Crocodilia (или Crocodylia , оба /k rɒ kə ˈ dɪ l iə / ) — отряд полуводных хищных рептилий , известных как крокодилы . Они впервые появились в позднем меловом периоде и являются ближайшими ныне живущими родственниками птиц . Крокодилы — это тип крокодиломорфных псевдозухий , подмножества архозавров , которые появились около 235 миллионов лет назад и были единственными выжившими после триасово-юрского вымирания . Отряд включает настоящих крокодилов (семейство Crocodylidae), аллигаторов и кайманов (семейство Alligatoridae ), а также гавиалов и ложных гавиалов (семейство Gavialidae ). Хотя термин «крокодилы» иногда используется для обозначения всех этих животных, менее двусмысленно использовать «крокодилы».
Современные крокодилы имеют длинные плоские головы с длинными мордами и сжатыми по бокам хвостами, с глазами, ушами и ноздрями на макушке. Они хорошие пловцы и могут передвигаться по суше в положении «высокого шага», путешествуя с поднятыми, а не раскинутыми ногами. У крокодилов толстая кожа, покрытая неперекрывающимися чешуйками. У них конические, похожие на колышки зубы и мощный укус. Как и птицы, крокодилы обладают четырехкамерным сердцем и легкими с однонаправленным потоком воздуха. Как и большинство других рептилий, они являются пойменными животными .
Крокодилы в основном обитают в низинах в тропиках , но аллигаторы также обитают на юго-востоке США и в реке Янцзы в Китае. У них в основном плотоядная диета. Некоторые виды, такие как гавиал, являются специализированными кормильцами, в то время как другие, такие как морской крокодил, имеют обобщенную диету. Крокодилы, как правило, одиночные и территориальные , хотя иногда они охотятся группами. Во время сезона размножения доминирующие самцы пытаются монополизировать доступных самок. Самки откладывают яйца в норах или насыпях и, подобно многим птицам, заботятся о своих вылупившихся детенышах.
Известно, что некоторые виды крокодилов (особенно нильский крокодил ) нападали на людей . Люди представляют наибольшую угрозу для популяций крокодилов из-за таких видов деятельности, как охота, браконьерство и разрушение среды обитания , но разведение крокодилов значительно сократило незаконную торговлю шкурами диких животных. Художественные и литературные изображения крокодилов появлялись в человеческих культурах по всему миру со времен Древнего Египта .
«Crocodilia» и «Crocodylia» использовались взаимозаменяемо в течение десятилетий, начиная с переописания Шмидтом группы из ранее несуществующего термина Loricata . [1] Шмидт использовал старый термин «Crocodilia», основанный на первоначальном названии группы, данном Оуэном . [2] Вермут выбрал «Crocodylia» в качестве собственного имени, [3] основывая его на типовом роде Crocodylus ( Laurenti , 1768). [4] Данди — при пересмотре многих названий рептилий и амфибий — решительно отстаивал «Crocodylia». [5] Однако только с появлением кладистики и филогенетической номенклатуры было предложено более веское обоснование одного написания над другим. [6]
До 1988 года Crocodilia была группой, которая охватывала современных животных, а также их более дальних родственников, которые сейчас входят в более крупные группы, называемые Crocodylomorpha и Pseudosuchia . [6] Согласно своему текущему определению как коронной группы (в отличие от группы, основанной на стволе ), Crocodylia теперь ограничена только последним общим предком современных крокодилов ( аллигаторов , крокодилов и гавиалов ) и всеми его потомками (живущими или вымершими ). [6]
Crocodilia [2], по-видимому, является латинизацией греческого κροκόδειλος ( crocodeilos ), что означает как ящерицу , так и нильского крокодила . [7] Crocodylia, как придумал Вермут, [3] в отношении рода Crocodylus, по -видимому, происходит от древнегреческого [8] κρόκη ( kroke ) — означающего гальку или камешек — и δρîλος или δρεîλος ( dr(e)ilos ) — «червь». Название может относиться к привычке животного отдыхать на галечных берегах Нила . [ 9]
Крокодилы — это тип архозавров , клада, содержащая самого последнего общего предка крокодилов, птиц и всех их потомков. Архозавры отличаются от других рептилий, в частности, двумя наборами дополнительных отверстий в черепе: предглазничным окном, расположенным перед глазницей животного, и нижнечелюстным окном в середине челюсти. Архозавры включают в себя две основные группы: Pseudosuchia (крокодилы и их родственники) и Avemetatarsalia (динозавры , птерозавры и их родственники). [10] Предполагается, что разделение между этими двумя произошло недалеко от пермско-триасового вымирания (неофициально известного как Великое вымирание). [11]
В раннем триасе псевдозухии процветали и диверсифицировались. Одна из форм, крокодиломорфы , позже дала начало современным крокодилам. В то время как самые базальные крокодиломорфы были крупными, те, которые дали начало крокодилам, были маленькими, грацильными и длинноногими. [12] Эта эволюционная ступень, так называемые « сфенозухии », впервые появились около карнийского яруса позднего триаса . [13] Они питались мелкой, быстрой добычей и дожили до поздней юры . [14] [15] Когда триас закончился, крокодиломорфы стали единственными выжившими псевдозухиями. [16]
В ранний юрский период динозавры стали доминировать на суше, а крокодиломорфы претерпели значительные адаптивные диверсификации, чтобы заполнить экологические ниши , освобожденные недавно вымершими группами. Мезозойские крокодиломорфы имели гораздо большее разнообразие форм, чем современные крокодилы. Некоторые из них стали небольшими быстрыми насекомоядными , другие — специализированными рыбоядными , третьи — морскими и наземными хищниками , а некоторые стали травоядными . [17] Самой ранней стадией эволюции крокодилов были протозухии в позднем триасе и ранней юре. За ними последовали мезозухии , которые широко диверсифицировались в юрском и третичном периодах. Эузухии впервые появились в раннем мелу и включают современных крокодилов. [18]
Протозухии были небольшими, в основном наземными животными с короткими мордами и длинными конечностями. У них была костная броня в виде двух рядов пластин, простирающихся от головы до хвоста; эта броня все еще будет встречаться у более поздних видов. Их позвонки были выпуклыми на двух основных сочленяющихся поверхностях, а вторичное небо было слабо развито, так как состояло только из верхней челюсти . У мезозухий наблюдалось слияние небных костей со вторичным небом и значительное расширение носовых ходов позади небных костей и перед крыловидными костями . Это позволяло животному дышать через ноздри, пока его рот был открыт под водой. Эвзухии продолжили этот процесс, и теперь внутренние ноздри открывались через отверстие в крыловидных костях. Позвонки эвзухий имели одну выпуклую и одну вогнутую сочленяющуюся поверхность. [19] Древнейшей известной эвзухией является Hylaeochampsa vectiana из раннего мела острова Уайт в Соединенном Королевстве. [18] За ней последовали крокодилы, такие как Planocraniidae , так называемые «копытные крокодилы», в палеогене . [20] Род Borealosuchus , охватывающий меловой и палеогеновый периоды, охватывает периоды мела и палеогена, хотя его филогенетическое положение не установлено. [21]
Три основные ветви Crocodilia разошлись к позднему мелу . Возможными самыми ранними известными членами группы могут быть Portugalosuchus и Zholsuchus из сеноманского - туронского ярусов. [22] [23] Классификация Portugalosuchus оспаривалась некоторыми исследователями, которые утверждали, что он может находиться за пределами коронной группы крокодилов. [24] [25] Филогенетический анализ на основе морфологии, основанный на новых нейроанатомических данных, полученных из его черепа с помощью микро-КТ-сканирования, показал, что этот таксон является коронной группой крокодилов и членом «торакозавров», обнаруженных как сестринский таксон Thoracosaurus в пределах Gavialoidea, [26] хотя неясно, были ли «торакозавры» истинными гавиалоидами. [27]
Окончательные аллигатороиды впервые появились в сантонско - кампанский ярус, [28] в то время как окончательные лонгиростры впервые появились в маастрихтский ярус. [29] [30] Самые ранние известные аллигатороиды и гавиалоиды включают в себя высокопроизводительные формы, что указывает на то, что время фактического расхождения между тремя линиями должно было быть докампанским событием. [6] Кроме того, ученые приходят к выводу, что факторы окружающей среды сыграли важную роль в эволюции крокодилов и их предков, причем более теплый климат был связан с высокими темпами эволюции и большими размерами тела. [31]
Crocodylia кладистически определяется как последний общий предок Gavialis gangeticus ( гавиал ), Alligator mississippiensis ( американский аллигатор ) и Crocodylus rhombifer ( кубинский крокодил ) и всех его потомков. [6] [32] Филогенетические связи крокодилов были предметом споров и противоречивых результатов. Многие исследования и полученные в результате кладограммы , или «генеалогические древа» крокодилов, обнаружили, что «короткородые» семейства Crocodylidae и Alligatoridae являются близкими родственниками, а длиннорылые Gavialidae являются расходящейся ветвью дерева. Полученная группа короткорылых видов, названная Brevirostres , была поддержана в основном морфологическими исследованиями, которые анализировали только особенности скелета. [33]
Однако недавние молекулярные исследования с использованием секвенирования ДНК живых крокодилов отвергли эту отдельную группу Brevirostres, при этом длиннорылые гавиалиды оказались более тесно связаны с крокодилами, чем с аллигаторами, и выделили новую группу гавиалид и крокодилов, названную Longirostres . [34] [35] [36] [37] [27]
Ниже приведена кладограмма 2021 года, показывающая взаимоотношения основных существующих групп крокодилов. Этот анализ был основан на митохондриальной ДНК , включая недавно вымершую Voay robustus : [27]
Хотя существует разнообразие в форме морды и зубов, все виды крокодилов имеют по существу одинаковую морфологию тела. [36] У них широкие цилиндрические тела с плоскими головами, длинными мордами и хвостами, сжатыми с боков. [38] [39] Их конечности уменьшены в размере; передние лапы имеют пять в основном не перепончатых пальцев, а задние лапы имеют четыре перепончатых пальца и дополнительный пятый. [40] Таз и ребра крокодилов модифицированы; хрящевые отростки ребер позволяют грудной клетке сжиматься при погружении, а структура таза может вмещать большое количество пищи, [41] или больше воздуха в легких. [42] У обоих полов есть клоака , одна камера и выходное отверстие около хвоста, в которое открываются кишечник , мочевыводящие и половые пути. [38] В ней находится пенис у самцов и клитор у самок. [43] Крокодиловый пенис постоянно эрегирован и опирается на клоакальные мышцы для выворачивания и эластичные связки и сухожилия для возврата. [44] Половые железы расположены около почек . [45]
Крокодилы варьируются по размеру от видов Paleosuchus и Osteolaemus , которые достигают 1–1,5 м (3 фута 3 дюйма – 4 фута 11 дюймов), до гребнистого крокодила и нильского крокодила, которые достигают 6 м (20 футов) и веса до 1000 кг (2200 фунтов), [38] [46] хотя некоторые доисторические виды, такие как позднемеловой Deinosuchus , были еще крупнее, достигая примерно 11 м (36 футов) [47] и 3450 кг (7610 фунтов). [36] У них, как правило, наблюдается половой диморфизм , при этом самцы намного крупнее самок. [38]
Крокодилы — отличные пловцы. Во время водного передвижения мускулистый хвост совершает волнообразные движения из стороны в сторону, чтобы вести животное по воде, в то время как конечности прижаты к телу, чтобы уменьшить сопротивление . [48] [49] Когда животному нужно остановиться или направить его в другом направлении, конечности расставляются. [48] Плавание обычно достигается с помощью плавных извилистых движений хвоста, но они могут двигаться быстрее, когда преследуют добычу или их преследуют. [50] Крокодилы менее приспособлены к передвижению по суше и необычны среди позвоночных, поскольку имеют два различных способа наземного передвижения: «высокий шаг» и «низкий шаг». [40] Их голеностопные суставы сгибаются иначе, чем у других рептилий, что является особенностью, которую они разделяют с некоторыми ранними архозаврами. Одна из верхних рядов костей лодыжки, кость лодыжки , движется вместе с большеберцовой и малоберцовой костями , в то время как пяточная кость движется вместе со стопой и является местом расположения голеностопного сустава. В результате ноги могут удерживаться почти вертикально под телом, когда находятся на суше, а стопа качается во время движения, когда вращается лодыжка. [51]
Конечности двигаются почти так же, как и у других четвероногих , сначала движется левая передняя конечность, затем правая задняя, затем правая передняя и, наконец, левая задняя, и так повторяется. Высокий шаг крокодилов, когда живот и большая часть хвоста подняты над землей, а конечности находятся прямо под телом, напоминает шаг млекопитающих и птиц. [50] Низкий шаг похож на высокий шаг, но без поднятия тела и сильно отличается от размашистой ходьбы саламандр и ящериц. Животное может мгновенно переходить с одного шага на другой, но высокий шаг является обычным средством передвижения по суше. Животное может подтолкнуть свое тело вверх и использовать эту форму немедленно или может сделать один или два шага низкого шага, прежде чем поднять тело выше. В отличие от большинства других наземных позвоночных, когда крокодилы увеличивают темп передвижения, они увеличивают скорость, с которой нижняя половина каждой конечности (а не вся нога) совершает мах вперед, поэтому длина шага увеличивается, а продолжительность шага уменьшается. [52]
Хотя обычно они медлительны на суше, крокодилы могут производить кратковременные всплески скорости, а некоторые могут бегать со скоростью от 12 до 14 км/ч (от 7,5 до 8,7 миль в час) на короткие расстояния. [53] У некоторых мелких видов, таких как пресноводный крокодил , бег может переходить в галоп. При этом задние конечности выбрасывают тело вперед, а передние принимают на себя вес. Затем задние конечности выносятся вперед, когда позвоночник сгибается дорсовентрально , и эта последовательность движений повторяется. [54] Во время наземного передвижения крокодил может держать спину и хвост прямыми, так как чешуя прикреплена к позвонкам мышцами. [41] На суше или в воде крокодилы могут прыгать или скакать, прижимая хвосты и задние конечности к субстрату и подпрыгивая в воздух. [48] [55] Быстро войти в воду с илистой отмели можно, нырнув на землю, поворачивая тело из стороны в сторону и расставляя конечности. [50]
Форма морды крокодилов различается в зависимости от вида. У аллигаторов и кайманов морда, как правило, шире, в то время как у крокодилов она может быть тоньше, а у гавиалов она чрезвычайно вытянута. Мышцы, которые закрывают челюсти, больше и мощнее, чем те, которые их открывают, [38] и челюсти крокодила могут быть довольно легко закрыты человеком. Наоборот, челюсти чрезвычайно трудно открыть. [56] Мощные закрывающие мышцы крепятся в середине нижней челюсти, а челюстной шарнир крепится позади атланто-затылочного сустава , давая животному широкий рот. [41] Сложенная мембрана удерживает язык неподвижным. [57]
Крокодилы обладают одной из самых сильных сил укуса в животном мире. В исследовании, опубликованном в 2003 году, сила укуса американского аллигатора была измерена до 2125 фунтов силы (9,45 кН). [58] В исследовании 2012 года сила укуса морского крокодила была измерена еще выше, в 3700 фунтов силы (16 кН). Это исследование также не обнаружило никакой корреляции между силой укуса и формой морды. Тем не менее, чрезвычайно тонкие челюсти гавиала относительно слабы и больше предназначены для быстрого закрытия челюстей. Сила укуса дейнозуха могла составлять 23 000 фунтов силы (100 кН), [36] даже больше, чем у тероподовых динозавров, таких как тираннозавр . [58]
Зубы крокодилов варьируются от тупых и тупых до острых и игловидных. [36] У видов с широкой мордой зубы различаются по размеру, в то время как у видов с узкой мордой они более однородны. Зубы крокодилов и гавиалов, как правило, более заметны, чем у аллигаторов и кайманов, когда челюсти закрыты. [59] Крокодилы являются гомодонтами , что означает, что все их зубы одного типа (у них нет разных типов зубов, таких как клыки и моляры), а полифиодонты способны заменять каждый из своих приблизительно 80 зубов до 50 раз за свою продолжительность жизни от 35 до 75 лет. [60] Они являются единственными немлекопитающими позвоночными с зубными лунками . [61] Рядом с каждым полностью выросшим зубом есть небольшой замещающий зуб и одонтогенная стволовая клетка в зубной пластинке , которая может быть активирована при необходимости. [62] Смена зубов замедляется и в конечном итоге прекращается по мере старения животного. [59]
.jpg/1280px-Parque_Natural_Municipal_Chico_Mendes_Danilo_Gomes_(07).jpg)
Глаза, уши и ноздри крокодилов находятся наверху головы. Это позволяет им преследовать добычу, используя большую часть тела под водой. [48] При ярком свете зрачки крокодила сужаются в узкие щели, тогда как в темноте они становятся большими кругами. Это типично для животных, которые охотятся ночью. Крокодилы также обладают tapetum lucidum , который улучшает зрение при слабом освещении. Когда животное полностью погружается, мигательные перепонки закрывают его глаза. Кроме того, железы на мигательной перепонке выделяют соленую смазку, которая сохраняет глаза чистыми. Когда крокодил выходит из воды и высыхает, это вещество видно как «слезы». [40] Крокодилы, по-видимому, прошли через ночной образ жизни в начале своей истории, когда они стали дихроматическими (красно-зеленая цветовая слепота), и их глаза потеряли такие черты, как склеротические кольца , кольцевая подушечка хрусталика и цветные капельки колбочек масла. С тех пор некоторые крокодилы, по-видимому, повторно развили трихроматическое цветовое зрение. [63] [64] [65] Хотя зрение довольно хорошее на воздухе, оно значительно ослабевает под водой. [66]
Уши приспособлены для слуха как в воздухе, так и под водой, а барабанные перепонки защищены клапанами, которые могут открываться или закрываться мышцами. [67] Крокодилы имеют широкий диапазон слуха , с чувствительностью, сравнимой с большинством птиц и многих млекопитающих. [68] Слух у крокодилов не ухудшается с возрастом животного, поскольку они могут отращивать и заменять волосковые клетки . [69] Хорошо развитый тройничный нерв позволяет им обнаруживать вибрации в воде (например, те, которые создает потенциальная добыча). [70] У крокодилов есть только одна обонятельная камера , а вомероназальный орган отсутствует у взрослых особей [71], что указывает на то, что все обонятельное восприятие ограничивается обонятельной системой. Поведенческие и ольфактометрические эксперименты показывают, что крокодилы обнаруживают как переносимые по воздуху, так и растворимые в воде химические вещества и используют свою обонятельную систему для охоты. Находясь над водой, крокодилы усиливают свою способность обнаруживать летучие пахучие вещества с помощью горловой перекачки — ритмичного движения дна глотки . [ 72] [73] Похоже, что они утратили свой шишковидный орган , но все еще демонстрируют признаки ритмов мелатонина . [74]
.jpg/1280px-Marsh_Mugger_Close-ups_(21274413728).jpg)
Кожа крокодилов толстая и ороговевшая , и покрыта неперекрывающимися чешуйками, известными как щитки , расположенными в правильных рядах и узорах. Эти чешуйки непрерывно производятся путем деления клеток в подлежащем слое эпидермиса, stratum germinativum , и поверхность отдельных щитков периодически отшелушивается. Внешняя поверхность щитков состоит из относительно жесткого бета-кератина , тогда как шарнирная область между щитками содержит только более гибкий альфа-кератин . [75]
Многие из щитков укреплены костными пластинами, известными как остеодермы . Они наиболее многочисленны на спине и шее животного и часто имеют выступающие, бугристые гребни и покрыты прочным бета-кератином. Живот и нижняя часть хвоста имеют ряды широких, плоских и квадратной формы чешуек. [38] И голова, и челюсти не имеют настоящих чешуек и вместо этого покрыты плотной ороговевшей кожей, которая срастается непосредственно с костями черепа и которая со временем образует узор из трещин по мере развития черепа. [76] Кожа на шее и боках рыхлая. [38] [77] Щитки содержат кровеносные сосуды и могут поглощать или выделять тепло во время терморегуляции . [38] Исследования также показывают, что щелочные ионы, выделяемые в кровь из кальция и магния в этих дермальных костях, действуют как буфер во время длительного погружения, когда повышение уровня углекислого газа в противном случае вызвало бы ацидоз . [78]
Некоторые щитки содержат одну пору, известную как покровный орган чувств. У крокодилов и гавиалов они находятся на больших частях тела, в то время как у аллигаторов и кайманов они есть только на голове. Их точная функция не полностью изучена, но было высказано предположение, что они могут быть механосенсорными органами. [79] Существуют заметные парные покровные железы в складках кожи на горле, а другие — на боковых стенках клоаки. Были предложены различные функции для них. Они могут играть роль в общении, поскольку косвенные доказательства предполагают, что они выделяют феромоны, используемые при ухаживании или гнездовании. [38] Кожа крокодилов прочная и может выдерживать повреждения от сородичей , а иммунная система достаточно эффективна, чтобы заживлять раны в течение нескольких дней. [80]
У представителей рода Crocodylus кожа содержит хроматофоры , позволяющие им менять цвет с темного на светлый и наоборот. [81]
У крокодила, пожалуй, самая сложная кровеносная система среди позвоночных . У него четырехкамерное сердце и два желудочка , необычная черта среди существующих рептилий, [82] а также левая и правая аорта , которые соединены отверстием, называемым отверстием Паниццы . Как у птиц и млекопитающих, у крокодилов есть сердечные клапаны , которые направляют поток крови в одном направлении через сердечные камеры. У них также есть уникальные зубчатые клапаны, которые при сцеплении направляют кровь в левую аорту и от легких, а затем обратно по телу. [83] Эта система может позволять животным оставаться под водой в течение более длительного периода, [84] но это объяснение было подвергнуто сомнению. [85] Другие возможные причины необычной кровеносной системы включают помощь в удовлетворении потребностей терморегуляции, предотвращение отека легких или более быстрое восстановление после метаболического ацидоза . Удержание углекислого газа в организме позволяет увеличить скорость секреции желудочной кислоты и, таким образом, эффективность пищеварения, а другие органы желудочно-кишечного тракта, такие как поджелудочная железа , селезенка , тонкий кишечник и печень , также функционируют более эффективно. [86]
При погружении сердце крокодила может биться всего один или два удара в минуту, при этом к мышцам поступает мало крови. Когда он всплывает и делает вдох, его сердечный ритм почти сразу же ускоряется, и мышцы получают новую насыщенную кислородом кровь. [87] В отличие от многих морских млекопитающих , у крокодилов мало миоглобина для хранения кислорода в мышцах. Во время погружения увеличивающаяся концентрация ионов бикарбоната заставляет гемоглобин в крови выделять кислород для мышц. [88]
Традиционно считалось, что крокодилы дышат как млекопитающие, с потоком воздуха, движущимся внутрь и наружу приливно, но исследования, опубликованные в 2010 и 2013 годах, пришли к выводу, что крокодилы дышат скорее как птицы , с потоком воздуха, движущимся по однонаправленной петле внутри легких. Когда крокодил вдыхает, воздух проходит через трахею и попадает в два первичных бронха , или дыхательных пути, которые разветвляются на более узкие вторичные проходы. Воздух продолжает двигаться через них, затем в еще более узкие третичные дыхательные пути, а затем в другие вторичные дыхательные пути, которые были обойдены в первый раз. Затем воздух возвращается в первичные дыхательные пути и выдыхается. Эти аэродинамические клапаны внутри бронхиального дерева были выдвинуты для объяснения того, как крокодилы могут иметь однонаправленный поток воздуха без помощи воздушных мешков, подобных птичьим . [89] [90]
Легкие крокодилов прикреплены к печени и тазу с помощью диафрагмальной мышцы ( аналог диафрагмы у млекопитающих). Во время вдоха внешние межреберные мышцы расширяют ребра, позволяя животному вдыхать больше воздуха, в то время как седалищно-лобковая мышца заставляет бедра опускаться вниз и выталкивать живот наружу, а диафрагмальная мышца тянет печень назад. При выдохе внутренние межреберные мышцы толкают ребра внутрь, в то время как прямая мышца живота тянет бедра и печень вперед, а живот внутрь. [42] [82] [91] [92] Крокодилы также могут использовать эти мышцы для регулировки положения своих легких, контролируя свою плавучесть в воде. Животное тонет, когда легкие тянутся к хвосту, и всплывает, когда они движутся назад к голове. Это позволяет им перемещаться в воде, не создавая помех, которые могли бы насторожить потенциальную добычу. Они также могут вращаться и скручиваться, перемещая свои легкие в стороны. [91]
Плавающие и ныряющие крокодилы, по-видимому, больше полагаются на объем легких для плавучести, чем на хранение кислорода. [82] Непосредственно перед погружением животное выдыхает, чтобы уменьшить объем легких и достичь отрицательной плавучести. [93] Во время ныряния ноздри крокодила плотно закрываются. [38] У всех видов есть небный клапан, перепончатый лоскут кожи в задней части ротовой полости, который защищает пищевод и трахею , когда животное находится под водой. [38] [40] Это позволяет им открывать рот под водой, не тонув. [40] Крокодилы обычно остаются под водой в течение пятнадцати минут или меньше за раз, но некоторые могут задерживать дыхание до двух часов в идеальных условиях. [94] Максимальная глубина погружения неизвестна, но крокодилы могут нырять как минимум на 20 м (66 футов). [95]
Вокализация производится вибрирующими голосовыми складками в гортани . [96] [97] Складки американского аллигатора имеют сложную морфологию, состоящую из эпителия , собственной пластинки и мышц, и, по словам Риде и др. (2015), «разумно ожидать видоспецифической морфологии голосовых складок/аналогов еще у базальных рептилий». [98] Голосовые связки крокодилов лишены эластичности, как у млекопитающих; но гортань все еще способна к сложному двигательному контролю, подобному таковому у птиц и млекопитающих, и может адекватно контролировать свою основную частоту . [98] [99]
Зубы крокодилов могут только удерживать добычу, а пища проглатывается неразжевывая. Желудок состоит из перемалывающего желудка и пищеварительной камеры. [100] Неперевариваемые предметы отрыгиваются в виде погадок. [101] Желудок более кислый, чем у любого другого позвоночного, и содержит гребни для гастролитов , которые играют роль в измельчении пищи. Пищеварение происходит быстрее при более высоких температурах. [48] При переваривании пищи богатая CO2 кровь в направлении легких перенаправляется в желудок, где железы используют CO2 для образования бикарбоната и секреции желудочной кислоты примерно в 10 раз выше самых высоких показателей, измеренных у млекопитающих. [102] [103] Аллигаторы обладают более высокой способностью переваривать углеводы по сравнению с белками по сравнению с крокодилами. [104] У крокодилов очень низкая скорость метаболизма и, следовательно, низкие потребности в энергии. Это позволяет им выживать в течение многих месяцев на одном большом приеме пищи, медленно переваривая пищу. Они могут выдерживать длительное голодание, питаясь накопленным жиром между приемами пищи. Даже недавно вылупившиеся крокодилы способны выживать без еды 58 дней, теряя за это время 23% своего веса. [105] Взрослому крокодилу требуется от одной десятой до одной пятой количества пищи, необходимого льву того же веса, и он может прожить полгода без еды. [105]
.jpg/1280px-Indian_Gharial_at_the_San_Diego_Zoo_(2006-01-03).jpg)
Крокодилы являются пойкилотермными животными , контролирующими температуру своего тела в основном с помощью окружающей среды. Тепло солнца является основным средством согревания для любого крокодила, в то время как погружение в воду может либо повысить его температуру за счет теплопроводности, либо охладить животное в жаркую погоду. Основной метод регулирования его температуры — поведенческий. Аллигаторы, живущие в умеренном климате, могут начинать день, греясь на солнце на суше, и переходить в воду на полдень, при этом части спины выходят на поверхность, чтобы она все еще могла согреваться солнцем. Ночью он остается погруженным, и его температура медленно падает. Период согревания дольше зимой. Тропические крокодилы ненадолго греются утром, но затем переходят в воду на остаток дня. Они также могут переходить на сушу с наступлением темноты, так как там прохладнее. Раскрыв рот, можно обеспечить охлаждение за счет испарения со слизистой оболочки рта. [106] Благодаря этим средствам температурный диапазон крокодилов обычно поддерживается в пределах от 25 до 35 °C (от 77 до 95 °F) и в основном остается в диапазоне от 30 до 33 °C (от 86 до 91 °F). [107]
Как американский , так и китайский аллигатор обитают в районах, где зимой иногда бывают заморозки. В холодную погоду они остаются погруженными в воду, опуская хвосты в более глубокую, менее холодную воду, а их ноздри едва высовываются из-под поверхности. Если на воде образуется лед, они сохраняют свободные ото льда дыхательные отверстия, и были случаи, когда их морды вмерзали в лед. Датчики температуры, имплантированные в диких американских аллигаторов, обнаружили, что температура их тела может опускаться примерно до 5 °C (41 °F), но пока они способны дышать, они не проявляют никаких негативных последствий при потеплении. [106]
Всем крокодилам необходимо поддерживать подходящую концентрацию соли в жидкостях организма. Осморегуляция связана с количеством солей и воды, обмениваемых с окружающей средой. Поступление воды и солей происходит через слизистую оболочку рта, когда пьют воду, иногда во время кормления и когда они присутствуют в пище. [108] Вода теряется во время дыхания, а также соли и вода теряются с мочой и фекалиями, через кожу и через солевыделяющие железы на языке, хотя они присутствуют только у крокодилов и гавиалов. [109] [56] Кожа является в значительной степени эффективным барьером как для воды, так и для ионов, а зияние вызывает потерю воды путем испарения. [109] Крупные животные лучше способны поддерживать гомеостаз во время осмотического стресса, чем мелкие. [110] Недавно вылупившиеся крокодилы гораздо менее устойчивы к воздействию соленой воды, чем более взрослые особи, предположительно, потому, что у них большее отношение площади поверхности к объему . [109]
Почки и выделительная система во многом такие же, как у других рептилий, но у крокодилов нет мочевого пузыря . [111] В пресной воде осмоляльность (концентрация растворенных веществ, которые способствуют осмотическому давлению раствора ) в плазме намного выше, чем в окружающей воде. Животные хорошо гидратированы, а моча в клоаке обильная и разбавленная, азот выделяется в виде бикарбоната аммония . [110] Потеря натрия низкая и в основном происходит через кожу в условиях пресной воды. В морской воде все наоборот. Осмоляльность в плазме ниже, чем в окружающей воде, что обезвоживает животное. Моча клоаки намного более концентрированная, белая и непрозрачная, а азотистые отходы в основном выделяются в виде нерастворимой мочевой кислоты . [109] [110]
Крокодилы — амфибии, живущие как в воде, так и на суше. [112] Последний сохранившийся полностью наземный род, Mekosuchus , вымер около 3000 лет назад после того, как люди прибыли на его острова в Тихом океане, что делает вымирание, возможно, антропогенным . [113] Обычно они являются существами тропиков ; основными исключениями являются американские и китайские аллигаторы, ареалы которых включают юго-восток Соединенных Штатов и реку Янцзы соответственно. Флорида в Соединенных Штатах — единственное место, где крокодилы и аллигаторы живут бок о бок. [114] Крокодилы живут почти исключительно в низинах и, по-видимому, не живут выше 1000 метров (3300 футов). [112] С ареалом, простирающимся от восточной Индии до Новой Гвинеи и северной Австралии, морской крокодил является наиболее распространенным видом. [115]
Различные типы водных местообитаний используются различными крокодилами. Из-за своего рациона гавиалы встречаются в бассейнах и заводях быстрых рек. Кайманы предпочитают теплые мутные озера и пруды, а также более медленные части рек, ожидая карликовых кайманов , которые населяют прохладные, относительно чистые, быстрые водные пути, часто около водопадов. Китайский аллигатор обитает в медленных, мутных реках, текущих через поймы Китая , в то время как американский аллигатор очень хорошо адаптируется и встречается в болотах, реках или озерах с чистой или мутной водой. Крокодилы живут в болотах, озерах и реках и могут жить в соленой среде, включая эстриарии и мангровые болота. [112] Американский и морской крокодил даже заплывают в море, [116] [115] однако «ни один вид не может считаться по-настоящему морским». [109] Несколько вымерших видов имели морскую среду обитания, включая недавно вымерший Ikanogavialis papuensis , который встречался в полностью морской среде обитания на побережье Соломоновых островов . [117] Климатические факторы также влияют на локальное распространение крокодилов. В сухой сезон кайманы могут быть ограничены глубокими бассейнами в реках в течение нескольких месяцев; в сезон дождей большая часть саванны в Ориноко-Льянос затапливается, и они широко рассредоточиваются по равнине. [118] Пустынные крокодилы в Мавритании приспособились к своей засушливой среде, оставаясь в пещерах или норах в состоянии спячки в самые засушливые периоды. Когда идет дождь, рептилии собираются в гуэлтас . [119]
Крокодилы также используют наземные среды обитания, такие как леса, саванны, луга и пустыни. [112] Суша используется для купания, гнездования и спасения от экстремальных температур. Несколько видов используют неглубокие норы на земле, чтобы сохранять прохладу или тепло в зависимости от окружающей среды. [120] Четыре вида крокодилов взбираются на деревья, чтобы погреться в районах, где нет береговой линии. [121] Тип растительности, граничащей с реками и озерами, в которых обитают крокодилы, в основном тропический. Эти леса имеют большое значение для крокодилов, создавая подходящие микросреды обитания, где они могут процветать. Корни деревьев впитывают воду во время дождя, медленно выпуская ее обратно в окружающую среду. Это сохраняет среду обитания крокодилов влажной в сухой сезон и предотвращает наводнения в сезон дождей. [122]
Взрослые крокодилы, как правило, территориальны и ведут одиночный образ жизни. Особи могут охранять места для прогрева, места гнездования, места кормления, питомники и места зимовки. Самцы гребнистых крокодилов круглый год защищают районы с несколькими местами гнездования самок. Некоторые виды иногда бывают стайными , особенно во время засух, когда несколько особей собираются на оставшихся водных участках. Особи некоторых видов могут делить места для прогрева в определенное время дня. [48]
Крокодилы в основном плотоядны , и рацион разных видов может различаться в зависимости от формы морды и остроты зубов. Виды с острыми зубами и длинными тонкими мордами, такие как индийский гавиал и австралийский пресноводный крокодил, специализируются на питании рыбой, насекомыми и ракообразными, в то время как виды с чрезвычайно широкой мордой и тупыми зубами, такие как китайский аллигатор и широкорылый кайман, специализируются на поедании моллюсков с твердым панцирем. Виды, чьи морды и зубы являются промежуточными между этими двумя формами, такие как морской крокодил и американский аллигатор, имеют обобщенный рацион и оппортунистически питаются беспозвоночными, рыбой, амфибиями, другими рептилиями, птицами и млекопитающими. [36] [123] Хотя в основном они плотоядны, было замечено, что несколько видов крокодилов потребляют фрукты, и это может играть роль в распространении семян . [124]
В целом, крокодилы являются хищниками, которые выслеживают и нападают из засады, [36] хотя стратегии охоты различаются в зависимости от отдельного вида и добычи, на которую охотятся. [48] Наземная добыча выслеживается у кромки воды, а затем хватается и топится. [48] [125] Гавиалы и другие виды, питающиеся рыбой, двигают челюстями из стороны в сторону, чтобы схватить добычу, и эти животные могут выпрыгивать из воды, чтобы поймать птиц, летучих мышей и прыгающую рыбу. [123] Небольшое животное может быть убито хлыстом , когда хищник трясет головой. [125] Во время поиска рыбы на мелководье кайманы сбиваются в стадо с помощью хвостов и тел. [48] Они также могут выкапывать донных беспозвоночных, [40] а гладколобый кайман даже охотится на суше. [36]
Крокодилы не способны жевать и должны глотать пищу целиком, поэтому добыча, которая слишком велика для проглатывания, разрывается на куски. Они могут быть не в состоянии справиться с крупным животным с толстой шкурой и могут ждать, пока она не сгниет и не развалится легче. [126] Чтобы оторвать кусок ткани от большой туши, крокодил непрерывно вращает своим телом, удерживая его челюстями, маневр, известный как «смертельный перекат». [127] Во время совместного питания некоторые особи могут удерживать добычу, в то время как другие выполняют перекат. Животные не дерутся, и каждый уходит с куском плоти и ждет своей следующей очереди на кормление. [126] После совместного кормления особи могут разойтись. [128] Пищу крокодилы обычно потребляют, держа голову над водой. Пищу держат кончиками челюстей, бросают к задней части рта рывком головы вверх, а затем проглатывают. [125] Нильские крокодилы могут затаивать добычу под водой для последующего употребления в пищу. [40]
Крокодилы, как правило, полигамны , и отдельные самцы пытаются спариться с как можно большим количеством самок. [129] Моногамные пары были зарегистрированы у американских аллигаторов, [130] а партеногенез наблюдался у американского крокодила. [131] Доминирующие самцы крокодилов патрулируют и защищают территории, на которых находится несколько самок. Самцы некоторых видов, таких как американский аллигатор, пытаются привлечь самок сложными ухаживаниями . Во время ухаживания самцы и самки крокодилов могут тереться друг о друга, кружиться и выполнять плавательные трюки. Совокупление обычно происходит в воде. Когда самка готова к спариванию, она выгибает спину, в то время как ее голова и хвост погружаются под воду. Самец трется о шею самки, а затем хватает ее задними конечностями, помещая свой хвост под ее хвост, так что их клоаки совмещаются, и его пенис может быть вставлен. Перерыв может длиться до 15 минут, в течение которых пара непрерывно погружается и всплывает. [129] В то время как доминирующие самцы обычно монополизируют самок, отдельные кладки американских аллигаторов могут быть получены от трех разных самцов. [48]
В зависимости от вида самки крокодилов могут строить либо норы, либо холмы в качестве гнезд [48], последние изготавливаются из растительности, подстилки, песка или почвы. [110] Гнезда обычно находятся около логовищ или пещер. Гнезда, сделанные разными самками, иногда находятся близко друг к другу, особенно у видов, гнездящихся в норах. Количество яиц, отложенных в одной кладке, колеблется от десяти до пятидесяти. Яйца крокодилов защищены твердой оболочкой из карбоната кальция . Инкубационный период составляет два-три месяца. [48] Пол развивающихся, инкубируемых детенышей зависит от температуры . Постоянные температуры гнезда выше 32 °C (90 °F) производят больше самцов, в то время как при температуре ниже 31 °C (88 °F) производят больше самок. Однако пол у крокодилов может установиться за короткий промежуток времени, и гнезда подвержены изменениям температуры. Большинство естественных гнезд производят детенышей обоих полов, хотя встречаются и однополые кладки. [110]
Все детеныши в кладке могут покинуть гнездо за одну ночь. [132] Крокодилы необычны среди рептилий по количеству родительской заботы, оказываемой после вылупления детенышей. [133] [48] Мать помогает выкапывать детенышей из гнезда и несет их к воде во рту. Только что вылупившиеся крокодилы собираются вместе и следуют за своей матерью. [134] Как самцы, так и самки взрослых крокодилов реагируют на вокализации детенышей. [133] Известно, что у очковых кайманов в венесуэльских льяносах каждая мать оставляет своих детенышей в одних и тех же яслях, или яслях , и одна из матерей охраняет их. [135] Детеныши некоторых видов, как правило, греются в группе в течение дня, а вечером начинают добывать корм по отдельности. [132] Время, необходимое молодым крокодилам для достижения независимости, может быть разным. У американских аллигаторов группы молодых особей объединяются со взрослыми в течение одного-двух лет, в то время как молодые особи морских и нильских крокодилов становятся независимыми через несколько месяцев. [48]
Крокодилы являются самыми голосистыми из нептичьих рептилий. [132] Они могут общаться с помощью различных звуков, включая «рев, рев, рычание, хрюканье, лай, кашель, шипение, гудение, мычание, скуление и щебетание». [96] Молодняк начинает общаться друг с другом еще до того, как вылупится. Было показано, что легкий стук около гнезда будет повторяться детенышами один за другим. Такое раннее общение может помочь им вылупиться одновременно. После вылупления из яйца детеныш издает визги и хрюкает либо спонтанно, либо в результате внешних раздражителей, и даже неродственные взрослые быстро реагируют на сигналы бедствия детенышами. [132]
Молодь очень шумная, как при разбегании вечером, так и при повторном сборе утром. Рядом взрослые особи, предположительно родители, могут предупреждать их о хищниках или предупреждать детенышей о наличии пищи. Диапазон и количество вокализации различаются у разных видов. Аллигаторы и кайманы самые шумные, в то время как некоторые виды крокодилов почти полностью молчаливы. У некоторых видов крокодилов особи «ревут» на других, когда они подходят слишком близко. Американский аллигатор исключительно шумный; он издает серию из семи гортанных ревунов, каждый длиной в пару секунд, с интервалом в десять секунд. Он также издает различные хрюканья, рычание и шипение. [132] Самцы создают вибрации в воде, чтобы посылать инфразвуковые сигналы, которые служат для привлечения самок и запугивания соперников. [136] Увеличенный бугорок самца гавиала может служить звуковым резонатором . [137]
Другая форма акустической коммуникации — шлепок головой. Обычно это начинается с того, что животное в воде поднимает морду и остается неподвижным. Через некоторое время челюсти резко открываются, а затем сжимаются с кусающим движением, которое производит громкий шлепающий звук, и за этим немедленно следует громкий всплеск, после чего голова может погрузиться под поверхность и выдувать пузыри из горла или ноздрей. Некоторые виды затем ревут, в то время как другие шлепают воду хвостами. Эпизоды шлепка головой распространяются по всей группе. Цель варьируется, но, похоже, это имеет социальную функцию, а также используется при ухаживании. [132] Доминирующие особи запугивают соперников, плавая на поверхности, демонстрируя свои большие размеры тела, а подчиненные подчиняются, держа голову вперед над водой с открытыми челюстями, а затем убегают вниз. [48]
Яйца и детеныши имеют высокий уровень смертности, а гнезда сталкиваются с угрозами из-за наводнений, высыхания, перегрева и хищников. [48] Наводнение является основной причиной неспособности крокодилов успешно размножаться: гнезда затапливаются, развивающиеся эмбрионы лишаются кислорода, а молодь смывается. [122] Несмотря на материнскую заботу, которую они получают, яйца и детеныши обычно становятся жертвами хищников. [48] Многочисленные хищники, как млекопитающие, так и рептилии, могут совершать набеги на гнезда и поедать яйца крокодилов. [138] [139] После вылупления и попадания в воду детеныши все еще находятся под угрозой. [140]
Помимо наземных хищников, детеныши также подвергаются нападениям рыб в воде. Птицы берут свое, и в любой кладке могут быть уродливые особи, которые вряд ли выживут. В северной Австралии выживаемость детенышей морских крокодилов составляет всего двадцать пять процентов, но с каждым последующим годом жизни этот показатель улучшается, достигая шестидесяти процентов к пятому году. [48] Показатели смертности довольно низкие среди молодых и взрослых особей, хотя на них иногда охотятся крупные кошки и змеи. [138] [48] слоны и бегемоты могут убивать крокодилов в целях самообороны. [48] Мнения специалистов расходятся относительно того, имеет ли место каннибализм среди крокодилов. Взрослые особи обычно не едят собственное потомство, но есть некоторые свидетельства того, что молодые особи питаются молодыми особями, в то время как на них самих могут охотиться взрослые. Взрослые особи, по всей видимости, более склонны защищать детенышей и могут прогонять неполовозрелых особей из питомников. Соперничающие самцы нильских крокодилов иногда убивают друг друга во время сезона размножения. [138]
Рост детенышей и молодых крокодилов зависит от наличия пищи и достигает половой зрелости при определенной длине, независимо от возраста. Гребнистые крокодилы достигают зрелости при длине 2,2–2,5 м (7–8 футов) для самок и 3 м (10 футов) для самцов. Австралийским пресноводным крокодилам требуется десять лет, чтобы достичь зрелости при длине 1,4 м (4 фута 7 дюймов). Очковый кайман созревает раньше, достигая своей зрелой длины 1,2 м (4 фута) за четыре-семь лет. [129] Крокодилы продолжают расти на протяжении всей своей жизни. Самцы, в частности, продолжают набирать вес по мере взросления, но это в основном происходит в форме дополнительного обхвата, а не длины. [141] Крокодилы могут жить 35–75 лет, [60] и их возраст можно определить по кольцам роста на их костях. [129] [141]
Крокодилы являются одними из самых когнитивно сложных нептичьих рептилий, хотя их поведенческий репертуар изучен хуже, чем у других позвоночных, из-за сложности наблюдения за одиночными и часто ночными хищниками в водных местообитаниях.
Эмбриологические исследования развивающихся амниот показали схожие структуры мозга в конечном мозге у крокодилов, млекопитающих и птиц. [142] Соответственно, несколько видов поведения, которые когда-то считались уникальными для млекопитающих и птиц, были недавно обнаружены у крокодилов. Было замечено, что некоторые виды крокодилов используют палки и ветки, чтобы приманивать птиц, строящих гнезда, хотя другие авторы утверждают, что цель демонстрации палок в лучшем случае неоднозначна. [143] [144] Было замечено, что несколько видов охотятся сообща , выпасая и преследуя добычу. [128] Игра , или свободная, внутренне мотивированная деятельность молодых особей, наблюдалась во многих случаях у крокодилов как в неволе, так и в дикой природе, при этом молодые аллигаторы и крокодилы регулярно участвовали в предметной игре и социальной игре. [145] Как и в случае с их млекопитающими и птицами, игра, вероятно, играет важную роль, помогая этим хищникам оттачивать свои охотничьи навыки и развивать свое понимание поведенческих компромиссов. Важно отметить, что не все высшие социальные поведения являются эндемичными для этих клад. Исследование 2023 года тинаму, палеогнатной птицы и американских аллигаторов показало, что в то время как палеогнатные были способны участвовать в визуальном принятии перспективы — краеугольном камне продвинутого социального познания — аллигаторы, по-видимому, этого не делали. [146] Некоторые исследователи предложили увеличить использование крокодилов в качестве подопытных животных в сравнительных исследованиях познания. [147]
Аллигаторов и крокодилов впервые начали выращивать в начале 20-го века, но объекты, которые они использовали, были похожи на зоопарки , а их основным источником дохода был туризм . К началу 1960-х годов была исследована возможность выращивания этих рептилий в коммерческих масштабах в ответ на сокращение численности многих видов крокодилов по всему миру. Фермерство подразумевает разведение и выращивание животных в неволе на автономной основе, тогда как разведение подразумевает использование яиц, молодых особей или взрослых особей, ежегодно изымаемых из дикой природы. Коммерческие организации должны соответствовать критериям Конвенции о международной торговле видами, находящимися под угрозой исчезновения (СИТЕС), демонстрируя, что в соответствующем районе они не оказывают отрицательного воздействия на дикую популяцию. [148]
Разведение аллигаторов и крокодилов началось из-за спроса на их шкуры, но теперь используются почти все части животного. Кожа боков и живота является лучшей кожей, мясо употребляется в пищу, желчные пузыри ценятся в Восточной Азии, а головы иногда используются в качестве украшений. [149] В традиционной китайской медицине считается, что мясо аллигатора лечит простуду и предотвращает рак, а различные внутренние органы, как полагают, обладают лечебными свойствами. [150]
Крокодилы — это оппортунистические хищники, которые наиболее опасны в воде и на краю воды. Известно, что несколько видов нападают на людей и могут делать это для защиты своей территории, гнезд или детенышей; по ошибке, при нападении на домашних животных, таких как собаки; или ради еды, поскольку более крупные крокодилы могут брать добычу размером с человека или больше. Виды, по которым имеется больше всего данных, — это морской крокодил , нильский крокодил и американский аллигатор . Другие виды, которые иногда нападали на людей, — это черный кайман , крокодил Морелета , болотный крокодил , американский крокодил , гавиал и пресноводный крокодил . [151]
Нильский крокодил считается самым опасным крупным хищником в Африке, особенно потому, что он широко распространен и многочислен. Он может легко подкрасться к людям или домашним животным, которые подходят к краю воды. Рыбаки, купальщики, кулики и те, кто стирает белье, особенно уязвимы. После того, как жертву схватили и утащили в воду, маловероятно, что она убежит. Анализ нападений показывает, что большинство из них происходит, когда крокодилы охраняют гнезда или только что вылупившихся детенышей. [152] Хотя многие нападения остаются незарегистрированными, по оценкам, их происходит более 300 в год, 63% из которых заканчиваются смертельным исходом. [151] Дикие морские крокодилы в Австралии совершили 62 подтвержденных и неспровоцированных нападения, в результате которых были ранены или убиты в период с 1971 по 2004 год. Эти животные также стали причиной смертельных случаев в Малайзии, Новой Гвинее и других местах. Они очень территориальны и не приемлют вторжения на свою территорию других крокодилов, людей или лодок, таких как каноэ. Нападения могут исходить от животных разных размеров, но более крупные самцы, как правило, несут ответственность за смертельные случаи. По мере увеличения их размера растет и их потребность в более крупной добыче среди млекопитающих; свиньи, крупный рогатый скот, лошади и люди — все они находятся в пределах диапазона размеров, который они ищут. Большинство атакованных людей либо плавали, либо шли вброд, но в двух случаях они спали в палатках. [153]
Зарегистрировано 242 неспровоцированных нападения американских аллигаторов в период с 1948 по середину 2004 года, в результате чего погибло шестнадцать человек. Десять из них были в воде и два на суше; обстоятельства остальных четырех неизвестны. Большинство нападений произошло в теплые месяцы, хотя во Флориде, с ее более теплым климатом, нападения могут произойти в любое время года. [151] Аллигаторы считаются менее агрессивными, чем нильский или морской крокодил, [154] но увеличение плотности населения в Эверглейдс привело к тому, что люди и аллигаторы оказались в непосредственной близости, и увеличился риск нападений аллигаторов. [151] [154] И наоборот, в Мавритании , где рост крокодилов сильно замедлен засушливыми условиями, местные жители плавают с ними, не подвергаясь нападениям. [119]
Несколько видов крокодилов продаются как экзотические домашние животные . Они привлекательны в молодом возрасте, но крокодилы не являются хорошими домашними животными; они вырастают большими и опасными и дорогими в содержании. По мере взросления домашние крокодилы часто бросаются своими хозяевами, а в Соединенных Штатах и на Кубе существуют одичавшие популяции очковых кайманов. В большинстве стран действуют строгие правила содержания этих рептилий. [155]
Главной угрозой для крокодилов во всем мире является деятельность человека, включая охоту и разрушение среды обитания. В начале 1970-х годов было продано более 2 миллионов шкур диких крокодилов, что привело к сокращению большинства популяций крокодилов, в некоторых случаях почти к вымиранию. Начиная с 1973 года, CITES пыталась предотвратить торговлю частями тел находящихся под угрозой исчезновения животных, таких как шкуры крокодилов. Это оказалось проблематичным в 1980-х годах, поскольку крокодилы были многочисленны и опасны для людей в некоторых частях Африки, и охота на них была законной. На Конференции сторон в Ботсване в 1983 году от имени пострадавших местных жителей было высказано мнение, что было бы разумно продавать шкуры, добытые законным путем. В конце 1970-х годов крокодилов начали разводить в разных странах, начиная с яиц, взятых из дикой природы. К 1980-м годам шкуры крокодилов, выращенных на фермах, производились в достаточном количестве, чтобы положить конец незаконной торговле дикими крокодилами. К 2000 году шкуры двенадцати видов крокодилов, как добытые законным путем в дикой природе, так и выращенные на фермах, продавались тридцатью странами, и незаконная торговля почти сошла на нет. [156]
Гавиал претерпел хроническое долгосрочное снижение в сочетании с быстрым краткосрочным снижением, что привело к тому, что МСОП включил этот вид в список находящихся под угрозой исчезновения . В 1946 году популяция гавиала была широко распространена, насчитывая около 5000–10 000 особей; однако к 2006 году она сократилась на 96–98%, сократившись до небольшого числа широко разбросанных субпопуляций численностью менее 235 особей. Это долгосрочное снижение имело ряд причин, включая сбор яиц и охоту, например, для местной медицины . Быстрое снижение примерно на 58% в период с 1997 по 2006 год было вызвано более широким использованием жаберных сетей и потерей речных местообитаний. [157] Популяция гавиала по-прежнему подвергается угрозе со стороны таких экологических опасностей, как тяжелые металлы и простейшие паразиты, [158] но по состоянию на 2013 год численность растет из-за защиты гнезд от хищников яиц. [159] Китайский аллигатор исторически был широко распространен по всей восточной системе реки Янцзы, но в настоящее время ограничен некоторыми районами на юго-востоке Аньхоя из-за фрагментации и деградации среды обитания. Считается, что дикая популяция существует только в небольших фрагментированных прудах. В 1972 году вид был объявлен китайским правительством видом, находящимся под угрозой исчезновения, и получил максимальную степень правовой защиты. С 1979 года в Китае и Северной Америке были созданы программы разведения в неволе, что создало здоровую популяцию в неволе. [160] В 2008 году аллигаторы, выращенные в зоопарке Бронкса, были успешно реинтродуцированы на остров Чонгминг . [161] Филиппинский крокодил, пожалуй, является наиболее уязвимым крокодилом и, по мнению МСОП, находится под угрозой исчезновения. Охота и разрушительные привычки рыболовства сократили его популяцию до примерно 100 особей к 2009 году. В том же году 50 выращенных в неволе крокодилов были выпущены на волю, чтобы помочь увеличить популяцию. Поддержка местных жителей имеет решающее значение для выживания вида. [162]
Американский аллигатор также серьезно пострадал от охоты и потери среды обитания по всему ареалу, что поставило его под угрозу вымирания. В 1967 году он был внесен в список исчезающих видов, но Служба охраны рыбных ресурсов и диких животных США и государственные агентства по охране дикой природы на юге США вмешались и работали над его восстановлением. Защита позволила виду восстановиться, и в 1987 году он был исключен из списка исчезающих видов. [163] Много исследований по разведению аллигаторов было проведено в заповеднике Рокфеллера , большой области болот в штате Луизиана . Доход от аллигаторов, содержащихся в заповеднике Рокфеллера, способствует сохранению болот. [164] Исследование, изучающее фермы по разведению аллигаторов в Соединенных Штатах, показало, что они принесли значительные выгоды для сохранения, а браконьерство на диких аллигаторов значительно сократилось. [165]
Крокодилы играли видную роль в повествованиях различных культур по всему миру и, возможно, даже вдохновляли истории о драконах . [166] В древнеегипетской религии Аммит , пожирательница недостойных душ, и Собек , бог власти, защиты и плодородия, оба представлены с головами крокодила. Это отражает взгляд египтян на крокодила как на ужасающего хищника и важную часть экосистемы Нила. Крокодил был одним из нескольких животных, которых египтяне мумифицировали . [167] Крокодилы также ассоциировались с различными водными божествами у народов Западной Африки. [168] Во времена Бенинской империи крокодилы считались «полицейскими вод» и символизировали власть царя или оба наказывать преступников. [169] Левиафан , описанный в Книге Иова, мог быть основан на крокодиле. [170] В Мезоамерике у ацтеков был бог-крокодил плодородия по имени Сипактли, который защищал урожай. В мифологии ацтеков божество земли Тлалтекутли посылается, чтобы связать себя с «большим кайманом». Майя также поклонялись богам-крокодилам и даже верили, что мир держится на спине плывущего крокодила. [171]
.jpg/1280px-Crocodile_-_British_Library_Royal_12_F_xiii_f24r_(detail).jpg)
Древние историки описывали крокодилов с самых ранних письменных источников, хотя часто их описания содержат столько же предположений, сколько и наблюдений. Древнегреческий историк Геродот (ок. 440 г. до н. э.) подробно описал крокодила, хотя большая часть его описания является фантастической; он утверждал , что он лежал с открытым ртом, чтобы позволить птице «trochilus» (возможно, египетскому зуйку ) удалить пиявок . [172] Крокодил был описан в конце XIII века в Рочестерском бестиарии , основанном на классических источниках, включая Historia naturalis Плиния ( ок. 79 г. н. э.) [173] и Etymologies Исидора Севильского . [174] [175] Исидор утверждает, что крокодил назван так из-за своего шафранового цвета (лат. croceus, «шафран») и может быть убит рыбой с зазубренными гребнями, вонзающимися в его мягкое брюшко. [176]
Крокодилы, как известно, оплакивают своих жертв со времен «Библиотеки» Фотия I Константинопольского, написанной в IX веке . [177] Эта история стала широко известна в 1400 году, когда английский путешественник Джон Мандевиль дал свое описание «петухов»: [178]
.png/1280px-Illustration_at_p._73_in_Just_So_Stories_(c1912).png)
Крокодилы, особенно крокодил, были повторяющимися персонажами в рассказах для детей, таких как «Огромный крокодил » Роальда Даля ( 1978) и «Странное яйцо » Эмили Грэветт (2008). [179] В «Приключениях Алисы в Стране чудес» Льюиса Кэрролла (1865) есть стихотворение « Как поживает маленький крокодил» . В романе Дж. М. Барри «Питер и Венди» (1911) капитан Крюк потерял руку из-за крокодила. [180] В «Просто сказках » Редьярда Киплинга (1902) слоненок получает свой хобот, когда крокодил очень сильно дергает его за нос. [181]
Гавиал фигурирует в народных сказках Индии. В одной из историй гавиал и обезьяна становятся друзьями, когда обезьяна дает гавиалу фрукты, но дружба заканчивается после того, как гавиал признается, что пытался заманить его в этот дом, чтобы съесть. [182] Народные сказки коренных американцев и афроамериканцев о паре аллигатора и кролика-хитреца; Братец Кролик в афроамериканских историях. [183] В популярной малайской народной сказке олень-мышь обманывает группу крокодилов, чтобы они стали для него мостом, чтобы пересечь реку. [184] Легенда из Восточного Тимора рассказывает, как мальчик спасает гигантского крокодила, который оказывается на мели. Взамен крокодил защищает его до конца своей жизни, а когда он умирает, его чешуйчатая спина становится холмами Тимора. [185] В австралийской сказке Dreamtime рассказывается о предке-крокодиле, у которого был только огонь, пока «радужная птица» не украла для человека огненные палки; поэтому крокодил живет в воде. [186]
В фильмах и шоу крокодилы часто представлены как опасные водные препятствия [187] или как чудовищные людоеды, как в фильмах ужасов «Съеденные заживо» (1977), «Аллигатор» (1980), «Лейк-Плэсид» (1999), «Крокодил » (2000), «Первобытный» (2007) и «Черная вода» (2007). [188] В фильме «Крокодил Данди » прозвище главного героя происходит от животного, которое откусило ему ногу. [189] Некоторые СМИ пытались изобразить этих рептилий в более позитивном или образовательном свете, например, в документальном сериале Стива Ирвина о дикой природе «Охотник на крокодилов» . [187]
