stringtranslate.com

Ящерица

Ящерица — это общее название, используемое для всех чешуйчатых рептилий , кроме змей (и, в меньшей степени, амфисбенов ), охватывающее более 7000 видов , [1] охватывающих все континенты, кроме Антарктиды , а также большинство цепочек океанических островов . Эта группа является парафилетической , поскольку некоторые ящерицы более тесно связаны со змеями, чем с другими ящерицами. Размеры ящериц варьируются от хамелеонов и гекконов длиной в несколько сантиметров до 3-метрового дракона Комодо .

Большинство ящериц четвероногие и бегают с сильными движениями из стороны в сторону. Некоторые виды (известные как « безногие ящерицы ») вторично потеряли ноги и имеют длинные змееподобные тела. Некоторые ящерицы, такие как обитающий в лесу Драко , способны планировать. Они часто территориальны : самцы отбиваются от других самцов и подают сигналы, часто яркими цветами, чтобы привлечь самок и запугать соперников. Ящерицы в основном плотоядны, часто сидят и ждут хищников ; многие более мелкие виды питаются насекомыми, а жители Комодо поедают млекопитающих размером с водяного буйвола .

Ящерицы используют различные приспособления для борьбы с хищниками , включая яд , маскировку , рефлекторное кровотечение , а также способность жертвовать и отращивать свои хвосты .

Анатомия

Самый большой и самый маленький

Длина взрослых видов внутри подотряда колеблется от нескольких сантиметров у хамелеонов , таких как Brookesia micra , и гекконов , таких как Sphaerodactylus ariasae [2], до почти 3 м (10 футов) в случае самой крупной из ныне живущих варанид , варана Комодо . [3] Большинство ящериц — довольно маленькие животные.

Отличительные особенности

Молодой средиземноморский домашний геккон в процессе линьки .

Ящерицы обычно имеют округлое туловище, приподнятую голову на короткой шее, четыре конечности и длинный хвост, хотя некоторые из них и безногие. [4] Ящерицы и змеи имеют общую подвижную квадратную кость , что отличает их от ринхоцефалов , у которых более жесткий диапсидный череп . [5] У некоторых ящериц, таких как хамелеоны, есть цепкие хвосты, которые помогают им лазить по растительности. [6]

Как и у других рептилий, кожа ящериц покрыта перекрывающимися чешуйками из кератина . Это обеспечивает защиту от окружающей среды и снижает потери воды за счет испарения. Эта адаптация позволяет ящерицам процветать в самых засушливых пустынях на земле. Кожа жесткая и кожистая, сбрасывается по мере роста животного. В отличие от змей, которые сбрасывают кожу целиком, ящерицы сбрасывают кожу несколькими частями. Чешуя может быть преобразована в шипы для демонстрации или защиты, а у некоторых видов под чешуей есть костные остеодермы . [6] [7]

Череп красного тегу ( Tupinambis rufescens ) с зубами разных типов.

Зубные ряды ящериц отражают их широкий спектр диеты, включая плотоядных, насекомоядных, всеядных, травоядных, неядных и моллюскоядных. У видов обычно одинаковые зубы, подходящие для их рациона, но у некоторых видов зубы различаются, например, режущие зубы в передней части челюстей и дробящие зубы в задней. Большинство видов являются плевродонтами , хотя агамиды и хамелеоны являются акродонтами . [8] [6]

Язык может быть вытянут за пределы рта и часто бывает длинным. У ящериц-бусинок, хлыстохвостов и варанов язык раздвоен и используется в основном или исключительно для ощущения окружающей среды, постоянно выдвигается, чтобы опробовать окружающую среду, и обратно для переноса молекул в сошниково-носовой орган, ответственный за хемосенсацию, аналогичный, но отличающийся от запах или вкус. У гекконов язык используется для того, чтобы вылизывать глаза: век у них нет. У хамелеонов очень длинные липкие языки, которые можно быстро вытягивать, чтобы поймать добычу-насекомое. [6]

Три линии — гекконы , анолисы и хамелеоны — изменили чешуйки под пальцами ног, образовав липкие подушечки , что особенно заметно у первых двух групп. Подушечки состоят из миллионов крошечных щетинок (волосоподобных структур), которые плотно прилегают к субстрату и прикрепляются с помощью сил Ван-дер-Ваальса ; жидкий клей не требуется. [9] Кроме того, пальцы хамелеонов разделены на две противоположные группы на каждой стопе ( зигодактилия ), что позволяет им садиться на ветки, как это делают птицы. [а] [6]

Физиология

Передвижение

Клейкие подушечки позволяют гекконам подниматься вертикально.

За исключением безногих ящериц , большинство ящериц четвероногие и передвигаются походкой с попеременным движением правых и левых конечностей со значительным изгибом тела. Этот изгиб тела препятствует значительному дыханию во время движения, ограничивая их выносливость с помощью механизма, называемого ограничением Кэрриера . Некоторые виды могут бегать на двух ногах [10] , а некоторые могут опираться на задние конечности и хвост, находясь в неподвижном состоянии. Некоторые мелкие виды, такие как представители рода Draco, могут планировать: некоторые могут достигать расстояния 60 метров (200 футов), теряя при этом 10 метров (33 фута) в высоте. [11] Некоторые виды, такие как гекконы и хамелеоны, прилипают к вертикальным поверхностям, включая стекло и потолки. [9] Некоторые виды, например обыкновенный василиск , могут передвигаться по воде. [12]

Чувства

Ящерицы используют свои чувства зрения , осязания , обоняния и слуха , как и другие позвоночные . Их баланс варьируется в зависимости от среды обитания разных видов; например, сцинки, которые живут в основном под рыхлой почвой, в значительной степени полагаются на обоняние и осязание, в то время как гекконы во многом зависят от острого зрения, позволяющего охотиться и оценивать расстояние до добычи перед тем, как нанести удар. Вараны обладают острым зрением, слухом и обонянием. Некоторые ящерицы необычно используют свои органы чувств: хамелеоны могут направлять глаза в разные стороны, иногда обеспечивая непересекающиеся поля зрения, например, вперед и назад одновременно. У ящериц отсутствуют внешние уши, вместо них имеется круглое отверстие, в котором можно увидеть барабанную перепонку (барабанную перепонку). Многие виды полагаются на слух для раннего предупреждения хищников и убегают при малейшем звуке. [13]

Нильский варан использует язык для обоняния

Как и у змей и многих млекопитающих, у всех ящериц есть специализированная обонятельная система — вомероназальный орган , используемый для обнаружения феромонов . Вараны передают запах от кончика языка к органу; язык используется только для сбора информации и не участвует в манипулировании пищей. [14] [13]

Скелет бородатого дракона ( pogona sp.) на выставке в Музее остеологии .

Некоторые ящерицы, особенно игуаны, сохранили фотосенсорный орган на макушке головы, называемый теменным глазом , базальный («примитивный») признак, также присутствующий у туатары . Этот «глаз» имеет лишь рудиментарную сетчатку и хрусталик и не может формировать изображения, но чувствителен к изменениям света и темноты и может обнаруживать движение. Это помогает им обнаружить хищников, преследующих его сверху. [15]

Яд

Некоторые ящерицы, в том числе монстр Гила , ядовиты .

До 2006 года считалось, что единственными ядовитыми ящерицами являются чудовище Гила и мексиканская бисерная ящерица . Однако некоторые виды варанов, в том числе варан Комодо , производят мощный яд в своих ротовых железах . Яд кружевного варана, например, вызывает быструю потерю сознания и обширное кровотечение благодаря своим фармакологическим эффектам, снижающим кровяное давление и предотвращающим свертывание крови . Девять классов токсинов , известных у змей, производятся ящерицами. Спектр действия открывает возможности для создания новых лекарственных препаратов на основе белков яда ящерицы . [16] [17]

Гены, связанные с ядовитыми токсинами, были обнаружены в слюнных железах широкого спектра ящериц, включая виды, традиционно считающиеся неядовитыми, такие как игуаны и бородатые агамы. Это говорит о том, что эти гены развились у общего предка ящериц и змей около 200 миллионов лет назад (образуя единую кладу — Toxicofera ). [16] Однако большинство этих предполагаемых генов яда были «генами домашнего хозяйства», обнаруженными во всех клетках и тканях, включая кожу и клоакальные пахучие железы. Таким образом, рассматриваемые гены могут быть эволюционными предшественниками генов яда. [18]

Дыхание

Недавние исследования (2013 и 2014 гг.) анатомии легких варана саванны и зеленой игуаны показали, что они имеют однонаправленную систему воздушного потока, которая включает в себя движение воздуха по петле через легкие при дыхании. Ранее считалось, что это существует только у архозавров ( крокодилов и птиц ). Это может быть свидетельством того, что однонаправленный поток воздуха является наследственной чертой диапсид . [19] [20]

Размножение и жизненный цикл

Спаривание сцинков Trachylepis maculilabris

Как и все амниоты, ящерицы полагаются на внутреннее оплодотворение, а при совокуплении самец вставляет один из своих гемипенов в клоаку самки . [21] Большинство видов яйцекладущие (яйцекладущие). Самка откладывает яйца в защитное сооружение, например, в гнездо или расщелину, или просто на землю. [22] В зависимости от вида размер кладки может варьироваться от 4–5 процентов массы тела самки до 40–50 процентов, а кладка варьируется от одного или нескольких крупных яиц до десятков мелких. [23]

Два изображения яйца ящерицы с восточного забора , наложенные на одно изображение.

У большинства ящериц яйца имеют кожистую скорлупу, обеспечивающую обмен воды, хотя у более засушливых видов скорлупа имеет кальцинированную скорлупу для удержания воды. Внутри яиц эмбрионы используют питательные вещества из желтка . Родительская забота встречается редко, и самка обычно бросает яйца после их откладки. У некоторых видов действительно происходит высиживание и защита яиц. Самка прерийного сцинка использует потерю воды при дыхании для поддержания влажности яиц, что облегчает эмбриональное развитие. В кружевных варанах детеныши вылупляются примерно через 300 дней, и самка возвращается, чтобы помочь им выбраться из термитника, где были отложены яйца. [22]

Около 20 процентов видов ящериц размножаются живорождением (живорождением). Это особенно характерно для ангиморфов. Живородящие виды рождают относительно развитых детенышей, похожих на миниатюрных взрослых особей. Эмбрионы питаются через структуру, подобную плаценте . [24] У меньшинства ящериц есть партеногенез (размножение из неоплодотворенных яиц). Эти виды состоят из всех самок, которые размножаются бесполым путем без необходимости в самцах. Известно, что это происходит у различных видов ящериц-хлыстохвостов . [25] Партеногенез также был зарегистрирован у видов, которые обычно размножаются половым путем. Пленная самка комодского дракона отложила кладку яиц, несмотря на то, что ее разлучили с самцами более двух лет. [26]

Определение пола у ящериц может зависеть от температуры . Температура микроокружения яиц может определять пол вылупившегося детеныша: при инкубации при низкой температуре рождается больше самок, а при более высоких температурах - больше самцов. Однако у некоторых ящериц есть половые хромосомы , и встречаются как мужская гетерогаметия (XY и XXY), так и женская гетерогаметия (ZW). [25]

Поведение

Суток и терморегуляция

Большинство видов ящериц активны в течение дня , [27] хотя некоторые активны и ночью , особенно гекконы. Будучи эктотермными животными , ящерицы имеют ограниченную способность регулировать температуру своего тела и должны искать и греться на солнечном свете, чтобы получить достаточно тепла, чтобы стать полностью активными. [28] Поведение терморегуляции может быть полезным в краткосрочной перспективе для ящериц, поскольку оно позволяет им смягчать изменения окружающей среды и переносить потепление климата. [29]

На больших высотах Podarcis hispaniscus реагирует на более высокую температуру более темной окраской спины, чтобы предотвратить УФ-излучение и совпадение фона. Их механизмы терморегуляции также позволяют ящерице поддерживать идеальную температуру тела для оптимальной подвижности. [30]

Территориальность

Борьба с самцами песчаных ящериц

Большинство социальных взаимодействий среди ящериц происходит между размножающимися особями. [27] Территориальность является обычным явлением и коррелирует с видами, которые используют стратегию охоты «сидеть и ждать». Самцы создают и поддерживают территории, содержащие ресурсы, привлекающие самок и которые они защищают от других самцов. Важные ресурсы включают места для купания, кормления и гнездования, а также убежища от хищников. Ареал вида влияет на структуру территорий, например, скальные ящерицы имеют территории на скальных обнажениях. [31] Некоторые виды могут объединяться в группы, что повышает бдительность и снижает риск нападения хищников на особей, особенно на молодых особей. [32] Агонистическое поведение обычно возникает между половозрелыми самцами в отношении территории или партнеров и может включать в себя демонстрации, позы, погоню, борьбу и кусание. [31]

Коммуникация

Зеленый анол ( Anolis carolinensis ) сигнализирует своим расширенным подвесом.

Ящерицы сигнализируют как о привлечении партнеров, так и о запугивании соперников. Визуальные проявления включают в себя позы тела и надувание, отжимания, яркие цвета, раскрытие рта и виляние хвостом. У самцов анолисов и игуан есть подвесы или кожные лоскуты, которые бывают разных размеров, цветов и узоров, а расширение подвеса, а также покачивание головой и движения тела дополняют визуальные сигналы. [33] [6] Некоторые виды имеют темно-синие подвесы и общаются с помощью ультрафиолетовых сигналов. [27] Синеязычные сцинки будут показывать язык в знак угрозы . [34] Известно, что хамелеоны меняют свои сложные цветовые узоры при общении, особенно во время агонистических столкновений. Они склонны проявлять более яркие цвета при проявлении агрессии [35] и более темные цвета, когда подчиняются или «сдаются». [36]

Некоторые виды гекконов ярко окрашены; некоторые виды наклоняют свое тело, чтобы показать свою окраску. У некоторых видов ярко окрашенные самцы тускнеют в отсутствие соперников или самок. Хотя обычно это демонстрируют самцы, у некоторых видов такое общение используют и самки. У бронзового анола покачивание головой является распространенной формой общения среди самок, скорость и частота которого варьируются в зависимости от возраста и территориального статуса. Химические сигналы или феромоны также важны для общения. Самцы обычно направляют сигналы соперникам, а самки - потенциальным партнерам. Ящерицы могут узнавать особей одного и того же вида по запаху. [33]

Брачный сигнал токайского геккона
Брачный призыв самца токайского геккона
Проблемы с воспроизведением этого файла? См. справку для СМИ .

Акустическая коммуникация у ящериц встречается реже. Шипение, типичный звук рептилий, в основном издается более крупными видами как часть демонстрации угрозы, сопровождающаяся разинутыми челюстями. Некоторые группы, особенно гекконы, змееящерицы и некоторые игуаниды, могут издавать более сложные звуки, а голосовые аппараты в разных группах развивались независимо . Эти звуки используются для ухаживания, территориальной защиты и в случае бедствия и включают щелчки, писк, лай и рычание. Брачный крик самца токайского геккона звучит как «токай-токай!». [34] [33] [37] Тактильное общение предполагает, что люди трутся друг о друга либо в процессе ухаживания, либо в агрессии. [33] Некоторые виды хамелеонов общаются друг с другом, вибрируя субстрат, на котором они стоят, например ветку дерева или лист. [38]

Экология

Ящерица на дереве. Многие виды обитают на деревьях
Ящерица из пустыни Тар
Ящерица из пустыни Тар

Распространение и среда обитания

Ящерицы встречаются по всему миру, за исключением Крайнего Севера и Антарктиды, а также некоторых островов. Их можно найти на высоте от уровня моря до 5000 м (16000 футов). Они предпочитают более теплый тропический климат, но легко адаптируются и могут жить в любых условиях, кроме самых экстремальных. Ящерицы также используют ряд мест обитания; большинство из них в основном живут на земле, но другие могут жить в камнях, на деревьях, под землей и даже в воде. Морская игуана приспособлена к жизни в море. [6]

Диета

Западная зеленая ящерица устраивает засаду на свою добычу -кузнечика .

Большинство видов ящериц являются хищными , и наиболее распространенной добычей являются мелкие наземные беспозвоночные, особенно насекомые . [6] [39] Многие виды сидят и ждут хищников , хотя другие могут быть более активными собирателями. [40] Хамелеоны охотятся на многочисленные виды насекомых, таких как жуки , кузнечики и крылатые термиты , а также пауки . Чтобы поймать добычу, они полагаются на настойчивость и устраивают засады. Особь садится на ветку и стоит совершенно неподвижно, двигаются только глаза. Когда насекомое приземляется, хамелеон фокусирует взгляд на цели и медленно движется к ней, а затем выбрасывает длинный липкий язык, который, когда его тянут назад, уносит с собой прикрепленную добычу. Гекконы питаются сверчками , жуками, термитами и мотыльками . [6] [39]

Термиты составляют важную часть рациона некоторых видов Autarchoglossa, поскольку, как общественные насекомые , их можно встретить в большом количестве в одном месте. Муравьи могут составлять значительную часть рациона некоторых ящериц, особенно среди ящериц. [6] [39] Рогатые ящерицы также хорошо известны своей специализацией на муравьях. Из-за небольшого размера и неперевариваемости хитина муравьев приходится употреблять в пищу в больших количествах, а у ящериц, питающихся муравьями, желудки больше, чем даже у травоядных . [41] Виды сцинков и ящериц-аллигаторов питаются улитками , а их мощные челюсти и коренные зубы приспособлены для разрушения раковин. [6] [39]

Молодой дракон Комодо питается трупом водяного буйвола
Морская игуана кормится под водой на Галапагосских островах, Эквадор.

Более крупные виды, такие как вараны, могут питаться более крупной добычей, включая рыбу, лягушек, птиц, млекопитающих и других рептилий. Добычу можно проглотить целиком и разорвать на более мелкие кусочки. Также можно употреблять в пищу яйца птиц и рептилий. Монстры Гила и ящерицы из бисера лазают по деревьям, чтобы добраться до яиц и птенцов птиц. Несмотря на свою ядовитость, эти виды полагаются на свои сильные челюсти, чтобы убить добычу. Добычей млекопитающих обычно являются грызуны и лепориды ; Дракон Комодо может убить добычу размером с водяного буйвола . Драконы — плодовитые падальщики , и один разлагающийся труп может привлечь несколько особей на расстоянии 2 км (1,2 мили). Дракон массой 50 кг (110 фунтов) способен съесть тушу весом 31 кг (68 фунтов) за 17 минут. [39]

Около 2 процентов видов ящериц, включая многие игуаниды, являются травоядными. Взрослые особи этих видов поедают части растений, такие как цветы, листья, стебли и плоды, а молодые особи едят больше насекомых. Части растений могут быть трудно перевариваемыми, и по мере приближения к взрослой жизни молодые игуаны поедают фекалии взрослых особей, чтобы приобрести микрофлору, необходимую для перехода на растительную диету. Пожалуй, самым травоядным видом является морская игуана, которая ныряет на глубину 15 м (49 футов) в поисках водорослей , ламинарии и других морских растений. Некоторые нетравоядные виды дополняют свой рацион насекомых фруктами, которые легко перевариваются. [6] [39]

Адаптации против хищников

Ящерица с оборчатой ​​шеей и полностью расширенным оборкой. Оборчатая шея визуально зрительно больше, чем есть на самом деле.

Ящерицы обладают множеством антихищнических адаптаций , включая бег и лазание, яд , маскировку , автотомию хвоста и рефлекторное кровотечение .

Камуфляж

Ящерицы используют множество различных методов маскировки . Многие ящерицы имеют разрушительный рисунок . У некоторых видов, таких как эгейские настенные ящерицы , особи различаются по цвету и выбирают камни, которые лучше всего соответствуют их собственному цвету, чтобы минимизировать риск быть обнаруженными хищниками. [42] Мавританский геккон способен менять цвет в целях маскировки: когда светлого геккона помещают на темную поверхность, он темнеет в течение часа, чтобы соответствовать окружающей среде. [43] Хамелеоны обычно используют свою способность менять окраску для подачи сигналов, а не для маскировки, но некоторые виды, такие как карликовый хамелеон Смита , используют активное изменение цвета в целях маскировки. [44]

Тело плоскохвостой рогатой ящерицы окрашено в цвет пустыни, оно сплюснуто и окаймлено белыми чешуйками, чтобы минимизировать тень. [45]

Аутотомия

Хвост сцинка продолжает двигаться после аутотомии

Многие ящерицы, в том числе гекконы и сцинки , способны сбрасывать хвосты ( аутотомия ). Оторвавшийся хвост, иногда ярко окрашенный, после отсоединения продолжает извиваться, отвлекая внимание хищника от убегающей добычи. Ящерицы частично регенерируют свои хвосты в течение нескольких недель. Около 326 генов участвуют в регенерации хвостов ящериц. [46] Чешуйчатый геккон Geckolepis megalepis сбрасывает участки кожи и чешуи, если его схватить. [47]

Побег, притворяясь мертвым, рефлекторное кровотечение.

Многие ящерицы пытаются спастись от опасности, убегая в безопасное место; [48] ​​[b] например, настенные ящерицы могут взбираться по стенам и прятаться в норах или трещинах. [9] Рогатые ящерицы по-разному защищаются от конкретных хищников. Они могут притвориться мертвыми , чтобы обмануть поймавшего их хищника; попытка обогнать гремучую змею , которая не преследует добычу; но оставайтесь на месте, полагаясь на их загадочную окраску, потому что Masticophis плетут змей, которые могут поймать даже быструю добычу. Если их поймать, некоторые виды, такие как большая короткорогая ящерица, раздуваются, из-за чего их тела трудно проглотить хищнику с узким ртом, например змее-хлысту. Наконец, рогатые ящерицы могут брызгать кровью на хищников, кошек и собак , из мешка под глазами на расстояние около двух метров (6,6 футов); кровь для нападавших кажется отвратительной на вкус. [50]

Эволюция

Ископаемая история

Ископаемая ящерица Dalinghosaurus longidigitus , ранний мел , Китай

Ближайшими ныне живущими родственниками ящериц являются ринхоцефалы , когда-то разнообразный отряд рептилий, из которых сейчас существует только один вид — туатара из Новой Зеландии. Предполагается, что некоторые рептилии из раннего и среднего триаса , такие как Sophineta и Megachirella , относятся к чешуйчатым стволовым группам и более тесно связаны с современными ящерицами, чем ринхоцефалы, однако их положение оспаривается, при этом некоторые исследования считают их менее близкими родственниками чешуйчатых. чем ринхоцефалы. [51] Самые старые бесспорные ящерицы датируются средней юрой по останкам, найденным в Европе, Азии и Северной Африке. [52] Морфологическое и экологическое разнообразие ящериц существенно увеличилось в течение мелового периода . [53]

Мозазавры, вероятно, произошли от вымершей группы водных ящериц [54], известных как айгиалозавры, в раннем меловом периоде . Dolichosauridae — семейство позднемеловых водных вараноидных ящериц, тесно связанных с мозазаврами. [55] [56]

Филогения

Внешний

Положение ящериц и других чешуйчатых среди рептилий было изучено с использованием ископаемых свидетельств Райнером Шохом и Хансом-Дитером Сьюсом в 2015 году. Ящерицы составляют около 60% современных нептичьих рептилий. [57]

Внутренний

И змеи, и Amphisbaenia (ящерицы-черви) представляют собой клады глубоко внутри Squamata (наименьшая клада, содержащая всех ящериц), поэтому «ящерица» является парафилетической . [58] Кладограмма основана на геномном анализе, проведенном Винсом и его коллегами в 2012 и 2016 годах. [59] [60] Исключенные таксоны показаны на кладограмме заглавными буквами.

Таксономия

Художественная реставрация мозазавра Прогнатодона .

В 13 веке ящерицы были признаны в Европе частью широкой категории рептилий , которая состояла из разнообразия яйцекладущих существ, включая «змей, различных фантастических монстров, […], различных земноводных и червей», как записано Винсент Бове в своем «Зеркале природы» . [61] В семнадцатом веке это расплывчатое описание изменилось. Название Саурия было придумано Джеймсом Макартни (1802 г.); [62] это была латинизация французского названия Sauriens , придуманного Александром Броньяром (1800) для отряда рептилий в предложенной автором классификации, включающего в себя ящериц и крокодилов , [63] позднее выяснилось, что они не являются ближайшими родственниками друг друга. . Более поздние авторы использовали термин «Sauria» в более узком смысле, т.е. как синоним Lacertilia, подотряда Squamata , включающего всех ящериц, но исключающего змей . Эта классификация сегодня используется редко, поскольку определяемая таким образом Sauria представляет собой парафилетическую группу. Жак Готье , Арнольд Г. Клюге и Тимоти Роу (1988) определили ее как кладу как группу, содержащую самого недавнего общего предка архозавров и лепидозавров (группы, содержащие крокодилов и ящериц, согласно первоначальному определению Маккартни) и все ее потомки. [64] Другое определение было сформулировано Майклом деБрагой и Оливье Риппелем (1997), которые определили Sauria как кладу, содержащую самого недавнего общего предка Choristodera , Archosauromorpha , Lepidosauromorpha и всех их потомков. [65] Однако эти применения не получили широкого признания среди специалистов.

Подотряд Lacertilia (Sauria) - (ящерицы)

Медленные черви, Anguis , входят в число более чем двадцати групп ящериц, которые в результате конвергентной эволюции развили безногое телосложение . [66]

Конвергенция

Ящерицы часто развивались конвергентно , при этом несколько групп независимо развивали сходную морфологию и экологические ниши . Экоморфы Anolis стали модельной системой в эволюционной биологии для изучения конвергенции. [67] Конечности терялись или уменьшались независимо более двух десятков раз в ходе эволюции ящериц , в том числе у Anniellidae , Anguidae , Cordylidae , Dibamidae , Gymnophthalmidae , Pygopodidae и Scincidae ; змеи — лишь самая известная и богатая видами группа чешуйчатых, следовавшая по этому пути. [66]

Отношения с людьми

Взаимодействие и использование людьми

Большинство видов ящериц безвредны для человека. Известно, что только самый крупный вид ящериц, дракон Комодо , достигающий 3,3 м (11 футов) в длину и весящий до 166 кг (366 фунтов), преследует, нападает и, иногда, убивает людей. Восьмилетний индонезийский мальчик умер от потери крови после нападения в 2007 году. [68]

Зеленые игуаны ( Iguana iguana ) — популярные домашние животные.

В качестве домашних животных содержатся многочисленные виды ящериц , в том числе бородатые драконы , [69] игуаны , анолисы , [70] и гекконы (например, популярный леопардовый геккон ). [69] Также содержатся вараны , такие как саванный варан и тегу , такие как аргентинский тегу и красный тегу .

Зеленых игуан едят в Центральной Америке, где их иногда называют «древесными курами» из-за их привычки отдыхать на деревьях и их предположительно куриного вкуса, [71] в то время как колючих ящериц едят в Африке . В Северной Африке виды Uromastyx считаются дхаабами или «рыбами пустыни» и употребляются в пищу кочевыми племенами. [72]

Красный тегу пьет воду из диспенсера.

Ящерицы, такие как монстр Гила, производят токсины в медицинских целях. Токсин Гила снижает уровень глюкозы в плазме; в настоящее время это вещество синтезируется для использования в препарате против диабета эксенатид (Байетта). [17] Еще один токсин из слюны монстра Гила изучался на предмет использования в качестве препарата против болезни Альцгеймера . [73]

В культуре

Ящерицы появляются в мифах и сказках по всему миру. В мифологии австралийских аборигенов Тарротарро, бог-ящерица, разделил человеческую расу на мужскую и женскую части и дал людям возможность выражать себя в искусстве. Король-ящерица по имени Мо'о встречается на Гавайях и в других культурах Полинезии. В Амазонке ящерица — царь зверей, а у африканских банту бог Ункулункулу послал хамелеона, чтобы сказать людям, что они будут жить вечно, но хамелеона задержали, и другая ящерица принесла другое послание: время человечества было ограничено. [74] Популярная в Махараштре легенда рассказывает о том, как обычный индийский варан с прикрепленными веревками использовался для восхождения на стены форта во время битвы при Синхагаде . [75] В регионе Индии и Непала , где говорят на языке бходжпури , среди детей существует поверье, что при прикосновении к хвосту сцинка три (или пять) раз самым коротким пальцем можно получить деньги.

Ящерицы во многих культурах разделяют символизм змей, особенно как эмблему воскресения. Возможно, это произошло из-за их регулярной линьки. Мотив ящериц на христианских подсвечниках, вероятно, отсылает к той же символике. По словам Джека Тресиддера, в Египте и классическом мире они были полезными символами, связанными с мудростью. В африканском, аборигенном и меланезийском фольклоре они связаны с культурными героями или деятелями предков. [76]

Примечания

  1. ^ На передних лапах хамелеона есть группы, состоящие из 3 внутренних и 2 внешних пальцев; на задних лапах есть группы из 2 внутренних и 3 внешних пальцев. [6]
  2. ↑ В программе BBC «Планета Земля II» в 2016 году была показана серия только что вылупившихся морских игуан , бегущих к морю мимо ожидающей толпы змей-гонщиков . Его отредактировали для драматического эффекта, но все разделы были подлинными. [49]

Рекомендации

  1. ^ "База данных рептилий". Reptile-database.reptarium.cz .Получено 13 июня 2022 г.
  2. ↑ Мьюир, Хейзел (3 декабря 2001 г.). «Минутный геккон соответствует рекорду наименьшей рептилии» . Новый учёный .
  3. ^ «10 лучших рептилий мира - в фотографиях» . Хранитель . 5 мая 2016 г.
  4. ^ МакДиармид, Рой В. (2012). «Разнообразие рептилий и естественная история: обзор». В МакДиармиде, Рой В.; и другие. (ред.). Биоразнообразие рептилий: стандартные методы инвентаризации и мониторинга . Издательство Калифорнийского университета. п. 13. ISBN 978-0520266711.
  5. ^ Джонс; и другие. (2011). «Анатомия твердых тканей черепных суставов Sphenodon (Rhynchocephalia): швы, кинезис и механика черепа». Электронная палеонтология . 14(2, 17А): 1–92.
  6. ^ abcdefghijklm Бауэр, AM; Клюге, АГ; Шуэтт, Г. (2002). «Ящерицы». В Холлидее, Т.; Адлер, К. (ред.). Энциклопедия рептилий и амфибий Firefly. Книги Светлячка. стр. 139–169. ISBN 978-1-55297-613-5.
  7. ^ Старр, К.; Таггарт, Р.; Эверс, К. (2012). Биология: единство и разнообразие жизни . Cengage Обучение. п. 429. ИСБН 978-1111425692.
  8. ^ Пах; и другие. (2002) [1992]. Герпетология (Третье изд.). Пирсон Прентис Холл.
  9. ^ abc Spinner, Марлен; и другие. (2014). «Субпальцевые щетинки ног хамелеона: микроструктуры, усиливающие трение, для широкого диапазона шероховатости подложки». Научные отчеты . 4 : 5481. Бибкод : 2014NatSR...4E5481S. дои : 10.1038/srep05481. ПМК 4073164 . ПМИД  24970387. 
  10. ^ Иршик, диджей; Джейн, Британская Колумбия (1 мая 1999 г.). «Сравнительная трехмерная кинематика задней конечности при скоростном двуногом и четвероногом передвижении ящериц». Журнал экспериментальной биологии . 202 (9): 1047–1065. дои : 10.1242/jeb.202.9.1047. PMID  10101105 – через jeb.biologies.org.
  11. ^ Пайпер, Росс (2007), Необыкновенные животные: Энциклопедия любопытных и необычных животных , Greenwood Press .
  12. ↑ Пианка и Витт, 23–24.
  13. ^ Аб Уилсон, Стив (2012). Австралийские ящерицы: естественная история. Издательство Csiro. стр. 65–74. ISBN 978-0-643-10642-0.
  14. ^ Фраснелли, Дж.; и другие. (2011). «Вомероназальный орган не участвует в восприятии эндогенных запахов». Хм. Карта мозга . 32 (3): 450–60. дои : 10.1002/hbm.21035. ПМК 3607301 . ПМИД  20578170. 
  15. ^ Бреймс, Генри (2007), «Аспекты света и иммунитета рептилий» (PDF) , Игуана: сохранение, естественная история и разведение рептилий , 14 (1): 19–23[ постоянная мертвая ссылка ]
  16. ^ аб Фрай, Брайан Г.; и другие. (16 ноября 2005 г.). «Ранняя эволюция ядовитой системы ящериц и змей». Природа . 439 (7076): 584–588. Бибкод : 2006Natur.439..584F. дои : 10.1038/nature04328. PMID  16292255. S2CID  4386245.
  17. ^ аб Кейси, Констанс (26 апреля 2013 г.). «Не называй это монстром». Сланец .
  18. ^ Харгривз, Адам Д.; и другие. (2014). «Тестирование токсикоферы: сравнительная транскриптомика ставит под сомнение единственную раннюю эволюцию системы яда рептилий». Токсикон . 92 : 140–156. doi :10.1016/j.токсикон.2014.10.004. hdl : 2160/26793 . ПМИД  25449103.
  19. ^ Шахнер, Эмма Р.; Сиери, Роберт Л.; Батлер, Джеймс П.; Фермер, CG (2014). «Однонаправленный легочный поток воздуха у ящерицы саванны». Природа . 506 (7488): 367–370. Бибкод : 2014Natur.506..367S. дои : 10.1038/nature12871. PMID  24336209. S2CID  4456381.
  20. ^ Роберт Л.; Крейвен, Брент А.; Шахнер, Эмма Р.; Фермер, CG (2014). «Новое понимание эволюции дыхательной системы позвоночных и открытие однонаправленного потока воздуха в легких игуаны». ПНАС . 111 (48): 17218–17223. Бибкод : 2014PNAS..11117218C. дои : 10.1073/pnas.1405088111 . ПМК 4260542 . ПМИД  25404314. 
  21. ^ Пианка и Витт, стр. 108.
  22. ^ аб Пианка и Витт, стр. 115–116.
  23. ^ Пианка и Витт, стр. 110–111.
  24. ^ Пианка и Витт, стр. 117–118.
  25. ^ аб Пианка и Витт, стр. 119.
  26. ↑ Моралес, Алекс (20 декабря 2006 г.). «Комодские драконы, крупнейшие ящерицы в мире, рожают непорочно». Телевидение Блумберг . Проверено 28 марта 2008 г.
  27. ^ abc Пианка и Витт, стр. 86.
  28. ^ Пианка и Витт, стр. 32–37.
  29. ^ Бакли, Лорен Б.; Эренбергер, Джозеф К.; Анджилетта, Майкл Дж. (2015). «Терморегуляционное поведение ограничивает местную адаптацию тепловых ниш и повышает чувствительность к изменению климата». Функциональная экология . 29 (8): 1038–1047. Бибкод : 2015FuEco..29.1038B. дои : 10.1111/1365-2435.12406 . ISSN  0269-8463. JSTOR  48577009.
  30. ^ Ортега, Хесус; Мартин, Хосе; Крючком, Пьер-Андре; Лопес, Пилар; Клобер, Жан (15 марта 2019 г.). «Сезонные и межпопуляционные фенотипические вариации морфологии и половых сигналов ящериц Podarcis liolepis». ПЛОС ОДИН . 14 (3): e0211686. Бибкод : 2019PLoSO..1411686O. дои : 10.1371/journal.pone.0211686 . ISSN  1932-6203. ПМК 6419997 . ПМИД  30875384. 
  31. ^ аб Пианка и Витт, стр. 94–106.
  32. ^ Лэнхэм, EJ; Бык. МК (2004). «Повышенная бдительность в группах Egernia stokesii , ящерицы со стабильными социальными скоплениями». Журнал зоологии . 263 (1): 95–99. дои : 10.1017/S0952836904004923.
  33. ^ abcd Пианка и Витт, стр. 87–94.
  34. ^ аб Лэнгли, Л. (24 октября 2015 г.). «Ящерицы такие тихие, как кажутся?». news.nationalgeographic.com. Архивировано из оригинала 25 октября 2015 года . Проверено 9 июля 2017 года .
  35. ^ Лигон, Рассел А.; МакГроу, Кевин Дж. (2013). «Во время соревнований хамелеоны общаются с помощью сложных изменений цвета: разные участки тела передают разную информацию». Письма по биологии . 9 (6): 20130892. doi :10.1098/rsbl.2013.0892. ПМЦ 3871380 . ПМИД  24335271. 
  36. ^ Лигон, Рассел А. (2014). «Побежденные хамелеоны динамически темнеют во время диадических споров, чтобы уменьшить опасность со стороны доминантов». Поведенческая экология и социобиология . 68 (6): 1007–1017. doi : 10.1007/s00265-014-1713-z. S2CID  18606633.
  37. ^ Франкенберг, Э.; Вернер, Ю.Л. (1992). «Вокальное общение у рептилий – факты и вопросы». 41 . Acta Zoologica: 45–62. {{cite journal}}: Требуется цитировать журнал |journal=( помощь )
  38. ^ Барнетт, Кентукки; Кокрофт, РБ; Флейшман, ЖЖ (1999). «Возможная связь посредством вибрации подложки у хамелеона» (PDF) . Копейя . 1999 (1): 225–228. дои : 10.2307/1447408. JSTOR  1447408. Архивировано из оригинала (PDF) 16 февраля 2021 г. Проверено 11 июля 2017 г.
  39. ^ abcdef Пианка и Витт, стр. 41–51.
  40. ^ Пианка и Витт, стр. 53–55.
  41. ^ Пианка и Витт, стр. 162.
  42. ^ Маршалл, Кейт; Филпот, Кейт Э.; Стивенс, Мартин (25 января 2016 г.). «Выбор микросреды обитания островных ящериц усиливает маскировку от птичьих хищников». Научные отчеты . 6 : 19815. Бибкод : 2016NatSR...619815M. дои : 10.1038/srep19815. ПМЦ 4726299 . ПМИД  26804463. 
  43. ↑ Йонг, Эд (16 июля 2014 г.). «Ящерица «видит» своей кожей для автоматического камуфляжа». Национальная география . Архивировано из оригинала 19 июля 2014 года.
  44. ^ Стюарт-Фокс, Деви; Муссалли, Аднан; Уайтинг, Мартин Дж. (23 августа 2008 г.). «Хищный камуфляж у хамелеонов». Письма по биологии . 4 (4): 326–329. дои : 10.1098/rsbl.2008.0173. ПМК 2610148 . ПМИД  18492645. 
  45. ^ Шербрук, WC (2003). Знакомство с рогатыми ящерицами Северной Америки. Издательство Калифорнийского университета. стр. 117–118. ISBN 978-0-520-22825-2.
  46. ↑ Ученые выяснили, как у ящериц отрастают хвосты, The Independent, 20 августа 2014 г.
  47. ^ Шерц, Марк Д.; и другие. (2017). «Зашкаливает: новый вид рыбочешуйных гекконов (Squamata: Gekkonidae: Geckolepis) с исключительно крупной чешуей». ПерДж . 5 : е2955. дои : 10.7717/peerj.2955 . ПМК 5299998 . ПМИД  28194313. 
  48. ^ Купер, Уильям Э. младший (2010). «Начало побега техасской рогатой ящерицы (Phrynosoma cornutum)». Герпетологика . 66 (1): 23–30. дои : 10.1655/08-075.1. S2CID  84653226.
  49. ^ «С Планеты Земля II детеныша игуаны преследуют змеи» . Би-би-си. 15 ноября 2016 г.
  50. ↑ Хьюитт, Сара (5 ноября 2015 г.). «Если понадобится, рогатая ящерица может пустить кровь из глаз». Би-би-си.
  51. ^ Таланда, Матеуш; Фернандес, Винсент; Панчироли, Эльза; Эванс, Сьюзен Э.; Бенсон, Роджер Дж. (3 ноября 2022 г.). «Синхротронная томография стволовой ящерицы проясняет раннюю чешуйчатую анатомию». Природа . 611 (7934): 99–104. Бибкод : 2022Natur.611...99T. дои : 10.1038/s41586-022-05332-6. ISSN  0028-0836. PMID  36289329. S2CID  253160713.
  52. ^ Эванс, Сьюзан Э. (11 августа 2022 г.), Гауэр, Дэвид Дж.; Захер, Хусам (ред.), «Происхождение и ранняя диверсификация чешуйчатых», « Происхождение и ранняя эволюционная история змей» (1-е изд.), Cambridge University Press, стр. 7–25, doi : 10.1017/9781108938891.004, ISBN 978-1-108-93889-1, получено 10 января 2024 г.
  53. ^ Эррера-Флорес, Хорхе А.; Стаббс, Томас Л.; Бентон, Майкл Дж. (март 2021 г.). «Экоморфологическое разнообразие чешуек в меловом периоде». Королевское общество открытой науки . 8 (3): rsos.201961, 201961. Бибкод : 2021RSOS....801961H. дои : 10.1098/rsos.201961. ISSN  2054-5703. ПМЦ 8074880 . ПМИД  33959350. 
  54. ^ Дэш, Шон (2008). Обнаружены доисторические монстры. США: Workaholic Productions / History Channel. Архивировано из оригинала 27 января 2016 г. Проверено 18 декабря 2015 г.
  55. ^ Илария Папарелла; Алессандро Пальчи; Умберто Никосия; Майкл В. Колдуэлл (2018). «Новая ископаемая морская ящерица с мягкими тканями из позднего мела на юге Италии». Королевское общество открытой науки . 5 (6): 172411. Бибкод : 2018RSOS....572411P. дои : 10.1098/rsos.172411. ПМК 6030324 . ПМИД  30110414. 
  56. ^ Колдуэлл, М. (1 января 1999 г.). «Чешуачатая филогения и взаимоотношения змей и мозазавроидов». Зоологический журнал Линнеевского общества . 125 (1): 115–147. дои : 10.1006/zjls.1997.0144 . ISSN  0024-4082.
  57. ^ Шох, Райнер Р.; Сьюс, Ханс-Дитер (24 июня 2015 г.). «Стеблевая черепаха среднего триаса и эволюция строения тела черепахи». Природа . 523 (7562): 584–587. Бибкод : 2015Natur.523..584S. дои : 10.1038/nature14472. PMID  26106865. S2CID  205243837.
  58. ^ Ридер, Тод В.; Таунсенд, Тед М.; Малкахи, Дэниел Г.; Нунан, Брайс П.; Вуд, Перри Л.; Сайты, Джек В.; Винс, Джон Дж. (2015). «Комплексный анализ разрешает конфликты по поводу филогении чешуйчатых рептилий и выявляет неожиданные места размещения ископаемых таксонов». ПЛОС ОДИН . 10 (3): e0118199. Бибкод : 2015PLoSO..1018199R. дои : 10.1371/journal.pone.0118199 . ПМЦ 4372529 . ПМИД  25803280. 
  59. ^ Винс, Джей-Джей; Хаттер, ЧР; Малкахи, генеральный директор; Нунан, BP; Таунсенд, ТМ; Сайты, Свидетели Иеговы; Ридер, Т.В. (2012). «Разрешение филогении ящериц и змей (Squamata) с обширной выборкой генов и видов». Письма по биологии . 8 (6): 1043–1046. дои : 10.1098/rsbl.2012.0703. ПМЦ 3497141 . ПМИД  22993238. 
  60. ^ Чжэн, Ючи; Винс, Джон Дж. (2016). «Сочетание филогеномного и суперматричного подходов, а также калиброванная по времени филогения чешуйчатых рептилий (ящериц и змей) на основе 52 генов и 4162 видов». Молекулярная филогенетика и эволюция . 94 (Часть Б): 537–547. doi :10.1016/j.ympev.2015.10.009. ПМИД  26475614.
  61. ^ Франклин-Браун, Мэри (2012). Читая мир: энциклопедическое письмо в схоластическую эпоху . Чикаго Лондон: Издательство Чикагского университета. п. 223;377. ISBN 9780226260709.
  62. ^ Джеймс Макартни: Таблица III в книге: Джордж Кювье (1802) «Лекции по сравнительной анатомии» (переведено Уильямом Россом под контролем Джеймса Макартни). Том I. Лондон, Oriental Press, Wilson and Co.
  63. ^ Александр Броньяр (1800) «Очерк естественной классификации рептилий. Первая вечеринка: Etablissement des ordres». Бюллетень науки. Société Philomathique de Paris 2 (35): 81–82.
  64. ^ Готье, JA ; Клюге, АГ; Роу, Т. (июнь 1988 г.). «Филогения амниот и важность окаменелостей» (PDF) . Кладистика . 4 (2): 105–209. doi :10.1111/j.1096-0031.1988.tb00514.x. hdl : 2027.42/73857 . PMID  34949076. S2CID  83502693.
  65. ^ Дебрага, М. и Риппель, О. (1997). «Филогения рептилий и взаимоотношения черепах». Зоологический журнал Линнеевского общества . 120 (3): 281–354. дои : 10.1111/j.1096-3642.1997.tb01280.x .
  66. ^ аб Брэндли, Мэтью С.; и другие. (август 2008 г.). «Скорость и закономерности эволюции змееподобной формы тела у чешуйчатых рептилий: свидетельства повторяющейся реэволюции утраченных пальцев и длительного сохранения промежуточных форм тела». Эволюция . 62 (8): 2042–2064. дои : 10.1111/j.1558-5646.2008.00430.x . PMID  18507743. S2CID  518045.
  67. ^ Лосос, Джонатан Б. (1992). «Эволюция конвергентной структуры в карибских сообществах анолисов». Систематическая биология . 41 (4): 403–420. doi : 10.1093/sysbio/41.4.403.
  68. ^ «Варан Комодо убивает мальчика в Индонезии» . Новости Эн-Би-Си . 04.06.2007 . Проверено 7 ноября 2011 г.
  69. ^ Аб Вирата, Джон Б. «5 великих начинающих домашних ящериц». Журнал «Рептилии». Архивировано из оригинала 17 мая 2017 года . Проверено 28 мая 2017 г.
  70. ^ Маклеод, Лианна. «Знакомство с зелеными анолисами как домашними животными». Ель . Проверено 28 мая 2017 г.
  71. ^ "Культурные ссылки - все зеленые игуаны" . Архивировано из оригинала 26 октября 2016 г. Проверено 25 ноября 2018 г.
  72. ^ Гржимек, Бернхард. Энциклопедия жизни животных Гржимека (второе издание), Том 7 - Рептилии. (2003) Томсон – Гейл. Фармингтон-Хиллз, Миннесота. Редактор тома – Нил Шлагер. ISBN 0-7876-5783-2 (для тома 7). п. 48 
  73. ^ «Исследование болезни Альцгеймера ищет ящериц» . Би-би-си. 5 апреля 2002 г.
  74. ^ Гринберг, Дэниел А. (2004). Ящерицы. Маршалл Кавендиш. стр. 15–16. ISBN 978-0-7614-1580-0.
  75. ^ Ауффенберг, Уолтер (1994). Бенгальский монитор . Университетское издательство Флориды. п. 494. ИСБН 978-0-8130-1295-7.
  76. ^ Тресиддер, Джек (1997). Словарь символов Хатчинсона . Лондон: Геликон. п. 125. ИСБН 978-1-85986-059-5.

Общие источники

дальнейшее чтение

Внешние ссылки

Викискладе есть медиафайлы по теме Саурии .