Тиктаалик ( / t ɪ k ˈ t ɑː l ɪ k / ; Inuktitut ᑎᒃᑖᓕᒃ [tiktaːlik] ) — моновидовой род вымерших саркоптеригиев(кипастеперых рыб) из позднего девона , около 375 млн лет назад (миллион лет назад), имеющий множество черты, сходные с четвероногими (четвероногими животными). [1] Судя по различным образцам, общая длина Тиктаалика составляла 1,25–2,75 метра (4,1–9,0 футов). [2]
Обнаруженный в арктической Канаде , тиктаалик является представителем Osteichthyes (костистых рыб), не являющимся четвероногими, с чешуей и жабрами, но у него треугольная уплощенная голова и необычные плавники в форме тесака. В его плавниках есть тонкие лучевые кости, позволяющие грести, как и у большинства рыб, но у них также есть прочные внутренние кости, которые позволили бы Тиктаалику опираться на мелководье и использовать свои конечности в качестве опоры, как это делает большинство четвероногих животных. Эти плавники и другие смешанные характеристики делают тиктаалика важным переходным ископаемым , звеном в эволюции от плавающих рыб к четвероногим позвоночным. [3] Это и подобные ему животные могли быть общими предками всей позвоночной наземной фауны : амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих. [4]
Первые окаменелости тиктаалика были найдены в 2004 году на острове Элсмир в Нунавуте , Канада. Открытие, сделанное Эдвардом Б. Дешлером из Академии естественных наук , Нилом Х. Шубиным из Чикагского университета и профессором Гарвардского университета Фаришем А. Дженкинсом-младшим , было опубликовано в выпуске журнала Nature от 6 апреля 2006 года . 1] и быстро признан переходной формой.
В 2004 году три окаменелых скелета тиктаалика были обнаружены в позднедевонской речной формации Фрам на острове Элсмир , Нунавут , на севере Канады . [5] [6] Предполагаемый возраст составляет 375 млн лет, 379 млн лет и 383 млн лет назад. На момент существования вида остров Элсмир входил в состав континента Лаврентия (современные восточная часть Северной Америки и Гренландия ), [7] с центром на экваторе и имевшим теплый климат. При обнаружении один из черепов был найден торчащим из скалы. При дальнейшем осмотре было обнаружено, что окаменелость находится в отличном состоянии для экземпляра возрастом 375 миллионов лет. [8] [9]
Открытие Дешлера, Шубина и Дженкинса было опубликовано в выпуске журнала Nature от 6 апреля 2006 г. [1] и быстро признано переходной формой. Дженнифер А. Клак , эксперт Кембриджского университета по эволюции четвероногих, сказала о Тиктаалике : «Это одна из тех вещей, на которые можно указать и сказать: «Я говорила вам, что это будет существовать», и вот оно». [10]
После пяти лет раскопок на острове Элсмир, на крайнем севере Нунавута, они нашли плоды: коллекцию из нескольких рыб, которые так прекрасно сохранились, что их скелеты остались нетронутыми. Изучая этот вид, команда Шубина с волнением обнаружила, что это именно тот недостающий промежуточный вариант, который они искали. «Мы нашли нечто, что действительно разделило разницу пополам», — говорит Дэшлер.
— [11]
Тиктаалик — слово инуктитут , означающее «большая пресноводная рыба». [4] Род «рыбапод» получил это название по предложению старейшин инуитов канадской территории Нунавут , где было обнаружено ископаемое. [7] Видовое название Roseae дано в честь анонимного донора. [12] Подробно рассмотрев внутренний скелет головы Tiktaalik roseae , в выпуске журнала Nature от 16 октября 2008 года [13] исследователи показывают, как тиктаалик приобретал структуры, которые могли позволить ему поддерживать себя на твердой земле и дышать воздухом. , ключевой промежуточный этап в трансформации черепа, сопровождавший переход наших далеких предков к жизни на суше. [14] Было обнаружено более 60 экземпляров тиктаалика , хотя голотип остается наиболее полным и хорошо описанным ископаемым. [15]
Тиктаалик дает представление об особенностях вымерших ближайших родственников четвероногих. Тиктаалик был крупной рыбой: самые крупные из известных окаменелостей имеют оценочную длину 2,75 м (9,02 фута), [2] при этом длина самой длинной нижней челюсти достигала 31 сантиметра (1,0 фута). [1]
Череп Тиктаалика был низким и плоским, по форме больше похожим на череп крокодила , чем у большинства рыб. На заднем крае черепа имеется пара углублений, известных как ушные выемки . В этих выемках, возможно, располагались дыхальца на макушке головы, что позволяет предположить, что у существа были примитивные легкие и жабры. У тиктаалика также отсутствовало характерное свойство, присущее большинству рыб, — костные пластины в области жабр, ограничивающие боковые движения головы. Это делает тиктаалика самой ранней известной рыбой, у которой есть шея, а грудной (плечевой) пояс отделен от черепа. Это дало бы существу больше свободы в охоте на добычу на суше или на мелководье. [10]
«Плавники» Тиктаалика помогли контекстуализировать происхождение конечностей и пальцев , несущих вес . Плавник имеет как прочный внутренний скелет, как у четвероногих, так и окруженный паутиной простых костных плавниковых лучей ( лепидотрихий ), как у рыб. [1] Лепидотрихии самые толстые и обширные на переднем крае и верхней стороне плавника, оставляя больше места для мышц и кожи на нижней стороне плавника. [2] Грудной плавник явно несёт вес, прикрепляясь к массивному плечевому поясу с расширенными лопаточными и клювовидными элементами, прикреплёнными к бронежилету. Кроме того, на нижней стороне костей переднего плавника имеются крупные мышечные рубцы, а дистальные суставы запястья отличаются высокой подвижностью. В совокупности это позволяет предположить, что плавник был мускулистым и обладал способностью сгибаться, как запястный сустав. Эти черты, похожие на запястья, помогли бы закрепить существо на дне в быстром течении. [8] [10]
Одним из постоянных вопросов, стоящих перед палеонтологами, является эволюция конечностей четвероногих: в частности, как внутренние кости лопастных плавников превратились в ступни и пальцы четвероногих. У многих лопастных рыб, в том числе современных латимерий и австралийских двоякодышащих рыб , плавниковый скелет основан на прямой цепочке срединных костей, составляющих метаптеригиальную ось. Компоненты костей оси известны как аксиальные кости или мезомеры. Ось окружена одной или двумя сериями стержнеобразных костей, известных как радиальные. Радиалы можно охарактеризовать как преаксиальные (перед осями) или постаксиальные (позади осей). Эту полусимметричную структуру трудно гомологизировать с более раскинутыми нижними конечностями четвероногих.
Тиктаалик сохраняет метаптеригиальную ось с заметно увеличенными осевыми костями, что очень похоже на рыбье состояние. Даже Panderichthys , который в остальном больше похож на рыбу, по-видимому, более продвинут в сторону четвероногих конечностей. [16] Тем не менее, внутренний скелет грудного плавника все же можно приравнять к костям передних конечностей четвероногих. Первая осевая кость у основания плавника развилась в плечевую кость , единственную большую кость, составляющую стилоподий (плечо). Далее следуют две кости зевгоподия ( предплечья): лучевая (т. е. первая преаксиальная лучевая) и локтевая (т. е. вторая осевая). Лучевая кость намного больше локтевой, а ее передний край утончается в острое лезвие, как у Пандерихтиса . [1] [16]
Далее внутренний скелет переходит в мезоподий , который у четвероногих содержит кости запястья. Тиктаалик имеет две крупные кости запястья: узкую промежуточную (т. е. вторую преаксиальную лучевую) и блокированную локтевую кость (т. е. третью осевую). У четвероногих за запястьем следуют кости кисти и пальцев. Происхождение этих костей долгое время было предметом споров. [17] [18] [19]
В начале 20 века большинство палеонтологов считали, что пальцы развиваются симметрично от дистальных радиальных плавников. Другая школа мысли, популяризированная в 1940-х годах, утверждает, что рука была неоморфной. Это означает, что это была совершенно новая структура, которая спонтанно развилась после редукции дистальных осевых и радиальных костей. [18] [20] [21] [22] Третья гипотеза, подчеркнутая Шубиным и Альберчем (1986), заключается в том, что цифры гомологичны, в частности, постаксиальным радиалам. [23] [24] Эта интерпретация, более известная как модель цифровой арки, подтверждается многочисленными исследованиями развития. Последовательный набор Hox- генов отвечает за регулирование как заднего края плавника (у некоторых современных рыб), так и пальцев современных четвероногих по мере развития их эмбрионов. [19] [25] [26] [27] [28] [29] Модель цифровой дуги предполагает, что метаптеригиальная ось была изогнута вперед под острым углом вблизи начала четвероногих. Это позволило осевым костям трансформироваться в кости запястья, а более узкие постаксиальные радиальные кости расширяются и превращаются в пальцы. [18] [23]
Тиктаалик представляет собой противоречивый набор черт. Как и предсказывает модель цифровой дуги, имеется несколько (по крайней мере, восемь) прямоугольных дистальных радиальных костей, расположенных в рассеянном порядке, подобно пальцам. Некоторые из радиалов даже расположены последовательно, наподобие суставов пальцев. Однако метаптеригиальная ось прямая и проходит по середине плавника. Только три пальцеобразных радиала являются постаксиальными, в то время как модель предсказывает, что большинство или все радиалы должны быть постаксиальными. Еще неизвестно, гомологичны ли какие-либо дистальные радиальные кости Тиктаалика пальцам. [18] Пальцеобразные дистальные радиальные кости также известны у других элпистостегалий: Panderichthys (у которого их как минимум четыре) [16] и Elpistostege (у которого их 19). [15]
Как и другие части тела, таз (бедро) по форме занимал промежуточное положение между более ранними лопастноперыми рыбами (такими как Gooloogongia и Eusthenopteron ) и четвероногими (такими как Acanthostega ). Таз был значительно крупнее, чем у других рыб, почти такого же размера, как и плечевой пояс, как у четвероногих. По форме таз представляет собой цельную кость, гораздо больше похожую на рыбью. Перед вертлужной впадиной (тазовой впадиной) широкая верхняя лопасть подвздошной кости переходит в низкий полухрящевой лобковый отросток . Это контрастирует с более сложным тазом четвероногих, у которых есть три отдельные кости (подвздошная, лобковая и седалищная ), составляющие бедро. Кроме того, у четвероногих левый и правый таз часто соединяются друг с другом или с позвоночником, тогда как у тиктаалика каждая сторона таза полностью отделена. Ориентация тазобедренного сустава находится посередине между обращенным назад разъемом других рыб и обращенным вбок разъемом четвероногих. [30]
Задние конечности, также известные как брюшные плавники , кажутся почти такими же длинными, как передние конечности. Это еще одна черта, более похожая на четвероногих, чем на других рыб. Хотя в окаменелостях сохранились не все кости, ясно, что задние конечности Тиктаалика имели лепидотрихии и по крайней мере три большие палочковидные кости лодыжки. Если бы брюшные плавники полностью сохранились, они, вероятно, были бы внутренне и внешне очень похожи на грудные плавники. [30]
Туловище Тиктаалика удлинено по меркам большинства девонских тетраподоморфов. Хотя позвонки не окостенели, между черепом и областью бедра имеется около 45 пар ребер. Ребра крупнее, чем у более ранних рыб, черепитчатые (перекрывающиеся) через лопастные фланцы. У Ichthyostega известны также черепицеобразные ребра , однако у этого таксона ребра более разнообразны по форме. [1]
У тиктаалика, скорее всего, не было спинных плавников , как у других элпистостегалий, а также четвероногих. Форма хвоста и хвостового плавника неизвестна, поскольку эта часть скелета не сохранилась. У многих лопастных рыб имеется единственный анальный плавник на нижней стороне хвоста, позади брюшных плавников. Хотя в Тиктаалике об этом не сообщалось , анальный плавник можно наблюдать у Elpistostege , близкого родственника. [15]
Тиктаалик был покрыт ромбическими (ромбовидными) костными чешуйками , наиболее похожими на Panderichthys среди лопастеперых рыб. Чешуя грубой текстуры, немного шире, чем длинна, и перекрывается спереди назад. [1]
Сильные легкие (что подтверждается вероятным наличием дыхальца), возможно, привели к развитию более крепкой грудной клетки , ключевой эволюционной черты наземных существ. [31] Более крепкая грудная клетка Тиктаалика помогла бы поддержать тело животного каждый раз, когда оно вышло за пределы полностью водной среды обитания. [10]
Тиктаалика иногда сравнивают с щуками (особенно Atractosteus spatula , аллигаторовым щуком ) семейства Lepisosteidae , с которыми он имеет ряд общих характеристик: [32]
Tiktaalikroseae — единственный вид, отнесенный к этому роду. Тиктаалик жил примерно 375 миллионов лет назад. Это типичный переход между позвоночными, не являющимися четвероногими (рыбами), такими как Panderichthys , известный по окаменелостям возрастом около 380 миллионов лет, и ранними четвероногими, такими как Acanthostega и Ichthyostega , известными по окаменелостям возрастом около 365 миллионов лет. Его смесь примитивных рыб и производных характеристик четвероногих побудила одного из его первооткрывателей, Нила Шубина, охарактеризовать тиктаалика как « рыбопода ». [8] [33]
Тиктаалик — переходное ископаемое ; для четвероногих он является тем же, чем археоптерикс для птиц , троодонтов и дромеозавридов . Хотя ни один из них не является предком какого-либо живого животного, они служат доказательством того, что когда-то существовали промежуточные звенья между очень разными типами позвоночных. Сочетание характеристик рыб и четвероногих, обнаруженное в Тиктаалике , включает следующие черты:
Филогенетический анализ Daeschler et al. (2006) поместили Tiktaalik в качестве родственного таксона Elpistostege и непосредственно над Panderichthys , которому предшествовал Eusthenopteron . Таким образом, тиктаалик был вставлен ниже Acanthostega и Ichthyostega , действуя как переходная форма между рыбами, лишенными конечностей, и позвоночными с конечностями («четвероногими»). [1] В некоторых сообщениях прессы также использовался термин « недостающее звено », подразумевая, что тиктаалик заполнил эволюционный разрыв между рыбами и четвероногими. [34] Тем не менее, Тиктаалик никогда не считался прямым предком четвероногих. Скорее, его окаменелости помогают пролить свет на эволюционные тенденции и приблизить гипотетического истинного предка к линии четвероногих, которые были бы похожи по форме и экологии.
В своем первоначальном описании Тиктаалик был описан как представитель Elpistostegalia , названия, которое ранее использовалось для обозначения рыб, особенно похожих на четвероногих, таких как Elpistostege и Panderichthys . Дешлер и др. (2006) признали, что этот термин относится к парафилетическому виду рыб, постепенно приближающемуся к четвероногим. У эльпистостегалий есть несколько уникальных черт, которые не сохранились от более ранних рыб и не унаследованы от более поздних четвероногих.
В ответ Daescler et al. (2006) переопределили Elpisostegalia как кладу , включающую всех позвоночных, произошедших от общего предка Panderichthys , Elpistostege и четвероногих. Тем не менее, они по-прежнему сохранили фразу «элписостегальские рыбы» для обозначения класса ранних элписостегальных рыб, у которых не было конечностей, пальцев или других специализаций, характерных для четвероногих. В этом смысле Тиктаалик – элпистостегальная рыба. [1] В более поздних работах также используется термин «элписостегид» для той же категории девонских рыб. [35] [36]
Этот порядок филогенетического дерева первоначально был принят другими экспертами, в первую очередь Пером Альбергом и Дженнифер Клак . [37] Тем не менее, это было подвергнуто сомнению в статье 2008 года Бойсвертом и др., Которые отметили, что Panderichthys , из-за его более развитой структуры дистальных передних конечностей, может быть ближе к четвероногим, чем Tiktaalik , или даже что он сходился с четвероногими. [16] Альберг, соавтор исследования, рассматривал возможность того, что плавник Тиктаалика был «эволюционным возвратом к более примитивной форме». [38]
Предполагаемое происхождение четвероногих среди элпистостегалийных рыб было поставлено под сомнение открытием, сделанным в горах Святого Креста в Польше . В январе 2010 года группа палеонтологов (включая Альберга) опубликовала информацию о серии следов эйфельского яруса среднего девона, примерно на 12 миллионов лет старше Тиктаалика . [35] [39] Эти тропы, обнаруженные в карьере Зачелме , по-видимому, были созданы полностью наземными четвероногими с четвероногой походкой. [35]
Первооткрыватели Тиктаалика скептически относились к путям Захельми. Дешлер сказал, что следовых свидетельств было недостаточно для того, чтобы изменить теорию эволюции четвероногих, [40] в то время как Шубин утверждал, что Тиктаалик мог оставить очень похожие следы. [41] В более позднем исследовании Шубин выразил существенно измененное мнение о том, что некоторые из следов Захельми, на которых отсутствовали пальцы, могли быть оставлены ходячими рыбами. [42] Однако Альберг настаивал на том, что эти следы не могли быть сформированы ни естественными процессами, ни переходными видами, такими как Tiktaalik или Panderichthys . [35] [43] Вместо этого авторы публикации предположили, что четвероногие « ихтиостегалии »-класса были ответственными создателями следов, основываясь на доступной морфологии стоп этих животных. [35]
Наркевич, соавтор статьи о Захельмских тропах, заявил, что польское «открытие опровергло теорию о том, что элписстостегиды были предками четвероногих», [44] — мнение, частично разделяемое Филиппом Жанвье . [45] Для решения вопросов, поставленных путями Захельми, было предложено несколько гипотез. Один из подходов утверждает, что первый импульс эволюции элпистостегалий и четвероногих произошел в среднем девоне, когда окаменелости тел, демонстрирующие эту тенденцию, слишком редки, чтобы их можно было сохранить. Это подтверждает связь предков и потомков элпистостегалий, четвероногих, очевидную в окаменелостях, но также вводит длинные призрачные линии , необходимые для объяснения очевидной задержки появления окаменелостей. [35] Другой подход заключается в том, что сходство элпистостегалий и четвероногих является случаем конвергентной эволюции . Согласно этой интерпретации, четвероногие произошли в среднем девоне, а элписостегалии возникли независимо в позднем девоне, прежде чем вымерли ближе к концу периода. [46] [47] [48] [49]
Оценки, опубликованные после открытия следов Захельми, позволили предположить, что четвероногие с пальцами могли появиться уже в 427,4 млн лет назад, и поставили под сомнение попытки определить абсолютное время эволюционных событий в ранней эволюции четвероногих на основе стратиграфии. [47]
Однако повторный анализ троп Захельми, проведенный в 2015 году, показал, что они не соответствуют критериям, позволяющим идентифицировать их как тропы девонских четвероногих, и вместо этого были переинтерпретированы как рыбьи гнезда или следы кормления, а тропы на острове Истер-Росс, острове Валентия и реке Генуя интерпретируются как были произведены четвероногими. [50]
Тиктаалик в целом имел характеристики лопастной рыбы, но с передними плавниками, имеющими скелетные структуры, похожие на руки, более похожие на структуры крокодила , включая плечо , локоть и запястье . Окаменелость, обнаруженная в 2004 году, не включала задние плавники и хвост, которые были обнаружены у других экземпляров. У него были ряды [51] острых зубов, характерных для рыбы-хищника, а его шея могла двигаться независимо от тела, что не характерно для других рыб ( Tarrasius , Mandageria , плакодермы [52] [53] и современные морские коньки являются некоторыми исключениями) . ; см. также Lepidogalaxias и Channallabes apus [54] ). У животного был плоский череп, напоминающий крокодиловый; глаза на макушке; шея и ребра похожи на таковые у четвероногих, причем ребра используются для поддержки тела и облегчения дыхания через легкие ; хорошо развитые челюсти, пригодные для ловли добычи; и небольшая жаберная щель, называемая дыхальцем, которая у более продвинутых животных стала ухом . Дыхальца были бы полезны на мелководье, где более высокая температура воды приводила к снижению содержания кислорода. [55]
Первооткрыватели заявили, что, по всей вероятности, тиктаалик сгибал свои протоконечности в основном на дне ручьев и, возможно, на короткое время вытягивался на берег. [56] В 2014 году было объявлено об открытии тазового пояса животного; он был прочным, что указывало на то, что животное могло использовать его для передвижения по мелководью и по илистым отмелям. [57] Нил Шубин и Дешлер, руководители команды, искали окаменелости на острове Элсмир с 2000 года: [8] [9]
Мы выдвигаем гипотезу, что это животное было приспособлено для жизни в мелководных водоемах, возможно, в болотистых местах обитания, возможно, даже в некоторых прудах. И, возможно, время от времени, используя свои очень специализированные плавники, для перемещения по суше. И это здесь особенно важно. У животного развиваются особенности, которые в конечном итоге позволят животным эксплуатировать землю. [58]
The fossils of Tiktaalik were found in the Fram Formation, deposits of meandering stream systems near the Devonian equator, suggesting a benthic animal that lived on the bottom of shallow waters and perhaps even out of the water for short periods, with a skeleton indicating that it could support its body under the force of gravity whether in very shallow water or on land.[59] At that period, for the first time, deciduous plants were flourishing and annually shedding leaves into the water, attracting small prey into warm oxygen-poor shallows that were difficult for larger fish to swim in.[31]
Tiktaalik has been used as the subject of various Internet memes. The images criticize Tiktaalik for its evolutionary adaptations, construing them as playing a critical role in the chain of events that would eventually lead to all human suffering.[60]
Other lobe-finned fish found in fossils from the Devonian Period:
{{cite news}}: CS1 maint: неподходящий URL ( ссылка )Учитывая, что в недавних филогениях
Panderichthys
последовательно помещается ниже
Tiktaalik
в стеблевой группе четвероногих, удивительно обнаружить, что скелет его грудных плавников больше похож на конечности, чем у его предположительно более производного родственника.
[...] Трудно сказать, подразумевает ли это распределение признаков, что
Тиктаалик
аутапоморфен, что
Пандерихтис
и четвероногие
конвергентны
, или что
Пандерихтис
ближе к четвероногим, чем
Тиктаалик
.
Любопытно, что радиальные кости
Panderichthys
больше похожи на пальцы, чем у
Tiktaalik
, рыбы с короткими конечностями, похожими на ноги, которая жила примерно пять миллионов лет спустя.
Многие ученые считают
тиктаалика
«недостающим звеном»: важнейшим переходным животным между рыбами и первыми четвероногими.
Одна из возможностей, по словам Альберга, заключается в том, что развитие пальцев сделало шаг назад с
тиктааликом
, и что
плавники
тиктаалика
представляют собой эволюционный возврат к более примитивной форме.
Отсюда следует, что, возможно, потребуется пересмотреть отнесение некоторых неотмеченных девонских ископаемых следов к конечностям четвероногих.
Вполне возможно, что близкое сходство элписстостегид и четвероногих могло быть результатом эволюционной конвергенции.
Общий предок элписстостегид и четвероногих не обязательно должен был выглядеть как тиктаалик – это могла быть более недифференцированная четвероногие рыбы.
Элписстостегиды и тетраподоморфы, каждый из которых следовал своим путем, становились все более и более похожими друг на друга.
