« Rauisuchia » — парафилетическая группа в основном крупных и плотоядных триасовых архозавров . [2] Рауизухии — это категория архозавров в пределах более крупной группы, называемой Pseudosuchia , которая охватывает всех архозавров, более тесно связанных с крокодилами, чем с птицами и другими динозаврами . Впервые названное в 1940-х годах, название Rauisuchia использовалось исключительно для триасовых архозавров, которые были, как правило, крупными (часто от 4 до 6 метров (от 13 до 20 футов)), плотоядными и четвероногими с колоннообразным положением бедер, хотя для всех этих черт существуют исключения. Рауизухии, как традиционная таксономическая группа, считались отличными от других групп триасовых архозавров, таких как ранние динозавры, фитозавры (крокодилоподобные плотоядные), этозавры (бронированные травоядные) и крокодиломорфы (легко сложенные предки крокодилов). [3]
Однако более поздние исследования эволюции архозавров перевернули эту идею, основанную на филогенетическом анализе и кладистике , современном подходе к таксономии, основанном на кладах (вложенных монофилетических группах общего происхождения). С начала 2010-х годов схемы классификации архозавров стабилизировались на системе, где Rauisuchia отнесена к эволюционному классу или даже к таксону, похожему на мусорное ведро . Крокодиломорфы, скорее всего, произошли от предка-рауизухии, основываясь на множестве общих черт, и некоторые «рауизухи» (такие как Postosuchus и Rauisuchus ), по-видимому, более тесно связаны с крокодиломорфами, чем с другими «рауизухиями» (такими как Prestosuchus и Saurosuchus ). [2]
В результате Rauisuchia в ее традиционном использовании может считаться парафилетической : группой, которая определяется общим происхождением, но также исключает таксон-потомок (в данном случае крокодиломорфов). Чтобы обозначить ее как неформальную группу в научной литературе, название часто заключается в кавычки. [2] Было создано несколько монофилетических групп для классификации «рауизухий» в кладистической структуре. Наиболее близкой концепцией является клада Paracrocodylomorpha , которая включает большинство таксонов «рауизухий» и их потомков крокодиломорфов. Paracrocodylomorpha делится на две ветви: Poposauroidea , которая включает множество странных «рауизухий» (некоторые из которых были двуногими и/или травоядными) и Loricata , которая включает большинство типичных «рауизухий» и крокодиломорфов. [2]
«Рауизухии» имели прямую походку, при которой их ноги были ориентированы вертикально под телом, а не вытянуты наружу. Этот тип походки также наблюдается у динозавров, но развивался независимо в двух группах. У динозавров тазобедренная впадина обращена наружу, а бедренная кость (бедренная кость) соединяется с боковой частью бедра; в то время как у рауизухий тазобедренная впадина обращена вниз, образуя выступ кости, под которым соединяется бедренная кость. [4] [5] Это было названо столбообразной позой. [6]
«Рауизухиане» жили на протяжении большей части триаса. Вместе со многими другими крупными архозаврами эта группа вымерла в триасово-юрском вымирании (за исключением крокодиломорфов, которые дожили до наших дней в виде крокодилов). После своего вымирания тероподовые динозавры смогли появиться как единственные крупные наземные хищники, хотя до сих пор ведутся споры о том, как вымирание повлияло на эволюцию динозавров. Следы плотоядных динозавров могли внезапно увеличиться в размере в начале юрского периода , когда рауизухиане отсутствовали. [7] Однако, вместо этого утверждается, что очевидное увеличение размера следов динозавров было результатом увеличения численности крупных теропод, а не резкого приобретения больших размеров. [8] Некоторые «рауизухиане» могли существовать в самом начале юрского периода на основе фрагментов костей из Южной Африки, но эта идентификация является предварительной. [1]
Название «Rauisuchia» происходит от рода Rauisuchus , который был назван в честь коллекционера ископаемых доктора Вильгельма Рау. Название Rauisuchus означает «крокодил Вильгельма Рау».
Первоначально считалось, что «рауизухии» связаны с эритрозухиями , [9] но теперь известно, что они являются псевдозухиями . [10] [2] Исторически были признаны три семейства: Prestosuchidae , Rauisuchidae и Poposauridae , а также ряд форм (например, из оленекского яруса России), которые слишком примитивны и/или плохо изучены, чтобы вписаться в какую-либо из этих групп.
Было высказано значительное предположение, что группа, как она в настоящее время определяется, является парафилетической , представляя ряд родственных линий, независимо эволюционирующих и заполняющих одну и ту же экологическую нишу среднего и высшего наземного хищника. Например, Пэрриш (1993) [11] и Юул (1994) [12] считали, что попозавридовые рауизухии более тесно связаны с крокодилами, чем с престозухидами. Несбитт (2003) [13] представил другую филогению с монофилетической рауизухией. Группа может быть даже чем-то вроде « таксона мусорной корзины ». Определение точных филогенетических отношений затруднено из-за отрывочной природы большого количества материала. Однако дальнейшие открытия и исследования, такие как исследование мозговой коробки Batrachotomus (2002) [14] и повторные исследования других форм, таких как Erpetosuchus (2002) [15], пролили некоторый свет на эволюционные связи этой малоизученной группы.
Несмотря на включение в качестве неформальной группы в многочисленные филогенетические исследования, «Rauisuchia» никогда не получала формального определения. Большинство анализов за последнее десятилетие обнаружили, что «Rauisuchia» является парафилетической группой, включая все исследования с большим размером выборки. Те, кто нашел возможность того, что это была естественная группа, дали лишь слабую поддержку этой гипотезе. [16] В своем большом анализе 2011 года отношений архозавров Несбитт рекомендовал отказаться от термина «Rauisuchia». [2]
В исследовании ктенозаврискообразного Arizonasaurus палеонтолог Стерлинг Несбитт определил кладу rauisuchians, названную «Группой X». [17] В эту группу входят Arizonasuchus , Lotosaurus , Sillosuchus , Shuvosaurus и Effigia . Одной из отличительных черт группы X является отсутствие остеодерм, которые распространены среди многих других круротарзанов . Множество других особенностей обнаружено в тазу , включая полностью сросшиеся крестцовые позвонки и длинный тонкий гребень на подвздошной кости , называемый надвертлужным гребнем . Кроме того, многие члены группы X имеют гладкие лобные и носовые кости , которые составляют верхнюю часть рострума . У других «rauisuchians» и многих других круротарзанов эта область имеет выпуклости и гребни. [18] «Группа X» теперь называется Poposauroidea . [2]
Позже, в 2007 году, Несбитт выделил еще одну кладу, «Группу Y». [18] Группа Y попадает в Группу X и включает Sillosuchus , Shuvosaurus и Effigia . Группа Y диагностируется по наличию четырех или более крестцовых позвонков с полностью сросшимися невральными дугами , что также наблюдается у динозавров- теропод (случай эволюционной конвергенции ). Кроме того, шейные позвонки, составляющие шею, сильно амфицелюсны , что означает, что они вогнуты с обоих концов. Четвертый трохантер , костный гребень на бедренной кости для прикрепления мышц, наблюдаемый почти у всех архозавров, отсутствует в Группе Y. [18] «Группа Y» теперь называется Shuvosauridae . [2]
Хотя Lotosaurus не входит в группу Y, он имеет много сходств с членами клады, главным из которых является отсутствие зубов или адентия челюстей. Адентулизм также наблюдается у Shuvosaurus и Effigia , у которых челюсти похожи на клювы. Несбитт предположил, что полученные признаки Lotosaurus могут указывать на то, что он является переходной формой между базальными членами группы X и членами группы Y. [18]
Ниже представлена кладограмма Несбитта (2007): [18]
В своем филогенетическом исследовании архозавров Брусатте и др. (2010) нашли лишь слабую поддержку Rauisuchia как монофилетической группировки. В результате их анализа было обнаружено, что в Rauisuchia находятся две клады, которые они назвали Rauisuchoidea и Poposauroidea. Rauisuchoidea включала Rauisuchidae и Prestosuchidae, а также несколько базальных таксонов, которые когда-то были отнесены к семействам, включая Fasolasuchus и Ticinosuchus . Poposauroidea включала попозаврид и ктенозаврисцид, но филогения имела большую политомию родов в обеих группах, которую было трудно разрешить, включая Arizonasaurus , Poposaurus и Sillosuchus . Однако признаки, связывающие эти две группы, были слабыми, и вопрос о том, образует ли «Rauisuchia» естественную группу, остается нерешенным. [16] Исследование Брусатте и др. (2010) было одним из последних, в котором была обнаружена монофилетическая клада Rauisuchia.
Ниже представлена кладограмма от Brusatte et al. (2010): [16]
В более тщательном тесте на родственные связи архозавров, опубликованном в 2011 году Стерлингом Несбиттом, было обнаружено, что «рауизухи» являются парафилетическими, при этом Poposauroidea находятся в основании клады Paracrocodylomorpha , а остальные «рауизухи» образуют ступень внутри клады Loricata . Несбитт отметил, что ни одно предыдущее исследование родственных связей «рауизухий» никогда не включало в качестве контроля широкий спектр предполагаемых «рауизухий», а также большое количество не-«рауизухийских» таксонов. [2]
Известные «рауизухи» включают Ticinosuchus из среднего триаса Швейцарии и Северной Италии, Saurosuchus из позднего триаса (поздний карнийский ярус ) Аргентины, Prestosuchus из среднего-позднего триаса (поздний ладинский ярус - ранний карнийский ярус) Бразилии и Postosuchus из позднего триаса ( норийский ярус ) юго-запада США. Первым «рауизухианом», известным палеонтологии, был Teratosaurus , немецкий род из позднего триаса (норийский ярус) Германии. Однако Teratosaurus считался ранним тероподовым динозавром большую часть своей истории, [19] прежде чем в 1980-х годах было доказано, что он не является динозавром. [20] [21] Концепция «рауизухий» как отдельной группы рептилий, отдаленно связанных с крокодилами, была признана благодаря открытиям в Бразилии в 1940-х годах (в частности, Prestosuchus и Rauisuchus ) и дополнительно подчеркнута описанием Ticinosuchus в 1960-х годах.
Древнейшие известные «рауизухи» с точки зрения геологического возраста, вероятно, относятся к концу раннего триаса (поздний оленек ). Большинство этих ранних ископаемых представляют собой фрагментарные и сомнительные останки из России, но некоторые из них лучше описаны и ограничены, например, Xilousuchus , ктенозаврид из формации Хешангу в Китае. Xilousuchus не является ни самым ранним ветвящимся архозавром, ни «рауизухией», несмотря на свой ранний возраст, и его присутствие в раннем триасе предполагает, что другие ископаемые архозавры просто не обнаружены с того времени. [22] Последние известные «рауизухи», за исключением их потомков крокодиломорфов, относятся к последней части позднего триаса. Шувозаврид Effigia из «алевритового члена» формации Чинле в Нью-Мексико , может быть таким же молодым, как рэтский ярус , последняя стадия триаса. Effigia была извлечена из карьера Coelophysis в Ghost Ranch . [23] На том же месте также сохранился крупный неописанный архозавр, CM 73372, который, по-видимому, представляет собой переходную форму между «рауизухиями» и крокодиломорфами. [2] Неопределенный крупный паракрокодиломорфный материал из формации Lower Elliot в Южной Африке может быть еще моложе, позднего ретийского или, возможно, даже самого нижнего юрского периода. [1]
Ниже приведен список действительных родов псевдозухий, которые были неформально или формально классифицированы как райзухии, а также их современная кладистическая интерпретация. В этот список не включены роды, названные по сомнительному и плохо диагностированному «рауизухийному» материалу из России ( Dongusia , Energosuchus , Jaikosuchus , Jushatyria , Scythosuchus , Tsylmosuchus , Vjushkovisaurus , Vytshegdosuchus ) и Китая ( Fenhosuchus , Wangisuchus ), а также таксоны, переклассифицированные как не-«рауизухийные» архозавры ( Ornithosuchus , Gracilisuchus , Dongusuchus , Yarasuchus ).
