Илистые прыгуны — один из 23 существующих видов земноводных рыб из подсемейства Oxudercinae семейства бычковых Oxudercidae . [2] Они известны своей необычной формой тела, предпочтением полуводных местообитаний, ограниченным наземным передвижением и прыжками , а также способностью выживать в течение длительных периодов времени как в воде, так и вне ее .
Илистые прыгуны могут достигать 30 см (12 дюймов) в длину, и большинство из них имеют коричневато-зеленый цвет, который варьируется от темного до светлого. Во время брачного сезона у самцов также появляются яркие пятна, чтобы привлечь самок, которые могут быть красными, зелеными или синими. В отличие от других рыб, глаза илистых прыгунов выступают из верхней части их плоской головы. Однако их наиболее заметной особенностью являются их боковые грудные плавники , которые расположены более спереди и под их удлиненным телом. Эти плавники сочленены и функционируют аналогично конечностям , что позволяет илистым прыгунам ползать с места на место. Хотя они имеют типичную форму тела любой другой бычковой рыбы, эти передние плавники позволяют илистым прыгунам активно «прыгать» по илистым поверхностям (отсюда и общее название ) и даже взбираться на низко висящие ветки деревьев и кустарники . Также было обнаружено, что илистые прыгуны способны прыгать на расстояние до 61 сантиметра (24 дюйма) с помощью бокового сгибания и отталкивания хвостом. [ необходима цитата ]
Oxudercinae иногда классифицируется в пределах семейства Gobiidae ( бычковые ). [3] Недавние молекулярные исследования не поддерживают эту классификацию, так как бычки-оксудерцины, по-видимому, парафилетичны по отношению к бычкам-амблиопинам (Gobiidae: Amblyopinae ), таким образом, будучи включенными в отдельную « линию Periophthalmus » вместе с амблиопинами. [4] Илистые прыгуны могут быть определены как бычки-оксудерцины, которые «полностью наземные в течение некоторой части суточного цикла» (характеристика 24 в Murdy, 1989 [3] ). Это определило бы виды родов Boleophthalmus , Periophthalmodon , Periophthalmus и Scartelaos как «прыгуны-или». Однако полевые наблюдения за Zappa confluentus предполагают, что этот монотипный род должен быть включен в определение. [5]
Прыгуны-илы обычно живут в норах в приливно-отливных местообитаниях и демонстрируют уникальные адаптации к этой среде, которые не встречаются у большинства приливно-отливных рыб , которые обычно переживают отступление прилива , прячась под мокрыми водорослями или в приливных бассейнах . [6] Эти норы чаще всего характеризуются гладкими и сводчатыми потолками. Было обнаружено, что способ, которым самцы роют эти норы, напрямую связан с их способностью выживать, находясь под водой в почти бескислородной воде. Также было обнаружено, что он играет решающую роль в развитии икры внутри норы. Прыгуны-илы довольно активны, когда находятся вне воды, питаются и взаимодействуют друг с другом, например, чтобы защищать свою территорию и ухаживать за потенциальными партнерами. Как только самец закончит рытье своей норы, он снова всплывет на поверхность и начнет пытаться привлечь самку с помощью разнообразных, но типичных демонстраций. Эти демонстрации состоят из волнообразных движений тела, различных поз и энергичных движений. После того, как самка сделала свой выбор, она последует за самцом в нору, где отложит сотни яиц и позволит им оплодотвориться. После оплодотворения период сожительства между самцом и самкой довольно короткий. В конце концов, самка уйдет, и именно самец будет охранять нору, полную яиц, от голодных хищников. [ необходима цитата ]
Прыгуны-амфибии. Когда они выходят из воды и перемещаются в более сухую среду на суше, они все еще могут дышать, используя воду, которая задерживается внутри их больших жаберных камер. Они также способны поглощать кислород из слизистой оболочки рта и горла, что позволяет им оставаться вне воды в течение длительного времени. Было обнаружено, что они проводят до трех четвертей своей жизни на суше. Они встречаются в тропических , субтропических и умеренных регионах, включая Индо - Тихоокеанский регион и Атлантическое побережье Африки. [ требуется ссылка ]
По сравнению с полностью водными бычками, эти специализированные рыбы обладают рядом анатомических и этологических адаптаций, которые позволяют им эффективно передвигаться как по суше, так и в воде. [7] [8]
Как следует из названия, эти рыбы используют свои плавники для передвижения посредством серии прыжков.
Хотя плавники прыгунов не имеют сочленения, гомологичного локтю, сочленение между радиальными и лучами плавника выполняет функционально аналогичную роль.
Грудной плавник прыгуна отличается от большинства лучепёрых рыб тем, что радиальные плавники грудного плавника прыгуна удлинены и выступают из стенки тела. Эта необычная морфология создает грудной плавник с двумя плавниковыми сегментами (радиальными и лучами) и двумя подвижными шарнирными суставами: «плечевым» суставом, где клеитрум встречается с радиальными, и «внутриплавниковым» суставом, где радиальные встречаются с лучами. [7] Кроме того, ... поверхностная мышца abductor surfaceis грудного плавника разделена на две секции (а не является одной мышцей, как это обычно бывает у остальных бычков Oxudercinae ), одна секция которой крепится к спинным лучам, а другая — к брюшным лучам.
.jpg/1280px-Periophthalmus_novemradiatus_(_mudskipper_).jpg)
Прыгуны-прыгуны способны дышать через кожу и слизистую оболочку рта ( слизистую оболочку ) и горла ( глотку ); это возможно только тогда, когда прыгуны мокрые, что ограничивает их влажными местообитаниями и требует, чтобы они поддерживали влажность. Способность дышать через кожу связана с повышенной плотностью капилляров в их коже. [12] Этот способ дыхания, похожий на тот, который используют земноводные , известен как кожное дыхание . [6] Еще одна важная адаптация, которая помогает дышать вне воды, — это их увеличенные жаберные камеры, в которых они удерживают пузырек воздуха. Эти камеры плотно закрываются, когда рыба находится над водой, благодаря вентромедиальному клапану жаберной щели, сохраняя жабры влажными и позволяя им функционировать при воздействии воздуха. Жаберные лепестки жесткие и не срастаются вне воды. [6]
Различные виды приспособились к различным диетам на илистых отмелях. Boleophthalmus boddarti питается детритом , в то время как другие едят мелких крабов, насекомых, улиток и даже других илистых прыгунов. [13]
Выкапывание глубоких нор в мягких отложениях позволяет рыбе терморегулироваться [14] , избегать морских хищников во время прилива , когда рыба и нора находятся под водой [15] , и откладывать икру [16] . Когда нора находится под водой, некоторые виды илистых прыгунов сохраняют внутри нее воздушный карман, что позволяет им дышать в условиях очень низкой концентрации кислорода [17] [18] [19] .
Чтобы снизить выработку токсичного аммиака, илистые прыгуны могут подавлять распад аминокислот при контакте с воздухом. [20] Другой метод, который они используют, заключается в частичном расщеплении аминокислот, приводящем к выработке аланина, который также снижает выработку аммиака. [20]
Прыгуны-амфибии могут снижать проницаемость мембран своей кожи и подкислять воду в своих норах, чтобы снизить уровень аммиака из окружающей среды. [21] [22]
Илистые прыгуны развили способность моргать независимо от наземных четвероногих . Их глаза расположены высоко на голове по сравнению с другими бычками, и они моргают, опуская глаза, когда мембрана, называемая дермальной чашей, поднимается, чтобы закрыть их. Хотя другие полностью водные виды бычков не обладают способностью моргать, у прыгунов не развились другие мышцы или железы для моргания; их моргание осуществляется с помощью тех же мышц в другой конфигурации. Вместо того, чтобы иметь специализированные железы для выработки глазной смазки, жидкая пленка на их роговице, вероятно, состоит из слизи, выделяемой их кожей, и воды из окружающей среды, возможно, хранящейся в подглазничном пространстве за мембраной дермальной чаши. Вероятно, прыгуны развили моргание в ответ на условия наземной жизни, например, чтобы не мочить глаза в воде (они моргают чаще в условиях сильного испарения и только при столкновении с предметами в воде), а также чтобы очищать и защищать глаза от мусора, который может прилипнуть к глазу или приближаться с более быстрой и опасной скоростью, когда они находятся в воздухе, а не в воде. Их глаза не подняты, когда они еще молодые особи, которые полностью водные. [23]
Род Periophthalmus на сегодняшний день является самым разнообразным и широко распространенным родом илистых прыгунов. Описано восемнадцать видов . [ 24] [25] [ 26] Periophthalmus argentilineatus является одним из самых распространенных и известных видов. Его можно найти в мангровых экосистемах и илистых отмелях Восточной Африки и Мадагаскара на восток через Сундарбан Бенгалии , Юго-Восточную Азию до Северной Австралии , юго-восточный Китай , Тайвань и Рюкю , до островов Самоа и Тонга . [3] Он вырастает до длины около 9,5 см [3] и является плотоядным оппортунистом. Он питается мелкой добычей, такой как мелкие крабы и другие членистоногие . [27] Однако недавнее молекулярное исследование предполагает, что P. argentilineatus на самом деле является комплексом видов, по крайней мере с тремя отдельными линиями, одна в Восточной Африке и две в Индо-Малайском регионе. [28] Другой вид, Periophthalmus barbarus , является единственным бычком-оксодерцином, который обитает в прибрежных районах Западной Африки. [3]