Lepidosauria ( / ˌ l ɛ p ɪ d oʊ ˈ s ɔː r i ə / , от греческого значения чешуйчатые ящерицы ) — подкласс или надотряд рептилий , включающий отряды Squamata и Rhynchocephalia . К чешуйчатым относятся ящерицы и змеи . [2] Чешуйчатые насчитывают более 9000 видов, что делает их на сегодняшний день самым богатым видами и разнообразным отрядом нептичьих рептилий. [3] Rhynchocephalia ранее была широко распространенной и разнообразной группой рептилий в мезозойскую эру . [4] Однако он представлен только одним живым видом: туатара ( Sphenodon punctatus), внешне похожая на ящерицу рептилия, обитающая в Новой Зеландии . [5] [6]
Lepidosauria — монофилетическая группа (т. е. клада ), содержащая всех потомков последнего общего предка чешуйчатых и ринхоцефалов. [7] Лепидозавров можно отличить от других рептилий по нескольким признакам, например, по крупным ороговевшим чешуйкам , которые могут перекрывать друг друга. Чисто в контексте современных таксонов , Lepidosauria можно считать сестринским таксоном Archelosauria , который включает Testudines (черепахи), Aves (птицы) и Crocodilia (крокодилы). Лепидозаврия включает Lepidosauromorpha , более широкую группу, определяемую как все рептилии (живущие или вымершие), более близкие к лепидозаврам, чем к архозаврам .
Считается, что Lepidosauromorpha отделилась от предка Archelosauria в пермский период. [8] Самые ранние представители Lepidosauromorpha датируются ранним триасом. Софинета из раннего триаса, возможно, является самым старым известным лепидозавром, но его точное местонахождение неизвестно. [9] Самый ранний ринхоцефал , Wirtembergia , известен из среднего триаса . [10] Хотя лепидозавр Megachirella может представлять собой чешуйчатую стволовую группу из среднего триаса [11], самые ранние современные представители группы известны из средней юры. [12] Чешуйчатые подверглись сильной радиации в меловой период , [13] в то время как численность ринхоцефалов сократилась за тот же период. [14]
Существующие рептилии относятся к кладе Diapsida , названной в честь двух пар височных окон, присутствующих на черепе за глазницей. [15] До недавнего времени считалось, что Diapsida состоит из Lepidosauria и родственного им таксона Archosauria. [16] Подкласс Lepidosauria затем разделяется на Squamata [17] и Rhynchocephalia. Более поздние морфологические исследования [18] [19] и молекулярные исследования [20] [21] [22] [23] [24] [25] также твердо помещают черепах в состав Diapsida, хотя у них отсутствуют временные фенестрации.
Рептилий подкласса Lepidosauria можно отличить от других рептилий по множеству характеристик. [26] Предполагается, что лепидозавров можно отличить от более примитивных лепидозавроморфов по развитию раковины на квадратной кости , позволяющей развить барабанную перепонку в ухе (признак, утраченный у туатары, но присутствующий у ранних ринхоцефалов), а также а также развитие обонятельного процесса на лобных костях черепа. [9] [27]
В группу Squamata [17] входят змеи, ящерицы и амфисбены. Чешуйчатая форма может характеризоваться редукцией или потерей конечностей. Змеи и безногие ящерицы развили полную потерю конечностей. Верхняя челюсть Squamate подвижна на черепе , эта конфигурация называется кинезисом. [28] Это стало возможным благодаря слабой связи между квадратной костью и соседними костями. [29] Без этого змеи не смогли бы поедать добычу, которая намного больше их самих. Амфисбены в основном безногие, как змеи, но, как правило, намного меньше. Три вида земноводных сохранили редуцированные передние конечности, и эти виды известны тем, что активно зарываются в землю. [30] Туатара и некоторые вымершие ринхоцефалы имеют более жесткий череп с полной нижней височной перекладиной, закрывающей нижнее височное окно, образованное слиянием скуловой и квадратной / квадрато -скуловой костей, аналогично состоянию, обнаруженному у примитивных диапсидов. Однако у ранних ринхоцефалов и лепидозавроморфов было открытое нижнее височное окно без полной височной перекладины, поэтому считается, что это реверсия, а не ретенция. Считается, что височная перекладина стабилизирует череп во время кусания. [31]
Чешуйчатые самцы развили пару гемипенисов вместо одного пениса с эректильной тканью, которая встречается у крокодилов , птиц , млекопитающих и черепах . Гемипенис можно найти в основании хвоста. У туатары нет гемипениса, но имеются неглубокие парные выступы задней стенки клоаки . [16]
Во-вторых, большинство лепидозавров обладают способностью автотомизировать хвосты. Однако эта черта утеряна у некоторых современных видов. У ящериц и ринхоцефалов в позвонках хвоста имеются плоскости перелома, позволяющие его удалить. У некоторых ящериц имеется несколько плоскостей перелома, а у других — только одна плоскость перелома. Отрастание хвоста не всегда полное и состоит из цельного стержня хряща, а не из отдельных позвонков. [16] У змей хвост разделяется между позвонками, и у некоторых из них не происходит повторного роста. [16]
В-третьих, чешуя лепидозавров представляет собой роговую ( ороговевшую ) структуру эпидермиса , что позволяет ей сбрасываться коллективно, в отличие от щитков , наблюдаемых у других рептилий. [16] Это делается в разных циклах, в зависимости от вида. Однако ящерицы обычно сбрасывают хлопья, а змеи - целиком. В отличие от щитков, чешуя лепидозавров часто перекрывается, как черепица .
Чешуйчатые представлены живородящими , яйцеживородящими и яйцекладущими видами. Живородящий означает, что самка рождает живого детеныша, яйцеживородящий означает, что яйцо развивается внутри тела самки, а яйцекладущий означает, что самка откладывает яйца. Некоторые виды Squamata обладают способностью к бесполому размножению . [32] Туатара откладывает яйца, длина которых обычно составляет около одного дюйма, инкубация которых занимает около 14 месяцев. [28]
Находясь в яйце, у эмбриона Squamata на предчелюстной кости развивается яичный зуб , который помогает животному выйти из яйца. [33] От вылупления до взрослой жизни рептилия увеличивается в длину от трех до двадцати раз. [33] Есть три основных события в истории жизни, которых достигают лепидозавры: вылупление/рождение, половая зрелость и репродуктивное старение. [33]
Поскольку горловое перекачивание очень распространено у чешуйчатых, а также встречается у туатары, предполагается, что это исходная черта этой группы. [34]
Большинство лепидозавров полагаются на камуфляж как на одну из своих основных защитных мер. Некоторые виды эволюционировали, чтобы сливаться со своей экосистемой, в то время как другие способны менять цвет своей кожи, чтобы гармонировать с нынешним окружением. Способность автотомизировать хвост — еще одна защита, распространенная среди лепидозавров. Другие виды, такие как эхинозаврия, развили защиту от симуляции смерти. [33]
Змеи могут чувствовать инфракрасное излучение своей жертвы через оголенные нервные окончания на коже головы. [33] Кроме того, у гадюк и некоторых боидов есть тепловые рецепторы, которые позволяют им нацеливаться на тепло своей жертвы. [33] Многие змеи способны добывать добычу с помощью сужения . Для этого сначала кусают добычу, а затем обвивают ее телом. Затем змея усиливает хватку, пока добыча сопротивляется, что приводит к удушью. [33] У некоторых змей есть клыки, которые производят ядовитые укусы, что позволяет змее поедать бессознательную или даже мертвую добычу. Кроме того, некоторые яды содержат протеолитический компонент, который способствует пищеварению. [33] Хамелеоны хватают свою добычу с помощью языка-снаряда. Это становится возможным благодаря подъязычному механизму, который представляет собой сокращение подъязычной мышцы, которая выталкивает кончик языка наружу. [33]
В подклассе Lepidosauria различают травоядных , всеядных , насекомоядных и плотоядных животных . К травоядным относятся игуанины, некоторые агамиды и некоторые сцинки . [33] Большинство видов ящериц и некоторые виды змей являются насекомоядными. Остальные виды змей, туатары и амфисбены, являются хищниками. В то время как некоторые виды змей являются универсальными, другие едят узкий круг добычи - например, Сальвадора ест только ящериц. [33] Остальные ящерицы всеядны и могут потреблять растения или насекомых. Широкий плотоядный рацион туатары может быть облегчен благодаря ее специальному механизму стрижки, который включает в себя движение нижней челюсти вперед после ее смыкания. [35]
Хотя известно, что птицы, в том числе хищники, болотные птицы и бегуны, а также млекопитающие охотятся на рептилий, основным хищником являются другие рептилии. Некоторые рептилии поедают яйца рептилий, например, в рацион нильского варана входят крокодиловые яйца, а на мелких рептилий охотятся более крупные. [33]
Географический ареал лепидозавров огромен и охватывает все регионы земного шара, кроме самых экстремально холодных. Амфисбены обитают во Флориде , материковой Мексике , включая Нижнюю Калифорнию , Средиземноморский регион , Ближний Восток , Северную Африку , страны Африки к югу от Сахары , Южную Америку и Карибский бассейн . [29] Туатара обитает лишь на нескольких скалистых островах Новой Зеландии, где она роет норы и охотится в основном на насекомых. [28]
Изменение климата привело к необходимости природоохранных усилий для защиты существования туатары . Это связано с тем, что этот вид не может самостоятельно мигрировать в более прохладные районы. Защитники природы начинают рассматривать возможность переселения их на острова с более прохладным климатом. [36] Ареал туатары уже сведен к минимуму из-за завоза в Новую Зеландию кошек, крыс, собак и куньих. [37] Искоренение млекопитающих на островах, где туатара все еще выживает, помогло этому виду увеличить популяцию. Эксперимент по наблюдению за популяцией туатары после удаления полинезийской крысы показал, что после удаления крыс у туатары наблюдалось специфичное для острова увеличение популяции. [38] Однако может быть трудно удержать этих мелких млекопитающих от повторного заселения этих островов.
Разрушение среды обитания является ведущим негативным воздействием человека на рептилий. Люди продолжают осваивать земли, которые являются важной средой обитания для лепидозавров. Сплошная вырубка земель также привела к сокращению среды обитания. Некоторые змеи и ящерицы мигрируют к жилищам людей из-за обилия добычи грызунов и насекомых. Однако эти рептилии считаются вредителями и часто истребляются . [16]
Змей обычно боятся во всем мире. За мертвых кобр при британском владычестве в Индии выплачивались награды ; Точно так же в Северной Америке рекламировались облавы на гремучих змей . Данные показывают, что в период с 1959 по 1986 год в среднем 5563 гремучих змей погибало в год в Суитуотере, штат Техас , из-за облав на гремучих змей, и эти облавы привели к документально подтвержденному сокращению и локальному истреблению популяций гремучих змей, особенно восточных даймондбэков в Джорджии. [16]
Люди ввели виды в естественную среду обитания лепидозавров, что увеличило хищничество рептилий. Например, мангусты были завезены на Ямайку из Индии , чтобы контролировать нашествие крыс на полях сахарного тростника. В результате мангусты питались популяцией ящериц на Ямайке, что привело к исчезновению или сокращению многих видов ящериц. [16] Люди могут предпринять действия, чтобы помочь находящимся под угрозой исчезновения рептилиям. Некоторые виды невозможно разводить в неволе, но другие процветают. Также есть вариант приютов для животных. Эта концепция помогает сдерживать рептилий и не допускать их к жилищам людей. Однако в убежищах по-прежнему происходят колебания окружающей среды и нападения хищников. [33]
Шкуры рептилий до сих пор продаются. Аксессуары, такие как туфли, ботинки, сумки, ремни, пуговицы, кошельки и абажуры, сделаны из кожи рептилий. [16] В 1986 году Институт мировых ресурсов подсчитал, что 10,5 миллионов шкур рептилий продавались на законных основаниях. В эту сумму не включены незаконные сделки того года. [16] Рогатых ящериц обычно собирают и фаршируют . [16] Однако некоторые люди сознательно стараются сохранить оставшиеся виды рептилий.