Sauropsida ( греч. «ящероподобные лица») — клад амниот , в целом эквивалентный классу Reptilia , хотя обычно используется в более широком смысле, чтобы также включать вымерших родственников стволовой группы современных рептилий и птиц (которые, как тероподные динозавры, вложены в рептилий как более тесно связанные с крокодилами, чем с ящерицами или черепахами). [2] Наиболее популярное определение гласит, что Sauropsida — это родственный таксон Synapsida , другой клад амниот, которая включает млекопитающих в качестве своих единственных современных представителей. Хотя ранних синапсидов исторически называли «звероподобными рептилиями», все синапсиды более тесно связаны с млекопитающими, чем с любой современной рептилией. С другой стороны, Sauropsids включают всех амниот, более тесно связанных с современными рептилиями, чем с млекопитающими . К ним относятся птицы (Aves ) , которые признаются подгруппой архозавровых рептилий, несмотря на то, что изначально они были обозначены как отдельный класс в таксономии Линнея .
База Sauropsida разветвляется на две основные группы «рептилий»: Eureptilia («истинные рептилии») и Parareptilia («следующие за рептилиями»). Eureptilia охватывает всех ныне живущих рептилий (включая птиц), а также различные вымершие группы. Parareptilia обычно считается полностью вымершей группой, хотя несколько гипотез о происхождении черепах предполагают, что они принадлежат к парарептилиям. Клады Recumbirostra и Varanopidae , традиционно считающиеся лепоспондилами и синапсидами соответственно, также могут быть базальными завропсидами. Термин «Sauropsida» возник в 1864 году благодаря Томасу Генри Хаксли [3] , который сгруппировал птиц с рептилиями на основе ископаемых свидетельств.
.jpg/1280px-Archaeopteryx_lithographica_(Berlin_specimen).jpg)
Термин Sauropsida («лица ящерицы») имеет долгую историю и восходит к Томасу Генри Хаксли и его мнению, что птицы произошли от динозавров . Он основывал это главным образом на окаменелостях Hesperornis и Archaeopteryx , которые начали становиться известными в то время. [4] В лекциях Хантера, прочитанных в Королевском колледже хирургов в 1863 году, Хаксли неформально сгруппировал классы позвоночных в млекопитающих , завроидов и ихтиоидов (последние включали анамниотов ), основываясь на пробелах в физиологических чертах и отсутствии переходных ископаемых , которые, казалось, существовали между тремя группами. В начале следующего года он предложил названия Sauropsida и Ichthyopsida для двух последних. [3] Хаксли, однако, включил группы по линии млекопитающих ( синапсиды ), такие как Dicynodon, среди завропсидов. Таким образом, согласно первоначальному определению, Sauropsida включала в себя не только группы, обычно ассоциируемые с ней сегодня, но и несколько групп, которые сегодня известны как относящиеся к млекопитающим. [5]
К началу 20 века окаменелости пермских синапсидов из Южной Африки стали хорошо известны, что позволило палеонтологам проследить эволюцию синапсидов гораздо более подробно. Термин Sauropsida был принят Е. С. Гудричем в 1916 году во многом подобно термину Хаксли, чтобы включить ящериц, птиц и их родственников. Он отличал их от млекопитающих и их вымерших родственников, которых он включил в сестринскую группу Theropsida (теперь обычно заменяемую на название Synapsida ). Таким образом, классификация Гудрича несколько отличается от классификации Хаксли, в которой немлекопитающие синапсиды (или, по крайней мере, дицинодонты ) попадали под завропсиды. Гудрич поддерживал это разделение характером сердец и кровеносных сосудов в каждой группе, а также другими особенностями, такими как структура переднего мозга. По мнению Гудрича, обе линии произошли от более ранней стволовой группы, Protosauria («первые ящеры»), которая включала некоторых палеозойских амфибий , а также ранних рептилий, предшествовавших разделению завропсидов/синапсидов (и, таким образом, не являющихся настоящими завропсидами). Его концепция отличалась от современных классификаций тем, что он считал измененную пятую плюсневую кость апоморфией группы, что привело его к размещению Sauropterygia , Mesosauria и, возможно, Ichthyosauria и Araeoscelida в Theropsida. [5]
В 1956 году доктор медицинских наук Уотсон заметил, что завропсиды и синапсиды очень рано разошлись в истории эволюции рептилий, и поэтому он разделил Protosauria Гудрича между двумя группами. Он также переосмыслил Sauropsida и Theropsida, исключив птиц и млекопитающих соответственно, сделав их парафилетическими , в отличие от определения Гудрича. Таким образом, его Sauropsida включали Procolophonia , Eosuchia , Protorosauria , Millerosauria , Chelonia (черепахи), Squamata (ящерицы и змеи), Rhynchocephalia , Rhynchosauria , Choristodera , Thalattosauria , Crocodilia , « текодонты » ( парафилетические базальные Archosauria ), нептичьих динозавров , птерозавров и завропитеригий . Однако его концепция отличалась от современной тем, что рептилии без слуховой выемки , такие как ареосцелиды и капториниды , считались теропсидами . [6]
Эта классификация дополняла, но никогда не была столь популярной, как классификация рептилий (согласно классической работе Ромера « Палеонтология позвоночных» [7] ) на четыре подкласса в соответствии с расположением височных окон , отверстий по бокам черепа за глазами. С появлением филогенетической номенклатуры термин Reptilia вышел из употребления у многих таксономистов, которые использовали вместо него Sauropsida, чтобы включить монофилетическую группу, содержащую традиционных рептилий и птиц.
Класс Reptilia был известен как эволюционный класс, а не клада с тех пор, как была признана эволюция . Переклассификация рептилий была одной из ключевых целей филогенетической номенклатуры . [8] Термин Sauropsida с середины 20-го века использовался для обозначения клада на основе ветвей, содержащего все виды амниот, которые не находятся на стороне синапсид разделения между рептилиями и млекопитающими. Эта группа охватывает всех ныне живущих рептилий, а также птиц, и как таковая сопоставима с классификацией Гудрича. Главное отличие состоит в том, что лучшее разрешение раннего древа амниот разделило большую часть «Protosauria» Гудрича, хотя определения Sauropsida, по сути идентичные определениям Хаксли (т. е. включая млекопитающеподобных рептилий), также выдвинуты. [9] [10] Некоторые более поздние кладистические работы использовали Sauropsida более ограниченно, чтобы обозначить группу короны , т.е. всех потомков последнего общего предка современных рептилий и птиц. Было опубликовано несколько определений филогенетических стволов, узлов и корон, закрепленных в различных ископаемых и современных организмах, поэтому в настоящее время нет консенсуса относительно фактического определения (и, следовательно, содержания) Sauropsida как филогенетической единицы. [11]
Некоторые таксономисты, такие как Бентон (2004), использовали этот термин, чтобы он вписывался в традиционные классификации, основанные на рангах, сделав таксоны уровня классов Sauropsida и Synapsida заменой традиционного класса Reptilia, в то время как Модесто и Андерсон (2004), используя стандарт PhyloCode , предложили заменить название Sauropsida своим переопределением Reptilia, утверждая, что последнее гораздо более известно и должно иметь приоритет. [11]
Кладистические определения Sauropsida включают:
Завропсиды произошли от базальных амниот примерно 320 миллионов лет назад, в каменноугольный период палеозойской эры . В мезозойскую эру (примерно с 250 миллионов лет назад до 66 миллионов лет назад) завропсиды были крупнейшими животными на суше, в воде и в воздухе. Мезозой иногда называют веком рептилий. В мел-палеогеновое вымирание крупные завропсиды вымерли в глобальном вымирании в конце мезозойской эры. За исключением нескольких видов птиц, вся линия динозавров вымерла; в следующую эру, кайнозойскую эру , оставшиеся птицы диверсифицировались настолько широко, что сегодня почти каждый третий вид наземных позвоночных является видом птиц.
Представленная здесь кладограмма иллюстрирует «генеалогическое древо» завропсидов и следует упрощенной версии взаимосвязей, обнаруженных М. С. Ли в 2013 году. [ 13] Все генетические исследования подтвердили гипотезу о том, что черепахи (ранее относимые к древним анапсидам ) являются диапсидными рептилиями, несмотря на отсутствие каких-либо отверстий в черепе за глазницами; некоторые исследования даже поместили черепах среди архозавров , [13] [14] [15] [16] [17] [18] хотя некоторые из них вместо этого отнесли черепах к лепидозавроморфам. [19] В кладограмме ниже для получения результатов использовалась комбинация генетических (молекулярных) и ископаемых (морфологических) данных. [13]
Лорен и Пиньейро (2017) и Модесто (2019) предложили альтернативную филогению базальных завропсидов. В этом дереве парарептилии включают черепах и тесно связаны с неареосцелидовыми диапсидами. Семейство Varanopidae , в противном случае включенное в Synapsida , Модесто считает группой завропсидов. [20] [21]
В недавних исследованиях клада « микрозавров » Recumbirostra , исторически считавшаяся лепоспондильными рептилиоморфами, была восстановлена как ранняя группа завропсидов. [22] [23]
Исследование 2024 года определяет Captorhinidae и Araeoscelidia как сестринские группы, которые отделились до формирования коронной амниоты (синапсиды и завропсиды). Это же исследование также рассматривает парарептилий как полифилетических, причем некоторые группы ближе к коронной группе рептилий, чем другие. [24]
Последний общий предок синапсидов и завропсидов жил около 320 млн лет назад в каменноугольный период и был известен как рептилиоморфы .
Ранние синапсиды унаследовали обильные железы на коже от своих предков-амфибий. Эти железы эволюционировали в потовые железы у синапсидов, что дало им возможность поддерживать постоянную температуру тела, но сделало их неспособными сохранять воду от испарения. Более того, синапсиды выделяют азотистые отходы через мочевину , которая токсична и должна быть растворена в воде для секреции. К сожалению, наступившие пермский и триасовый периоды были засушливыми. В результате только небольшой процент ранних синапсидов выжил на суше от Южной Африки до Антарктиды в сегодняшней географии. В отличие от синапсидов, завропсиды не имеют этих желез на коже; их способ выделения азотистых отходов — через мочевую кислоту , которая не требует воды и может выводиться с фекалиями. В результате завропсиды смогли распространиться во всех средах и достичь своего пика. Даже сегодня большинство позвоночных, обитающих в засушливых условиях, — это, например, завропсиды, змеи и пустынные ящерицы.
В отличие от того, как синапсид имеет свою кору в шести различных слоях нейронов, которая называется неокортексом , головной мозг завропсидов имеет совершенно другую структуру. Для соответствующей структуры головного мозга в классическом представлении неокортекс синапсидов гомологичен только архикортексу мозга птиц. Однако в современном представлении, появившемся с 1960-х годов, поведенческие исследования предполагают, что неостриатум и гиперстриатум птиц могут получать сигналы зрения, слуха и телесных ощущений, что означает, что они действуют так же, как неокортекс. Сравнивая мозг птиц с мозгом млекопитающих, ядерно-слоистая гипотеза, предложенная Картэном (1969), предполагает, что клетки, которые образуют слои в неокортексе синапсидов, собираются индивидуально по типу и образуют несколько ядер. Для синапсидов, когда одна новая функция адаптируется в ходе эволюции, она будет назначена отдельной области коры, поэтому для каждой функции синапсидам придется развивать отдельную область коры, и повреждение этой конкретной коры может привести к инвалидности. [25] Однако для завропсидов функции разбираются и назначаются всем ядрам. В этом случае функция мозга для завропсидов очень гибкая, даже с маленьким мозгом многие завропсиды все еще могут иметь относительно высокий интеллект по сравнению с млекопитающими, например, птицами из семейства врановых. Таким образом, возможно, что некоторые нептичьи динозавры, такие как тираннозавр , у которых был крошечный мозг по сравнению с их огромным размером тела, были более умными, чем считалось ранее. [26]
{{cite book}}: |website=проигнорировано ( помощь ){{cite web}}: CS1 maint: неподходящий URL ( ссылка )