Амниоты — четвероногие позвоночные животные, принадлежащие к кладе Amniota , большой группе, которая включает в себя подавляющее большинство ныне живущих наземных и полуводных позвоночных. Амниоты произошли от земноводных предков в каменноугольный период и далее разделились на две группы, а именно завропсиды (включая всех рептилий и птиц ) и синапсиды (включая млекопитающих и вымерших предков, таких как « пеликозавры » и терапсиды ), событие, которое знаменует появление Amniota, согласно определению [4], установленному в соответствии с PhyloCode . [5] Это базальное расхождение внутри Amniota было датировано молекулярными исследованиями в 310–329 млн лет [6] или 312–330 млн лет [7] , но присутствие гилономуса в Джоггинсе подразумевает минимальный возраст около 317 млн лет. [8] Исследование окаменелых останков рождения и смерти ранних амниот показало, что их возраст составляет 322–340 млн лет. [9] Амниоты отличаются от других ныне живущих четвероногих — неамниотных беспанцирных амфибий ( лягушек / жаб , саламандр , тритонов и червяг ) — развитием трех внезародышевых оболочек ( амниона для защиты эмбриона , хориона для газообмена и аллантоиса для утилизации или хранения метаболических отходов ), более толстой и ороговевшей кожей и реберным дыханием (дыхание путем расширения/сужения грудной клетки ). [10] [11] [12] [13] Дополнительные уникальные особенности - наличие адренокортикальных и хромаффинных тканей в виде отдельной пары желез [14] : 600 около почек , которые являются более сложными , [14] : 552 наличие астрагала для лучшего диапазона движения конечностей , [15]уменьшение роли кожного дыхания и полная потеря метаморфоза , жабр и боковых линий . [14] : 694
Все три основные особенности амниот, перечисленные выше, а именно наличие амниотического буфера, водонепроницаемых кутикул и прочной дыхательной системы с воздушным дыханием , очень важны для жизни на суше как настоящие наземные животные — способность выживать и размножаться в местах, удаленных от водоемов , лучший гомеостаз в более сухой среде и более эффективный неводный газообмен для обеспечения наземных перемещений , хотя им все равно может потребоваться регулярный доступ к питьевой воде для регидратации, как это делают полуводные амфибии. Поскольку амнион и выделяемая им жидкость защищают эмбрион от колебаний окружающей среды, амниоты могут размножаться на суше , либо откладывая покрытые оболочкой яйца (рептилии, птицы и однопроходные ), либо вынашивая оплодотворенные яйца внутри матери ( сумчатые и плацентарные млекопитающие ), в отличие от анамниот ( рыбы и амфибии), которые должны метать икру в водной среде или в непосредственной близости от нее .
Среди самых ранних известных амниот коронной группы , самый древний известный завропсид - это Hylonomus , а самый древний известный синапсид - это Asaphestera , оба из которых были из Новой Шотландии в башкирский век позднего карбона около 318 миллионов лет назад . [1] [16] Базальные амниоты напоминали маленьких ящериц и произошли от полуводных рептилиоморфов в каменноугольный период. [17] После исчезновения тропических лесов в каменноугольный период амниоты распространились по всей суше Земли и стали доминирующими наземными позвоночными, [17] и вскоре разделились на синапсидов и завропсидов, чьи родословные сохраняются и по сей день. Более старые источники, особенно до 20-го века, могут называть амниот «высшими позвоночными», а анамниот - «низшими позвоночными», основываясь на устаревшей идее великой эволюционной цепи бытия .
Термин амниот происходит от слова amnion , которое происходит от греческого ἀμνίον ( amnion ), что обозначало оболочку, окружающую плод. Первоначально этот термин описывал чашу, в которую собиралась кровь принесенных в жертву животных , и произошел от ἀμνός ( amnos ), что означает «ягненок». [18]
Зоологи характеризуют амниот отчасти по эмбриональному развитию , которое включает формирование нескольких обширных мембран, амниона , хориона и аллантоиса . Амниоты развиваются непосредственно в (обычно) наземную форму с конечностями и толстым многослойным эпителием (а не сначала вступают в стадию питающейся личинки головастика с последующим метаморфозом , как это делают амфибии ). У амниот переход от двухслойной перидермы к ороговевшему эпителию запускается гормоном щитовидной железы во время эмбрионального развития, а не метаморфозом. [19] Уникальные эмбриональные особенности амниот могут отражать специализацию яиц для выживания в более сухих условиях; или увеличение размера и содержания желтка в яйцах могло позволить и коэволюционировать с прямым развитием эмбриона до больших размеров.
Особенности амниот, эволюционировавших для выживания на суше, включают прочную, но пористую кожистую или твердую яичную скорлупу и аллантоис , который облегчает дыхание, одновременно предоставляя резервуар для утилизации отходов. Их почки (метанефрос) и толстый кишечник также хорошо подходят для удержания воды. Большинство млекопитающих не откладывают яйца, но соответствующие структуры развиваются внутри плаценты .
Предки настоящих амниот, таких как Casineria kiddi , которые жили около 340 миллионов лет назад, произошли от амфибийных рептилиоморфов и напоминали маленьких ящериц. Во время массового вымирания в конце девона (360 миллионов лет назад) все известные четвероногие были по сути водными и похожими на рыб. Поскольку рептилиоморфы уже появились 20 миллионов лет спустя, когда все их рыбообразные родственники вымерли, похоже, они отделились от других четвероногих где-то во время разрыва Ромера , когда взрослые четвероногие стали полностью наземными (некоторые формы позже станут вторично водными). [20] Скромные по размеру предки амниот откладывали яйца во влажных местах, таких как углубления под упавшими бревнами или другие подходящие места в болотах и лесах каменноугольного периода; и сухие условия, вероятно, не объясняют появление мягкой оболочки. [21] Действительно, многим современным амниотам требуется влага, чтобы их яйца не высыхали . [22] Хотя некоторые современные амфибии откладывают яйца на суше, у всех амфибий отсутствуют такие продвинутые черты, как амнион.
Амниотическое яйцо сформировалось в ходе ряда эволюционных этапов. После того, как внутреннее оплодотворение и привычка откладывать яйца в наземной среде стали репродуктивной стратегией среди предков амниот, следующим крупным прорывом, по-видимому, стала постепенная замена желатинового покрытия, покрывающего яйцо амфибии, на волокнистую скорлуповую мембрану. Это позволило яйцу увеличить как свой размер, так и скорость газообмена, что позволило более крупному, метаболически более активному эмбриону достичь полного развития до вылупления. Дальнейшие разработки, такие как внезародышевые оболочки (амнион, хорион и аллантоис) и кальцинированная оболочка, не были существенными и, вероятно, развились позже. [23] Было высказано предположение, что покрытые скорлупой наземные яйца без внезародышевых оболочек все еще не могли быть больше примерно 1 см (0,4 дюйма) в диаметре из-за проблем с диффузией, таких как невозможность избавиться от углекислого газа, если яйцо было больше. Сочетание маленьких яиц и отсутствия личиночной стадии, когда у анамниотических четвероногих происходит рост после вылупления, прежде чем они превратятся в детенышей, ограничило бы размер взрослых особей. Это подтверждается тем фактом, что у современных видов чешуйчатых, которые откладывают яйца диаметром менее 1 см, длина взрослых особей от носа до анального отверстия составляет менее 10 см. Единственным способом увеличения размера яиц было бы развитие новых внутренних структур, специализированных для дыхания и отходов. Поскольку это произошло, это также повлияло бы на то, насколько детеныши могли бы вырасти до того, как они достигнут зрелости. [24]
Подобную картину можно наблюдать у современных амфибий. Лягушки, которые развили наземное размножение и прямое развитие, имеют как более мелких взрослых особей, так и меньшее количество и более крупные яйца по сравнению со своими сородичами, которые все еще размножаются в воде. [25]
Яйца рыб и земноводных имеют только одну внутреннюю мембрану, эмбриональную мембрану. Эволюция яйца амниот потребовала увеличения обмена газами и отходами между эмбрионом и атмосферой. Структуры, обеспечивающие эти черты, позволили дальнейшей адаптации, которая увеличила возможный размер яиц амниот и сделала возможным размножение в постепенно более сухих местообитаниях. Увеличенный размер яиц позволил увеличить размер потомства и, следовательно, взрослых особей. Дальнейший рост последних, однако, был ограничен их положением в наземной пищевой цепи , которая была ограничена третьим уровнем и ниже, причем только беспозвоночные занимали второй уровень. Амниоты в конечном итоге испытали адаптивную радиацию , когда некоторые виды развили способность переваривать растения и открыли новые экологические ниши , что позволило увеличить размер тела для травоядных, всеядных и хищников. [ необходима цитата ]
Хотя ранние амниоты во многих отношениях напоминали своих земноводных предков, ключевым отличием было отсутствие слуховой выемки на заднем крае крыши черепа . У их предков эта выемка содержала дыхальце , ненужную структуру у животного без водной личиночной стадии. [26] Существует три основные линии амниот, которые можно различить по строению черепа и , в частности, по количеству височных окон (отверстий) позади каждого глаза. У анапсидов , предкового состояния, их нет, у синапсидов (млекопитающих и их вымерших родственников) есть одно, а у большинства диапсидов (включая птиц, крокодилов , чешуйчатых и гаттерий ) их два. Черепах традиционно относили к анапсидам, поскольку у них отсутствовали фенестры, однако молекулярные исследования однозначно отнесли их к диапсидной линии происхождения — следовательно, они вторично утратили свои фенестры.
Посткраниальные останки амниот можно отличить от их предков -лабиринтодонтов по наличию у них по крайней мере двух пар крестцовых ребер , грудины в плечевом поясе (некоторые амниоты ее утратили) и таранной кости в лодыжке. [27]
Амниота была впервые формально описана эмбриологом Эрнстом Геккелем в 1866 году по наличию амниона , отсюда и название. Проблема с этим определением заключается в том, что рассматриваемый признак ( апоморфия ) не фоссилизируется , и статус ископаемых форм должен быть выведен из других признаков.
В старых классификациях амниот традиционно выделялось три класса на основе основных признаков и физиологии : [29] [30] [31] [32]
Эта довольно упорядоченная схема наиболее часто встречается в популярных и фундаментальных научных работах. Она подверглась критике со стороны кладистики , поскольку класс Reptilia является парафилетическим — он дал начало двум другим классам, не включенным в Reptilia.
Большинство видов, описанных как микрозавры , ранее сгруппированные в вымершую и доисторическую группу земноводных лепоспондилов , были помещены в более новую кладу Recumbirostra и имеют много общих анатомических черт с амниотами, что указывает на то, что они сами были амниотами. [35]
Другой подход принят авторами, которые отвергают парафилетические группировки. Одна из таких классификаций, Майкла Бентона , представлена в упрощенной форме ниже. [36]
С появлением кладистики другие исследователи попытались установить новые классы, основанные на филогении , но игнорирующие физиологическое и анатомическое единство групп. В отличие от Бентона, например, Жак Готье и его коллеги в 1988 году выдвинули определение Amniota как «самого последнего общего предка современных млекопитающих и рептилий и всех его потомков». [27] Поскольку Готье использует определение коронной группы , Amniota имеет несколько иное содержание, чем биологические амниоты, определяемые апоморфией. [37] Хотя традиционно их считают рептилиоморфами, некоторые недавние исследования восстановили диадектоморфов как сестринскую группу для Synapsida в пределах Amniota, основываясь на анатомии внутреннего уха. [38] [39] [40]
Представленная здесь кладограмма иллюстрирует филогению (генеалогическое древо) амниот и следует упрощенной версии взаимосвязей, обнаруженных Лорином и Рейсом (1995), [ 41] за исключением черепах, которых более поздние морфологические и молекулярно -филогенетические исследования твердо отнесли к диапсидам . [42] [43] [44] [45] [46] [47] Кладограмма охватывает группу, определенную в соответствии с определением Готье.
После исследований 2022 и 2023 годов [48] [49] Drepanosauromorpha был помещен в качестве родственного роду Weigeltisauridae ( Coelurosauravus ) в Avicephala на основе работы Senter (2004): [50]