Archosauria ( букв. «правящие рептилии») или архозавры (/ˈɑːr kəˌsɔːr/[3]) — клада диапсидных завропсидных четвероногих , единственными сохранившимися представителями которой являются птицы и крокодилы . Хотя их в целом классифицируют как рептилий , что традиционно исключает птиц , кладистический смысл этого термина включает всех ныне живущих и вымерших родственников птиц и крокодилов, таких как нептичьи динозавры , птерозавры , фитозавры , этозавры и равизухии , а также многих мезозойских морских рептилий . Современные палеонтологи определяют Archosauria как коронную группу , которая включает самого последнего общего предка ныне живущих птиц и крокодилов и всех его потомков.
База Archosauria распадается на две клады: Pseudosuchia , которая включает крокодилов и их вымерших родственников; и Avemetatarsalia , которая включает птиц и их вымерших родственников (таких как нептичьи динозавры и птерозавры). [4] Более старые определения группы Archosauria опираются на общие морфологические характеристики, такие как предглазничное окно в черепе, зазубренные зубы и вертикальная стойка. Некоторые вымершие рептилии, такие как протерозухиды и эупаркерииды , также обладали этими особенностями, но возникли до разделения между линиями крокодилов и птиц. Более старое морфологическое определение Archosauria в настоящее время примерно соответствует Archosauriformes , группе, названной так, чтобы охватывать архозавров коронной группы и их близких родственников. [4]
Древнейшие настоящие окаменелости архозавров известны с раннего триасового периода, хотя первые архозаврообразные и архозавроморфы (рептилии, более близкие к архозаврам, чем к ящерицам или другим лепидозаврам ) появились в пермском периоде . Архозавры быстро диверсифицировались после пермско-триасового массового вымирания (~252 млн лет назад ), которое уничтожило большинство доминирующих тогда конкурентов терапсид, таких как горгонопсии и аномодонты , а последующий засушливый триасовый климат позволил более устойчивым к засухе архозаврам (в основном из-за их мочевой системы на основе мочевой кислоты ) в конечном итоге стать крупнейшими и наиболее экологически доминирующими наземными позвоночными со среднего триасового периода вплоть до мел-палеогенового вымирания (~66 млн лет назад). [5] Птицы и несколько крокодилообразных линий были единственными архозаврами, которые пережили вымирание K-Pg , повторно диверсифицируясь в последующую кайнозойскую эру. Птицы, в частности, стали одной из самых богатых видами групп наземных позвоночных в наши дни.
Архозавров традиционно можно отличить от других четвероногих на основе нескольких синапоморфий или общих характеристик, которые присутствовали у их последнего общего предка . Многие из этих характеристик появились до возникновения клады Archosauria, поскольку они присутствовали у архозаврообразных, таких как Proterosuchus и Euparkeria , которые находились за пределами коронной группы . [4]
Наиболее очевидные особенности включают зубы, посаженные в глубокие гнезда, предглазничные и нижнечелюстные окна (отверстия перед глазами и в челюсти соответственно), [6] и выраженный четвертый вертел (выступающий гребень на бедренной кости ). [7] Будучи посаженными в гнезда, зубы с меньшей вероятностью вырывались во время еды. Эта особенность отвечает за название « текодонт » (что означает «зубы в гнездах»), [8] которое ранние палеонтологи применяли ко многим триасовым архозаврам. [7] Кроме того, немышечная ткань щек и губ появляется в различных формах по всей кладе, при этом все современные архозавры лишены немышечных губ, в отличие от большинства нептичьих ящеротазовых динозавров. [9] Некоторые архозавры, такие как птицы, вторично беззубы. Предглазничные окна уменьшали вес черепа, который был относительно большим у ранних архозавров, скорее как у современных крокодилов . Нижнечелюстные фенестры также могли уменьшить вес челюсти у некоторых форм. Четвертый трохантер обеспечивает большое место для прикрепления мышц к бедренной кости. Более сильные мышцы позволяли ранним архозаврам ходить прямо, а также могут быть связаны со способностью архозавров или их непосредственных предков пережить катастрофическое пермско-триасовое вымирание . [ требуется цитата ]
В отличие от своих близких ныне живущих родственников, лепидозавров, архозавры утратили вомероназальный орган . [10]
Архозавры являются подгруппой архозаврообразных , которые сами являются подгруппой архозавроморфов . Как древнейший архозавроморф ( Protorosaurus speneri ), так и древнейший архозаврообразный ( Archosaurus rossicus ) жили в поздней перми. Древнейшие настоящие архозавры появились во время оленекского яруса (247–251 млн лет назад) раннего триаса . Несколько фрагментарных окаменелостей крупных плотоядных архозавров крокодиловой линии (неофициально называемых « рауизухиями ») известны с этого яруса. К ним относятся Scythosuchus и Tsylmosuchus (оба были найдены в России ), [11] а также Xilousuchus , ктенозаврисид из Китая . [4] Древнейшие известные окаменелости архозавров птичьего типа относятся к анизийскому ярусу (247–242 млн лет назад) Танзании и включают Asilisaurus (ранний силезавр ), Teleocrater ( афанозавр ) и Nyasasaurus (возможный ранний динозавр). [ необходима ссылка ]
Синапсиды — это клада, включающая млекопитающих и их вымерших предков . Последнюю группу часто называют млекопитающими-рептилиями, но их следует называть протомлекопитающими, стволовыми млекопитающими или базальными синапсидами, поскольку они не являются настоящими рептилиями по современной кладистической классификации. Они были доминирующими наземными позвоночными на протяжении всего пермского периода , но большинство из них погибло в пермско-триасовом вымирании . Очень немногие крупные синапсиды пережили это событие, но одна форма, Lystrosaurus ( травоядный дицинодонт ), достигла широкого распространения вскоре после вымирания. [12] После этого архозавры и другие архозаврообразные быстро стали доминирующими наземными позвоночными в раннем триасе . Ископаемые останки, существовавшие до массового вымирания, были найдены только вокруг экватора, но после этого события ископаемые останки можно найти по всему миру. [13] Предлагаемые объяснения этого включают:
Однако эта теория была подвергнута сомнению, поскольку она подразумевает, что синапсиды обязательно были менее выгодны в удержании воды, что упадок синапсидов совпадает с изменениями климата или разнообразием архозавров (ни то, ни другое не проверялось) и тот факт, что млекопитающие, обитающие в пустыне, так же хорошо адаптированы в этом отделе, как и архозавры, [15] и некоторые цинодонты, такие как Trucidocynodon, были крупными хищниками. [16] Исследование отдает предпочтение конкуренции среди млекопитающих как основному объяснению того, почему мезозойские млекопитающие были маленькими. [17]
Начиная с 1970-х годов ученые классифицировали архозавров в основном на основе их лодыжек. [18] У самых ранних архозавров были «примитивные мезотарзальные» лодыжки: таранная кость и пяточная кость были прикреплены к большеберцовой и малоберцовой костям швами , а сустав изгибался вокруг контакта между этими костями и стопой.
Pseudosuchia появились в начале триаса . В их лодыжках астрагал был соединен с большеберцовой костью швом , и сустав вращался вокруг штифта на астрагале, который входил в гнездо в пяточной кости. Ранние «круротарзаны» все еще ходили с раскинутыми конечностями, но некоторые более поздние круротарзаны развили полностью прямые конечности. Современные крокодилы — это круротарзаны, которые могут использовать разнообразный диапазон походок в зависимости от скорости. [19]
У Euparkeria и Ornithosuchidae были «обратные голеностопные» лодыжки со штифтом на пяточной кости и гнездом на таранной кости.
Самые ранние окаменелости Avemetatarsalia («птичьих лодыжек») появляются в анизийском ярусе среднего триаса . Большинство орнитодир имели «продвинутые мезотарзальные» лодыжки. Эта форма лодыжки включала очень большую астрагалу и очень маленькую пяточную кость и могла двигаться только в одной плоскости, как простой шарнир. Такое расположение, которое подходило только для животных с прямыми конечностями, обеспечивало большую устойчивость, когда животные бежали. Самые ранние авеметатарсалии, такие как Teleocrater и Asilisaurus, сохранили «примитивные мезотарзальные» лодыжки. Орнитодиры отличались от других архозавров и другими способами: они были легко сложены и обычно маленькие, их шеи были длинными и имели S-образный изгиб, их черепа были гораздо более легко сложены, и многие орнитодиры были полностью двуногими . Четвертый трохантер архозавров на бедренной кости, возможно, облегчил орнитодирам переход на двуногие ноги, поскольку он обеспечивал большую опору для мышц бедра. В позднем триасе орнитодиры диверсифицировались, чтобы произвести динозавров и птерозавров .
Archosauria обычно определяется как коронная группа , что означает, что она включает только потомков последних общих предков ее ныне живущих представителей. В случае архозавров это птицы и крокодилы. Archosauria входит в более крупную кладу Archosauriformes , которая включает некоторых близких родственников архозавров, таких как протерохампсиды и эупаркерииды . Этих родственников часто называют архозаврами, несмотря на то, что они помещены за пределы коронной группы Archosauria в более базальное положение внутри Archosauriformes. [20] Исторически многие архозаврообразные были описаны как архозавры, включая протерозухид и эритрозухид , на основании наличия предглазничного окна. Хотя многие исследователи предпочитают рассматривать Archosauria как неранжированную кладу , некоторые продолжают приписывать ей традиционный биологический ранг. Традиционно Archosauria рассматривался как надотряд, хотя некоторые исследователи XXI века присвоили ему различные ранги, включая Отдел [21] и Класс [22] .
Термин «архозавры» впервые был введен американским палеонтологом Эдвардом Дринкером Коупом в 1869 году и включал широкий спектр таксонов, включая динозавров , крокодилов , текодонтов , завроптеригиев (которые могут быть связаны с черепахами), ринхоцефалов (группа, которая, по мнению Коупа, включала ринхозавров , которые в настоящее время считаются более базальными архозавроморфами , и гаттерий , которые являются лепидозаврами ), и аномодонтов , которые в настоящее время считаются синапсидами. [23] Только в 1986 году архозавры были определены как коронная клада, что ограничило их использование более производными таксонами. [24]
Термин Копа был греко-латинским гибридом, предназначенным для обозначения черепных дуг, но позже его также стали понимать как «ведущих рептилий» или «правящих рептилий» по ассоциации с греческим ἀρχός «лидер, правитель». [25]
Термин «текодонт», который сейчас считается устаревшим, впервые был использован английским палеонтологом Ричардом Оуэном в 1859 году для описания триасовых архозавров, и стал широко использоваться в 20 веке. Текодонты считались «базальным стволом», от которого произошли более продвинутые архозавры. Они не обладали чертами, наблюдаемыми в более поздних линиях птиц и крокодилов, и поэтому считались более примитивными и предковыми для этих двух групп. С кладистической революцией 1980-х и 90-х годов, в которой кладистика стала наиболее широко используемым методом классификации организмов, текодонты больше не считались допустимой группой. Поскольку они считаются «базальным стволом», текодонты являются парафилетическими , что означает, что они образуют группу, которая не включает всех потомков своего последнего общего предка: в этом случае более продвинутые крокодилы и птицы исключаются из «Thecodontia», как это понималось ранее. Описание базальных орнитодир Lagerpeton и Lagosuchus в 1970-х годах предоставило доказательства, связывающие текодонтов с динозаврами, и способствовало отказу от термина «Thecodontia», который многие кладисты считают искусственной группировкой. [26]
С идентификацией «крокодиловой нормальной» и «крокодиловой перевернутой» лодыжек Санкаром Чаттерджи в 1978 году было выявлено базальное расщепление у Archosauria. Чаттерджи считал, что эти две группы были Pseudosuchia с «нормальной» лодыжкой и Ornithosuchidae с «перевернутой» лодыжкой. В то время считалось, что Ornithosuchidae были предками динозавров. В 1979 году ARI Cruickshank идентифицировал базальное расщепление и считал, что лодыжка круротарзана развивалась независимо в этих двух группах, но противоположными способами. Cruickshank также считал, что развитие этих типов лодыжек прогрессировало в каждой группе, позволяя продвинутым членам иметь полупрямую (в случае крокодилов) или прямую (в случае динозавров) походку. [26]
Во многих филогенетических анализах было показано, что архозавры являются монофилетической группой, таким образом образуя настоящую кладу. Одно из первых исследований филогении архозавров было проведено французским палеонтологом Жаком Готье в 1986 году. Готье разделил Archosauria на Pseudosuchia , линию крокодилов, и Ornithosuchia , линию динозавров и птерозавров. Pseudosuchia была определена как все архозавры, более тесно связанные с крокодилами, в то время как Ornithosuchia была определена как все архозавры, более тесно связанные с птицами. Протерохампсиды, эритрозухиды и протерозухиды последовательно выпали из Archosauria в полученном дереве. Ниже приведена кладограмма от Готье (1986): [27]
В 1988 году палеонтологи Майкл Бентон и Дж. М. Кларк создали новое дерево в филогенетическом исследовании базальных архозавров. Как и в дереве Готье, Бентон и Кларк выявили базальное разделение внутри Archosauria. Они назвали две группы Crocodylotarsi и Ornithosuchia. Crocodylotarsi был определен как таксон, основанный на апоморфии , на основе наличия «нормального для крокодила» голеностопного сустава (считающегося определяющей апоморфией клады). Pseudosuchia Готье, напротив, была таксоном, основанным на стволе . В отличие от дерева Готье, Бентон и Кларк помещают Euparkeria вне Ornithosuchia и вне коронной группы Archosauria вообще. [28]
Клады Crurotarsi и Ornithodira были впервые использованы вместе в 1990 году палеонтологом Полом Серено и AB Arcucci в их филогенетическом исследовании архозавров. Они были первыми, кто выделил клад Crurotarsi, в то время как Ornithodira была названа Готье в 1986 году. Crurotarsi и Ornithodira заменили Pseudosuchia и Ornithosuchia соответственно, поскольку монофилия обоих этих кладов была поставлена под сомнение. [26] [29] Серено и Аркуччи включили в свои анализы черты архозавров, отличные от типов лодыжек, что привело к другому дереву, чем предыдущие анализы. Ниже приведена кладограмма, основанная на Sereno (1991), которая похожа на ту, что была создана Серено и Аркуччи: [26]
Ornithodira и Crurotarsi являются кладами на основе узлов , что означает, что они определяются как включающие последнего общего предка двух или более таксонов и всех его потомков. Ornithodira включает последнего общего предка птерозавров и динозавров (включая птиц), в то время как Crurotarsi включает последнего общего предка современных крокодилов и трех групп триасовых архозавров: орнитозухидов , этозавров и фитозавров . Эти клады не эквивалентны архозаврам «линии птиц» и «линии крокодилов», которые были бы кладами на основе ветвей , определяемыми как все таксоны, более тесно связанные с одной современной группой (либо птицами, либо крокодилами), чем с другой.
Бентон предложил название Avemetatarsalia в 1999 году, чтобы включить всех архозавров птичьей линии (согласно его определению, все архозавры, более тесно связанные с динозаврами, чем с крокодилами). Его анализ небольшого триасового архозавры Scleromochlus поместил его в архозавры птичьей линии, но вне Ornithodira, что означает, что Ornithodira больше не эквивалентна архозаврам птичьей линии. Ниже приведена модифицированная кладограмма из Benton (2004), показывающая эту филогению: [24]
В монографии Стерлинга Несбитта 2011 года о ранних архозаврах филогенетический анализ нашел весомую поддержку фитозавров, выпадающих за пределы Archosauria. Многие последующие исследования поддержали эту филогению. Поскольку Crurotarsi определяется включением фитозавров, размещение фитозавров за пределами Archosauria означает, что Crurotarsi должен включать всех Archosauria. Несбитт восстановил Pseudosuchia в качестве кладового названия для архозавров линии крокодилов, используя его как таксон на основе ствола. Ниже приведена кладограмма, измененная из Nesbitt (2011): [4]
Крокодиломорфы, птерозавры и динозавры пережили триасово-юрское вымирание около 200 миллионов лет назад, но другие архозавры вымерли на границе триасового и юрского периодов или до нее.
Нептичьи динозавры и птерозавры погибли в мел-палеогеновом вымирании , которое произошло примерно 66 миллионов лет назад, но птицы кроновой группы (единственная оставшаяся группа динозавров) и многие крокодилообразные выжили. Оба являются потомками архозавров, и поэтому сами являются архозаврами согласно филогенетической таксономии .
Крокодилы (включая всех современных крокодилов , аллигаторов и гавиалов ) и птицы процветают сегодня в голоцене . Общепризнано, что птицы имеют наибольшее количество видов среди всех наземных позвоночных. [ необходима цитата ]
Как и ранние четвероногие , ранние архозавры имели размашистую походку, потому что их тазобедренные суставы были обращены вбок, а выступы на вершинах их бедренных костей находились на одной линии с бедренной костью. В раннем и среднем триасе некоторые группы архозавров развили тазобедренные суставы, которые позволяли (или требовали) более прямую походку. Это давало им большую выносливость, потому что позволяло избегать ограничения Карриера , то есть они могли бегать и легко дышать одновременно. Существовало два основных типа суставов, которые позволяли держать ноги прямо:
Было отмечено, что вертикальное положение тела требует больше энергии, поэтому оно может указывать на более высокий уровень метаболизма и более высокую температуру тела. [30]
Большинство из них были крупными хищниками, но представители различных линий диверсифицировались в другие ниши. Этозавры были травоядными, и некоторые из них развили обширную броню. Несколько крокодилообразных были травоядными, например, Simosuchus , Phyllodontosuchus . Крупный крокодилообразный Stomatosuchus , возможно, был фильтратором . Зауроподоморфы и птицетазовые динозавры были травоядными с разнообразными адаптациями для биомеханики питания .
Архозавры в основном изображаются как наземные животные, но:
Метаболизм архозавров до сих пор остается спорной темой. Они, безусловно, произошли от холоднокровных предков, и выжившие нединозавровые архозавры, крокодилы, являются холоднокровными. Но у крокодилов есть некоторые особенности, которые обычно ассоциируются с теплокровным метаболизмом, поскольку они улучшают снабжение животного кислородом:
Исторически существовала неопределенность относительно того, почему естественный отбор благоприятствовал развитию этих особенностей, которые очень важны для активных теплокровных существ, но малопригодны для хладнокровных водных хищников , нападающих из засады и проводящих большую часть времени, плавая в воде или лежа на берегах рек.
Палеонтологические данные [ необходимо уточнение ] показывают, что предки современных крокодилов были активными и эндотермными (теплокровными). Некоторые эксперты [ кто? ] полагают, что их предки архозавры также были теплокровными. Вероятно, это связано с тем, что перьевые нити эволюционировали, чтобы покрывать все тело и обеспечивать теплоизоляцию. [33] Физиологические, анатомические и особенности развития сердца крокодилов подтверждают палеонтологические данные и показывают, что род вернулся к эктотермии, когда вторгся в водную нишу хищников, нападающих из засады. У эмбрионов крокодилов на ранней стадии развиваются полностью 4-камерные сердца. Изменения растущего сердца образуют легочный обходной шунт, который включает левую дугу аорты , которая берет начало из правого желудочка , отверстие Паниццы между левой и правой дугами аорты и зубчатый клапан у основания легочной артерии . Шунт используется во время ныряния, чтобы заставить сердце функционировать как 3-камерное сердце, обеспечивая крокодила нервно-контролируемым шунтированием, используемым эктотермными животными. Исследователи пришли к выводу, что предки современных крокодилов имели полностью 4-камерные сердца и, следовательно, были теплокровными, прежде чем они вернулись к холоднокровному или эктотермному метаболизму. Авторы также приводят другие доказательства эндотермии у стволовых архозавров. [34] [35] Разумно предположить, что более поздние крокодилы развили легочный обходной шунт, поскольку они стали холоднокровными, водными и менее активными.
Если предки крокодилов и других триасовых архозавров были теплокровными, это помогло бы разрешить некоторые эволюционные загадки:
Недавнее исследование легких Alligator mississippiensis ( американского аллигатора ) показало, что поток воздуха через них является однонаправленным, двигаясь в одном направлении во время вдоха и выдоха. [36] Это также наблюдается у птиц и многих нептичьих динозавров, у которых есть воздушные мешки для дополнительной помощи в дыхании. И птицы, и аллигаторы достигают однонаправленного потока воздуха благодаря наличию парабронхов , которые отвечают за газообмен . Исследование показало, что у аллигаторов воздух входит через вторую бронхиальную ветвь , движется через парабронхи и выходит через первую бронхиальную ветвь. Однонаправленный поток воздуха как у птиц, так и у аллигаторов предполагает, что этот тип дыхания присутствовал у основания архозавров и сохранился как у динозавров, так и у нединозавровых архозавров, таких как этозавры, «рауизухии» (некрокодиломорфные паракрокодиломорфы), крокодиломорфы и птерозавры. [36] Использование однонаправленного потока воздуха в легких архозавров могло дать группе преимущество перед синапсидами, у которых были легкие, в которых воздух приливно перемещался внутрь и наружу через сеть бронхов, заканчивающихся альвеолами , которые были тупиками. Лучшая эффективность переноса газа, наблюдаемая в легких архозавров, могла быть выгодной во времена низкого содержания кислорода в атмосфере, которые, как полагают, существовали в мезозое. [37]
Большинство (если не все) архозавров являются яйцекладущими . Птицы и крокодилы откладывают яйца с твердой скорлупой, как и вымершие динозавры и крокодиломорфы. Яйца с твердой скорлупой присутствуют как у динозавров, так и у крокодилов, что использовалось в качестве объяснения отсутствия живорождения или яйцеживорождения у архозавров. [38] Однако и птерозавры [39], и баурузухиды [40] имеют яйца с мягкой скорлупой, что подразумевает, что твердая скорлупа не является плезиоморфным состоянием. Тазовая анатомия Cricosaurus и других метриоринхидов [41] и окаменелые эмбрионы, принадлежащие неархозавровому архозавроморфу Dinocephalosaurus [42] , вместе предполагают, что отсутствие живорождения среди архозавров может быть следствием ограничений, специфичных для конкретной линии. [ необходимо разъяснение ]
Архозавры являются предковыми суперпрекоциальными , о чем свидетельствуют различные динозавры, птерозавры и крокодиломорфы. [43] Однако родительская забота развивалась независимо несколько раз у крокодилов, динозавров и этозавров . [44] У большинства таких видов животные закапывают свои яйца и полагаются на зависящее от температуры определение пола . Заметным исключением являются неорниты , которые инкубируют свои яйца и полагаются на генетическое определение пола — черта, которая могла дать им преимущество в выживании по сравнению с другими динозаврами. [45]
