенное заблуждение состоит в том, что артродиры (наряду со всеми другими плакодермами) были медлительными донными обитателями, которых вытесняли более продвинутые рыбы. К этому заблуждению приводит то, что форма тела артродиров оставалась относительно консервативной (то есть большинство артродиров имели форму пули или торпеды ) в течение девонского периода, за исключением увеличения в размерах. Однако во время их правления артродиры были одним из самых разнообразных и численно успешных, если не самым успешным, отрядом позвоночных девона, выполняя широкий спектр ролей от высшего хищника до донного обитателя , питающегося детритом . Несмотря на свой успех, артродиры были одной из многих групп, уничтоженных экологическими катастрофами позднего девона , что позволило другим рыбам, таким как акулы , диверсифицироваться и занять освободившиеся экологические ниши в каменноугольный период. ^{[ нужна цитата ]}

Эволюция и вымирание плакодерм . Диаграмма основана на данных Майкла Бентона , 2005 год. ^[5]

Филогения

Отряд Arthrodira принадлежит к классу Placodermi , большой группе вымерших доисторических панцирных рыб, которые, как полагают , отделились более 400 миллионов лет назад от всех акул и костистых рыб (а, следовательно, и от всех последующих четвероногих , включая млекопитающих, птиц, рептилий и амфибий). ). Однако недавние филогенетические исследования показали, что Placodermi являются парафилетическими и, скорее, эволюционной ступенью по отношению к Eugnathostomata , кладовой группе, в которую входят акулы, костистые рыбы и все четвероногие. ^{[6] [7]}

Arthrodira традиционно делилась на парафилетических Actinolepida, Phlyctaenii (теперь также парафилетических) и Brachythoraci . ^[8] Филогенетические исследования с тех пор обнаружили, что две из этих групп являются парафилетическими, как показано на кладограмме ниже, полученной Dupret et al. (2009). ^[9]

Классификация

Пелагический селеностид Amazichthys trinajsticae

Художественная реконструкция артродирной плакодермы Coccosteus cuspidatus.

Пластина нижней челюсти Eastmanosteus pustulosus из среднего девона Висконсина .

Heterosteus ingens из среднего девона Эстонии .

Орден Артродиры Вудворд, 1891 г.

• Фликтениоидей Майлз, 1973 год.
  • Brachythoraci Gross, 1932 (включает известные Dunkleosteus , Dinichthys и др.)
  • Уильямсаспидиды белые, 1952 г.
  • Groenlandaspididae Обручев, 1964 г.
  • Арктолепидиды Хайнц, 1937 г.
  • Phlyctaeniidae Фаулер, 1947 г.
• Актинолепиды Гросс, 1940 г.
• Филлолепида Стенсио 1934 г.
• Вуттагунаспиды Ричи 1973
• Роды incertae sedis
  • Aethaspis Denison, 1958 (может быть в пределах Actinolepidae )
  • Алеостеус Джонсон и др. , 2000 (может быть в пределах Actinolepidae )
  • Anarthraspis Bryant, 1934 (возможно, относится к Actinolepidae )
  • Antarctaspis White, 1968 (ранее входил в состав Antarctaspididae)
  • Антарктолепис Белый, 1968 г.
  • Аспидихтис Ньюберри, 1873 г.
  • Baringaspis Miles, 1973 (может быть в пределах Actinolepidae )
  • Bryantolepis Denison, 1958 (может быть в пределах Actinolepidae )
  • Каллогнат Ньюберри, 1890 г.
  • Копаногнат Хуссакоф и Брайант, 1920 г.
  • Кароловильхельмина Марк-Курик и Карлс, 2002 г.
  • Диплогнат Ньюберри, 1878 г.
  • Эрикаспис Дюпре, Гуже и Марк-Курик, 2007 г.
  • Эскимапис Динели и Юхай, 1984 г.
  • Глиптаспис Ньюберри, 1890 г.
  • Гразостеус Гросс, 1958 год.
  • Heightingtonaspis White, 1969 (возможно, относится к Actinolepidae )
  • Холлардостеус Леман, 1956 год.
  • Kujdanowiaspis Stensiö, 1942 (возможно, относится к Actinolepidae )
  • Lataspis Strand, 1932 (может быть в пределах Actinolepidae )
  • Лаурентаспис Пажо, 1969 год.
  • Lehmanosteus Goujet, 1984 (возможно, относится к Actinolepidae )
  • Махаэрогнат Хуссакоф и Брайант, 1919 г.
  • Майдерия Лельевр, 1995 г.
  • Mediaspis Heintz, 1929 (может быть в пределах Actinolepidae )
  • Мурмур Уитли, 1951 год.
  • Овертонаспис Белый, 1961 г.
  • Филактэниум Хайнц, 1934 г.
  • Пингуостеус Лонг, 1990 (возможно, находится в пределах Брахитораци )
  • Прескоттаспис Белый, 1961 г.
  • Proaethaspis Denison, 1978 (может быть в пределах Actinolepidae )
  • Катараспис Белый, 1969 г.
  • Sigaspis Goujet, 1973 (может быть в пределах Actinolepidae )
  • Simblaspis Denison, 1958 (возможно, относится к Actinolepidae )
  • Таунаспис Шмидт, 1933 год.
  • Тиманостеус Обручева, 1962 г.
  • Trachosteus Newberry, 18903 (может быть в составе Coccosteidae )
  • Пшеница Уитилласпис Белый, 1961 г.
  • Yujiangolepis Wang & Dupret, 2009 (ранее входил в состав Antarctaspididae)

Рекомендации

1. Чжу, Ю-Ань; Чжу, Мин; Ван, Цзюнь-Цин (1 апреля 2016 г.). «Переописание Yinostius major (Arthrodira: Heterostiidae) из нижнего девона Китая и взаимоотношения Brachythoraci». Зоологический журнал Линнеевского общества . 176 (4): 806–834. дои : 10.1111/zoj.12356 . ISSN  0024-4082.
2. Деннис, Ким и Р.С. Майлз. «Eubrachythoracid arthrodires с трубчатыми ростральными пластинками из Гого, Западная Австралия». Зоологический журнал Линнеевского общества 67.4 (1979): 297–328.
3. «Рыба возрастом 380 миллионов лет найдена с нерожденным эмбрионом» . Наука Дейли . 6 июня 2008 г.
4. Лонг, Джон А.; Тринайстик, Кейт; Йохансон, Зерина (26 февраля 2009 г.). «Девонские эмбрионы артродиров и происхождение внутреннего оплодотворения у позвоночных». Природа . 457 (7233): 1124–1127. Бибкод : 2009Natur.457.1124L. дои : 10.1038/nature07732. PMID  19242474. S2CID  205215898.
5. Бентон, MJ (2005) Палеонтология позвоночных, Блэквелл, 3-е издание, рисунок 3.25 на странице 73.
6. Джайлз, Сэм; Фридман, Мэтт; Бразо, Мартин Д. (12 января 2015 г.). «Остеихтиоподобные черепные состояния у стволовых гнатостомов раннего девона». Природа . 520 (7545): 82–85. Бибкод : 2015Natur.520...82G. дои : 10.1038/nature14065. ISSN  1476-4687. ПМЦ  5536226 . ПМИД  25581798.
7. Чжу, Мин; Альберг, Пер Э.; Пан, Чжаохуэй; Чжу, Юань; Цяо, Туо; Чжао, Вэньцзинь; Цзя, Ляньтао; Лу, Цзин (21 октября 2016 г.). «Силурийская плакодерма верхней челюсти проливает свет на эволюцию челюсти». Наука . 354 (6310): 334–336. Бибкод : 2016Sci...354..334Z. дои : 10.1126/science.aah3764. PMID  27846567. S2CID  45922669.
8. Ю-Ань Чжу; Мин Чжу (2013). «Переописание Kiangyousteus yohii (Arthrodira: Eubrachythoraci) из среднего девона Китая с замечаниями по систематике Eubrachythoraci». Зоологический журнал Линнеевского общества . 169 (4): 798–819. дои : 10.1111/zoj12089.
9. Дюпре, В.; Чжу, МИН; Ван, JNQ (2009). «Морфология Yujiangolepis liujingensis (Placodermi, Arthrodira) из прагии Гуанси (Южный Китай) и ее филогенетическое значение». Зоологический журнал Линнеевского общества . 157 : 70. doi : 10.1111/j.1096-3642.2009.00519.x .

дальнейшее чтение

• Лонг, Джон А. (1996): Возникновение рыб: 500 миллионов лет эволюции . Издательство Университета Джонса Хопкинса, Балтимор. ISBN 0-8018-5438-5