Лемуры ( / ˈ l iː m ər / ⓘ LEE -mər) (от латинскогоlemurs— «призраки» или «духи») —влажные приматынадсемействаLemuroidea( / l ɛ m j ʊ ˈ r ɔɪ d i ə / ) ,[4]разделённые на 8семействи состоящий из 15родови около 100 существующихвидов. Они являются эндемиками островаМадагаскар. Большинство существующих лемуров маленькие, имеют заостренную морду, большие глаза и длинный хвост. В основном ониживут на деревьяхиактивны ночью.
Лемуры имеют сходство с другими приматами , но эволюционировали независимо от обезьян . Из-за сильно сезонного климата Мадагаскара эволюция лемуров привела к уровню видового разнообразия, соперничающему с уровнем разнообразия любой другой группы приматов. После прибытия людей на остров около 2000 лет назад вымерло более дюжины видов лемуров , наиболее крупных по размеру, чем ныне живущие виды, в том числе археоиндрис размером с гориллу . Большинство видов были открыты или получили статус полноценных видов с 1990-х годов; однако таксономическая классификация лемуров противоречива и зависит от того, какая концепция вида используется.
Вес лемуров варьируется от 30-граммового (1,1 унции) мышиного лемура до 9-килограммового (20 фунтов) индри . Лемуры имеют много общих основных черт приматов, таких как расходящиеся пальцы на руках и ногах, а также ногти вместо когтей (у большинства видов). Однако соотношение размеров мозга и тела у них меньше, чем у человекообразных приматов. Как и у всех стрепсириновых приматов, у них «мокрый нос» ( ринариум ). Лемуры, как правило, являются наиболее социальными из приматов-стрепсирринов и больше общаются с помощью запахов и вокализации, чем с помощью визуальных сигналов. У лемуров относительно низкий уровень основного обмена , и в результате они могут находиться в состоянии покоя , например, в спячке или оцепенении . У них также есть сезонное размножение и социальное доминирование самок . Большинство из них едят самые разнообразные фрукты и листья, а некоторые являются специалистами. Два вида лемуров могут сосуществовать в одном лесу из-за разного питания.
Исследования лемуров в 18 и 19 веках были сосредоточены на систематике и сборе образцов. Современные исследования экологии и поведения лемуров всерьез начались только в 1950-х и 1960-х годах. Полевые исследования, которым первоначально препятствовали политические проблемы на Мадагаскаре в середине 1970-х годов, возобновились в 1980-х годах. Лемуры важны для исследований, потому что сочетание их предковых характеристик и черт, общих с человекообразными приматами, может дать представление об эволюции приматов и человека . Многие виды лемуров остаются под угрозой исчезновения из-за утраты среды обитания и охоты. Многие виды лемуров уже вымерли за последние 2000 лет из-за деятельности человека, и их все вместе называют « субфоссильными лемурами ». Обычно они крупнее современных лемуров, причем самый крупный из них, Archaeoindris , размером с гориллу. Хотя местные традиции, такие как фади , обычно помогают защитить лемуров и их леса, незаконные вырубки , экономические лишения и политическая нестабильность мешают усилиям по сохранению. Из-за этих угроз и сокращения их численности Международный союз охраны природы (МСОП) считает лемуров млекопитающими, находящимися под наибольшей угрозой исчезновения, отмечая, что по состоянию на 2013 год [обновлять]до 90% всех видов лемуров находятся под угрозой исчезновения в дикой природе. в ближайшие 20–25 лет. Однако , будучи знаковым флагманским видом , который иллюстрирует биоразнообразие фауны Мадагаскара, лемуры способствовали появлению экотуризма на Мадагаскаре в объектах всемирного наследия , таких как тропические леса Ацинанана на востоке Мадагаскара. Кроме того, природоохранные организации, такие как Фонд сохранения лемуров и Центр герцога Лемуров , все чаще стремятся реализовать подходы с участием местных сообществ, такие как поощрение местных сообществ к принятию инициатив по устойчивому сельскому хозяйству и облесению , расширению возможностей трудоустройства для экологических программ, сохранению лемуров. среды обитания, а также повышать осведомленность общественности и признание лемуров.
Название «лемур» происходит от латинского lemurs , [5] которое относится к призракам или призракам, изгнанным во время фестиваля Лемурия в древнем Риме. [6] [7]
Карл Линней , основатель современной биномиальной номенклатуры , дал лемурам свое имя еще в 1758 году, когда использовал его в 10-м издании Systema Naturae . Он включил три вида в род Lemur : Lemur tardigradus ( красный тонкий лори , ныне известный как Loris tardigradus ), Lemur catta ( кольчатой лемур ) и Lemur volans ( филиппинский colugo , ныне известный как Cynocephalus volans ). [8]
Lemures dixi hos, quod noctu imprimis obambulant, hominibus quodanmodo similes и lento passu vagantur.
[Я называю их лемурами, потому что они ходят преимущественно ночью, в некотором роде похожи на людей, и бродят медленным шагом.]
Линней , Музей Адольфи Фридеричи Региса [9]
в отношении красного стройного лори [10]
Хотя термин «лемур» сначала предназначался для стройных лори , вскоре он стал ограничиваться эндемичными малагасийскими приматами, которые с тех пор стали известны как «лемуры». [11] Согласно собственному объяснению Линнея, название было выбрано из-за ночной активности и медленных движений стройных лори. [10] Будучи знакомым с работами Вергилия и Овидия и видя аналогию, соответствующую его схеме наименования, Линней адаптировал термин «лемур» для этих ночных приматов. [12]
В 2012 году было отмечено, что широко распространено ошибочное предположение, что Линней имел в виду призрачный внешний вид, отражающие глаза и призрачные крики лемуров. [10] Также предполагалось, что Линней, возможно, также знал, что некоторые малагасийцы держат легенды о том, что лемуры — это души их предков, [13] но это маловероятно, учитывая, что это имя было выбрано для стройных лори из Индии. [10]
Лемуры — приматы, относящиеся к подотряду Strepsirrini . Как и другие стрепсириновые приматы , такие как лори , потто и галаго , они имеют общие наследственные (или плезиоморфные ) черты с ранними приматами. В связи с этим лемуров часто путают с предковыми приматами; однако лемуры не дали начало мартышкам и человекообразным обезьянам ( simians ). Вместо этого они развивались независимо и изолированно на Мадагаскаре . [14] Традиционно считается, что все современные стреппсиррины, включая лемуров, произошли от ранних приматов, известных как адаптиформы , в эоцене (56–34 млн лет назад ) или палеоцене (66–56 млн лет назад). [2] [14] [15] Адапиформам, однако, не хватает специального расположения зубов, известного как зубной гребешок , которым обладают почти все живые стреппсиррины. [16] [17] [18] Более поздняя гипотеза состоит в том, что лемуры произошли от лорисоидов (лорисоподобных) приматов. Это подтверждается сравнительными исследованиями гена цитохрома b и наличием стрепсиринового зубного гребня в обеих группах. [18] [19] Вместо того, чтобы быть прямыми предками лемуров, адаптиформы, возможно, дали начало как лемурам, так и лорисоидам, и это разделение будет подтверждено молекулярно-филогенетическим исследованием. [18] Согласно молекулярным исследованиям, более позднее разделение между лемурами и лори произошло примерно 62–65 млн лет назад, [20] хотя другие генетические тесты и летопись окаменелостей в Африке предполагают более консервативные оценки этого расхождения в 50–55 млн лет назад. . [1] Однако самые старые окаменелости лемуров на Мадагаскаре на самом деле представляют собой субфоссилии , датируемые поздним плейстоценом . [2]
Когда-то остров Мадагаскар был частью суперконтинента Гондвана , но теперь он изолирован от Восточной Африки (~ 160 млн лет назад), Антарктиды (~ 80–130 млн лет назад) и Индии (~ 80–90 млн лет назад). [21] [22] Поскольку считается, что предки лемуров возникли в Африке около 62–65 млн лет назад, они, должно быть, пересекли Мозамбикский пролив , глубокий канал между Африкой и Мадагаскаром с минимальной шириной около 560 км (350 миль). [18] В 1915 году палеонтолог Уильям Диллер Мэтью отметил, что биоразнообразие млекопитающих на Мадагаскаре (включая лемуров) можно объяснить только случайными событиями рафтинга , когда очень небольшие популяции сплавлялись из близлежащей Африки на запутанных ковриках растительности, которые смываются в воду. море от крупных рек. [23] Эта форма биологического расселения может происходить случайным образом в течение миллионов лет. [18] [24] В 1940-х годах американский палеонтолог Джордж Гейлорд Симпсон придумал термин «гипотеза лотереи» для таких случайных событий. [25] С тех пор рафтинг стал наиболее общепринятым объяснением колонизации Мадагаскара лемурами, [26] [27] , но до недавнего времени это путешествие считалось очень маловероятным, поскольку сильные океанские течения отходят от острова. [28] В январе 2010 года отчет показал, что около 60 млн лет назад Мадагаскар и Африка находились на расстоянии 1650 км (1030 миль) к югу от своего нынешнего положения, помещая их в другой океанский круговорот , создавая течения, которые шли вразрез с тем, что они есть. сегодня. Океанские течения оказались даже сильнее, чем сегодня, что могло бы толкать плот быстрее, сокращая путешествие до 30 дней или меньше — достаточно короткого времени, чтобы маленькое млекопитающее могло легко выжить. По мере того как континентальные плиты дрейфовали на север, течения постепенно менялись, и к 20 млн лет назад окно для океанического расселения закрылось, эффективно изолировав лемуров и остальную часть наземной малагасийской фауны от материковой Африки. [28] Лемурам, изолированным на Мадагаскаре и имеющим лишь ограниченное число конкурентов среди млекопитающих, не приходилось конкурировать с другими эволюционирующими группами древесных млекопитающих, такими как белки . [29] Они также были избавлены от необходимости конкурировать с обезьянами , которые появились позже. Интеллект, агрессивность и хитрость обезьян давали им преимущество перед другими приматами в эксплуатации окружающей среды. [5] [17]
Лемуры приспособились заполнить множество открытых экологических ниш с тех пор, как добрались до Мадагаскара. [17] [29] Их разнообразие как в поведении, так и в морфологии (внешнем виде) соперничает с разнообразием обезьян и человекообразных обезьян, обитающих в других частях мира. [5] Размер варьируется от 30 г (1,1 унции) мышиного лемура мадам Берты , самого маленького примата в мире, [30] до недавно вымершего 160–200 кг (350–440 фунтов) Archaeoindris Fontoynonti , [31] лемуры развивались разнообразно. формы передвижения, различные уровни социальной сложности и уникальная адаптация к местному климату. [17] [32]
У лемуров нет каких-либо общих черт, которые отличали бы их от всех других приматов. [33] Различные виды лемуров развили уникальные комбинации необычных черт, чтобы справиться с суровым сезонным климатом Мадагаскара. Эти черты могут включать сезонное накопление жира, гипометаболизм (включая оцепенение и спячку ), небольшие размеры групп, низкую энцефализацию (относительный размер мозга), катемерность (активность как днем, так и ночью) и строгие сезоны размножения . [15] [32] Чрезвычайная ограниченность ресурсов и сезонное размножение, как полагают, также привели к появлению трех других относительно распространенных черт лемуров: социального доминирования самок , сексуального мономорфизма и конкуренции между самцами за партнеров с низким уровнем агонизма , таких как сперма. соревнование . [34]
До прибытия людей примерно 1500–2000 лет назад лемуры встречались по всему острову. [29] Однако первые поселенцы быстро превратили леса в рисовые поля и луга с помощью подсечно-огневого земледелия (известного как тави ), ограничив размещение лемуров примерно 10% площади острова, ~60 000 км 2 (23 000 квадратных миль). . [35] Сегодня разнообразие и сложность сообществ лемуров увеличивается вместе с цветочным разнообразием и количеством осадков и является самым высоким в тропических лесах восточного побережья. [2] Несмотря на их адаптацию к экстремальным невзгодам, разрушение среды обитания и охота привели к резкому сокращению популяций лемуров, а их разнообразие уменьшилось, с недавним исчезновением по меньшей мере 17 видов восьми родов, [29] [31] [ 36 ] ] известные под общим названием субископаемые лемуры . Большинство из примерно 100 видов и подвидов лемуров находятся под угрозой исчезновения. Если тенденции не изменятся, вымирание, вероятно, продолжится. [37]
До недавнего времени на Мадагаскаре обитали гигантские лемуры. Сейчас они представлены только недавними или субископаемыми останками. Это были современные формы, которые когда-то были частью богатого разнообразия лемуров, которое развивалось изолированно. Некоторые из их адаптаций отличались от тех, что наблюдались у их ныне живущих родственников. [29] Все 17 вымерших лемуров были крупнее современных (живых) форм, некоторые из них весили до 200 кг (440 фунтов) [5] и, как полагают, были активны в течение дня. [38] Они не только отличались от ныне живущих лемуров как по размеру, так и по внешнему виду, но также заполнили экологические ниши, которые либо больше не существуют, либо сейчас остаются незанятыми. [29] На большей части Мадагаскара, которая сейчас лишена лесов и лемуров, когда-то существовали разнообразные сообщества приматов, включавшие более 20 видов лемуров, охватывающих весь диапазон размеров лемуров. [39]
С таксономической точки зрения термин «лемур» первоначально относился к роду Lemur , который в настоящее время включает только кошачьего лемура . Этот термин теперь используется в разговорном смысле по отношению ко всем малагасийским приматам. [42]
Таксономия лемуров противоречива, и не все эксперты согласны с этим, особенно с учетом недавнего увеличения числа признанных видов. [33] [43] [44] По словам Рассела Миттермайера , президента Conservation International (CI), систематика Колина Гроувса и других, существует около 100 признанных видов или подвидов существующих (или живых) лемуров, разделенных на пять семейств. и 15 родов. [45] Поскольку генетические данные указывают на то, что недавно вымершие субископаемые лемуры были тесно связаны с ныне живущими лемурами, [46] в общее число можно включить еще три семейства, восемь родов и 17 видов. [31] [36] Напротив, другие эксперты назвали это таксономической инфляцией , [44] вместо этого предпочитая общее количество ближе к 50 видам. [33]
Классификация лемуров внутри подотряда Strepsirrini столь же спорна, хотя большинство специалистов сходятся во мнении об одном и том же филогенетическом древе . В одной таксономии инфраотряд Lemuriformes содержит всех ныне живущих стреппсирринов двух надсемейств: Lemuroidea для всех лемуров и Lorisoidea для лорисоидов ( лорисиды и галаго). [1] [47] Альтернативно, лорисоидов иногда помещают в отдельный инфраотряд Lorisiformes, отдельный от лемуров. [48] В другой систематике, опубликованной Колином Гровсом, ай-ай был помещен в отдельный инфраотряд Chiromyiformes, в то время как остальные лемуры были помещены в Lemuriformes, а лорисоиды - в Lorisiformes. [49]
Хотя общепризнано, что ай-ай является самым базальным представителем клады лемуров, отношения между остальными четырьмя семействами менее ясны, поскольку они разошлись в течение узкого интервала в 10–12 миллионов лет между поздним эоценом (42 млн лет назад). ) и в олигоцен (30 млн лет назад). [20] [26] Две основные конкурирующие гипотезы показаны на изображении рядом.
Таксономия лемуров значительно изменилась со времени первой таксономической классификации лемуров Карлом Линнеем в 1758 году. Одной из самых больших проблем была классификация ай-ай, которая до недавнего времени была предметом споров. [5] До тех пор, пока Ричард Оуэн не опубликовал исчерпывающее анатомическое исследование в 1866 году, ранние натуралисты не были уверены в том, был ли ай-ай (род Daubentonia ) приматом , грызуном или сумчатым . [50] [51] [52] Однако размещение ай-ай внутри отряда приматов до недавнего времени оставалось проблематичным. Основываясь на его анатомии, исследователи нашли поддержку для классификации рода Daubentonia как специализированного индриида , сестринской группы для всех стрепсирринов, и как неопределенного таксона в отряде Приматы. [19] Молекулярные тесты теперь показали, что Daubentoniidae являются базальными для всех Lemuriformes, [19] [53] , а в 2008 году Рассел Миттермайер, Колин Гроувс и другие проигнорировали обращение к таксономии более высокого уровня, определив лемуров как монофилетических и состоящих из пяти живых семейств, включая Daubentoniidae. [45]
Отношения между семьями лемуров также оказались проблематичными и еще не решены окончательно. [19] Чтобы еще больше усложнить проблему, несколько палеогеновых ископаемых приматов из-за пределов Мадагаскара, таких как Bugtilemur , были классифицированы как лемуры. [54] Однако научный консенсус не принимает эти назначения, основанные на генетических данных, [19] [53] и поэтому общепринято, что малагасийские приматы монофилетичны. [19] [26] [55] Еще одной областью разногласий являются отношения между спортивными лемурами и вымершими лемурами-коалами (Megaladapidae). Ранее сгруппированные в одном семействе из-за сходства зубных рядов [56] , они больше не считаются близкими родственниками из-за генетических исследований. [55] [57]
Больше таксономических изменений произошло на уровне рода, хотя эти изменения оказались более убедительными и часто подтверждаются генетическим и молекулярным анализом. Наиболее заметные изменения включали постепенное разделение широко определенного рода Lemur на отдельные роды для кошачьего лемура , ершчатых лемуров и коричневых лемуров из-за множества морфологических различий. [58] [59]
Благодаря нескольким таксономическим изменениям , проведенным Расселом Миттермайером, Колином Гроувсом и другими, число признанных видов лемуров выросло с 33 видов и подвидов в 1994 году примерно до 100 в 2008 году . генетические исследования, а также продолжающиеся полевые исследования , особенно с загадочными видами, такими как мышиные лемуры, число признанных видов лемуров, вероятно, будет продолжать расти. [33] Однако быстрое увеличение числа признанных видов вызвало критику среди систематиков и исследователей лемуров. Поскольку классификации в конечном итоге зависят от используемой концепции вида , защитники природы часто отдают предпочтение определениям, которые приводят к разделению генетически различных популяций на отдельные виды для обеспечения дополнительной защиты окружающей среды. Другие предпочитают более тщательный анализ. [33] [44]
Лемуры сильно различаются по размеру. В их число входят самые маленькие приматы в мире, а до недавнего времени в их число входили и некоторые из самых крупных. В настоящее время их размер варьируется от примерно 30 г (1,1 унции) для мышиного лемура мадам Берты ( Microcebus berthae ) до 7–9 кг (15–20 фунтов) для индри ( Indri indri ) и диадемной сифаки ( Propithecus diadema ). [61] [62] Один недавно вымерший вид соперничал с гориллой по размеру: археоиндрис фонтойнонти весил 160–200 кг (350–440 фунтов) . [5] [31]
Как и все приматы, лемуры имеют пять расходящихся пальцев с ногтями (в большинстве случаев) на руках и ногах. У большинства лемуров на втором пальце ноги есть сжатый с боков удлиненный ноготь, называемый туалетным когтем , и они используют его для чесания и ухода за собой. [51] [63] В дополнение к туалетному когтю, лемуры имеют множество других черт с другими приматами-стрепсирринами, в том числе ринарий ( или «мокрый нос»); полностью функциональный вомероназальный орган , улавливающий феромоны ; заглазничная перемычка и отсутствие заглазничного замыкания (стенка из тонкой кости за глазом); орбиты (костные глазницы, закрывающие глаз), не полностью обращенные вперед; левая и правая кости нижней челюсти (нижней челюсти) не полностью срослись; и небольшое соотношение массы мозга к массе тела . [18] [64]
Дополнительные черты, общие с другими полуобезьяньими приматами (стрепсириновыми приматами и долгопятами ), включают двурогую (двурогую) матку и эпителиохориальную плацентацию . [16] [64] Поскольку их большие пальцы являются лишь псевдопротивостоящими, что делает их движения менее независимыми от движений других пальцев, [63] их руки не идеальны в захвате объектов и манипулировании ими. [22] На ногах у них широко отведенный первый палец (первый палец), который облегчает захват ветвей деревьев. [51] Распространенным заблуждением является то, что у лемуров есть цепкий хвост – черта, присущая только обезьянам Нового Света , особенно ателидам , среди приматов. [63] Лемуры также в значительной степени полагаются на свое обоняние, черту, присущую большинству других млекопитающих и ранних приматов, но не зрительно ориентированным высшим приматам. [22] Это обоняние важно для маркировки территории, а также позволяет определить, является ли другой лемур жизнеспособным партнером для размножения.
Лемуры — разнообразная группа приматов с точки зрения морфологии и физиологии. [33] У некоторых лемуров, таких как спортивные лемуры и индрииды , задние конечности длиннее, чем передние , что делает их отличными прыгунами . [65] [66] [67] Индрииды также имеют специализированную пищеварительную систему для фоливоров , демонстрируя увеличенные слюнные железы , просторный желудок и удлиненную слепую кишку (нижнюю кишку), которая облегчает брожение . [2] [17] [62] [68] [69] Волосатоухий карликовый лемур ( Allocebus trichotis ), как сообщается, имеет очень длинный язык , что позволяет ему питаться нектаром . [51] Точно так же краснобрюхий лемур ( Eulemur Rubriventer ) имеет перистый язык в форме кисти, также уникально приспособленный для питания нектаром и пыльцой. [2] Ай-ай развил некоторые черты, уникальные среди приматов, что выделяет их среди лемуров. К таким чертам относятся постоянно растущие передние зубы, похожие на грызуны, позволяющие перегрызать древесину и твердые семена; высокоподвижный нитевидный (нитевидный) средний палец для извлечения пищи из крошечных отверстий; большие уши, похожие на летучую мышь , для обнаружения полостей внутри деревьев; [17] [29] [51] [70] и использование самостоятельно генерируемых акустических сигналов для добычи пищи. [50]
Лемуры необычны, поскольку у них большая изменчивость в своей социальной структуре, но, как правило, отсутствует половой диморфизм по размеру и морфологии клыков. [2] [42] Однако некоторые виды имеют тенденцию иметь более крупных самок, [50] и два вида настоящих лемуров (род Eulemur ), седой лемур ( E. albocollaris ) и красный лемур ( E. rufus ), демонстрируют различия в размерах клыков. [71] Настоящие лемуры демонстрируют половой дихроматизм (половые различия в окраске меха), [42] но разница между полами варьируется от поразительно очевидной, как у голубоглазого черного лемура ( E. macaco ), до почти незаметной в случае обыкновенного бурого лемура ( E. fulvus ). [71]
Крипсис , или неспособность людей визуально различать два или более различных вида, недавно был обнаружен среди лемуров, особенно среди спортивных лемуров ( Lepilemur ) и мышиных лемуров ( Microcebus ). Подвиды спортивных лемуров традиционно определялись на основе небольших морфологических различий, но новые генетические данные подтвердили, что этим региональным популяциям присвоен полный видовой статус. [57] Что касается мышиных лемуров, то серый мышиный лемур ( M. murinus ), золотисто-коричневый мышиный лемур ( M. ravelobensis ) и мышиный лемур Гудмана ( M. lehilahytsara ) до недавнего времени считались одним и тем же видом, когда генетические тесты идентифицировали их как загадочные виды. [72]
Зубной ряд лемура гетеродонтный (имеет несколько морфологий зубов) и происходит от постоянного прикуса предков приматов .2.1.3.32.1.3.3. Индрииды, спортивные лемуры, ай-ай и вымершие лемуры-ленивцы , лемуры-обезьяны и лемуры-коалы имеют уменьшенный зубной ряд, потеряв резцы, клыки или премоляры. [77] Родовой молочный зубной ряд2.1.32.1.3, но молодые индрииды, ай-ай, лемуры-коалы, лемуры-ленивцы и, возможно, лемуры-обезьяны имеют меньше молочных зубов. [56] [73]
Есть также заметные различия в морфологии и топографии зубов между лемурами. У индри , например, зубы идеально приспособлены для срезания листьев и измельчения семян. [62] В зубном гребне большинства лемуров нижние резцы и клыки расположены выступающими (лицом вперед, а не вверх) и расположены на небольшом расстоянии друг от друга, что обеспечивает инструмент для ухода или кормления. [18] [56] [77] Например, индри используют свой зубной гребень не только для ухода за собой, но и для того, чтобы выковырять крупные семена из жесткого эпикарпа плодов Beilschmiedia , [78] в то время как лемуры с вилками используют свой относительно длинный зубной гребень. прорезать кору дерева , чтобы вызвать поток древесного сока . [51] Зубную расческу поддерживает в чистоте подъязычная часть языка или «под языком», специальная структура, которая действует как зубная щетка и удаляет волосы и другой мусор. Подъязычная часть языка простирается ниже кончика языка и имеет ороговевшие зазубренные кончики, входящие между передними зубами. [79] [80]
Только у ай-ай, вымершего гигантского ай-ай и самого крупного из вымерших гигантских лемуров-ленивцев нет функционального стрепсиринового зубного гребня. [77] [75] В случае ай-ай морфология молочных резцов, которые теряются вскоре после рождения, указывает на то, что у его предков был зубной гребень. Эти молочные зубы теряются вскоре после рождения [81] и заменяются постоянно растущими резцами с открытыми корнями (гипселодонтами). [77]
Зубной гребень у лемуров обычно состоит из шести зубов (четырех резцов и двух клыков), хотя у индриидов, обезьяньих лемуров и некоторых лемуров-ленивцев зубной гребень имеет только четыре зуба из-за потери клыка или резца. [18] [77] Поскольку нижний клык либо включен в зубной гребень, либо отсутствует, чтение нижнего прикуса может быть затруднено, особенно потому, что первый премоляр (P2) часто имеет форму клыка (собачеобразную), чтобы выполнять роль клыка. . [56] У листоядных (листоядных) лемуров, за исключением индриидов, верхние резцы сильно редуцированы или отсутствуют. [56] [77] Используемый вместе с зубным гребнем на нижней челюсти (нижняя челюсть), этот комплекс напоминает подушечку для просмотра копытных . [77]
Лемуры необычны среди приматов своим быстрым развитием зубов, особенно среди крупнейших видов. Например, у индриидов относительно медленный рост тела, но чрезвычайно быстрое формирование и прорезывание зубов . [82] Напротив, человекообразные приматы демонстрируют более медленное развитие зубов, увеличенный размер и более медленное морфологическое развитие. [77] Лемуры также рано развиваются в стоматологическом отношении при рождении и имеют полный постоянный зубной ряд при отъеме от груди . [32]
У лемуров обычно тонкая зубная эмаль по сравнению с человекообразными приматами. Это может привести к дополнительному износу и поломке передних ( передних) зубов из-за интенсивного использования во время ухода, кормления и борьбы. О лемурах мало другой информации о состоянии зубов, за исключением того, что у диких кошачьих лемуров в частном заповеднике Беренти иногда наблюдаются абсцессы верхнечелюстных клыков (которые выглядят как открытые раны на морде) и кариес , возможно, из-за употребления неместной пищи. [77]
Обоняние, или обоняние , очень важно для лемуров и часто используется в общении. [2] [17] [22] У лемуров длинные морды (по сравнению с короткими мордами гаплорринов), которые, как традиционно считается, позволяют носу лучше улавливать запахи, [17] хотя длинные морды не обязательно приводят к высокой остроте обоняния. поскольку с обонянием коррелирует не относительный размер полости носа , а плотность обонятельных рецепторов . [83] [84] Вместо этого длинная морда может способствовать лучшему жеванию. [84]
.jpg/1280px-Eulemur_mongoz_(male_-_face).jpg)
Влажный нос, или ринарий , — это черта, присущая другим стреппсиринам и многим другим млекопитающим, но не приматам-гаплоринам. [51] Хотя утверждается, что он усиливает обоняние, [64] на самом деле это сенсорный орган чувств, который соединяется с хорошо развитым вомероназальным органом (ВНО). Поскольку феромоны обычно представляют собой большие нелетучие молекулы, ринарий используется для прикосновения к объекту, отмеченному запахом, и переноса молекул феромонов вниз по желобку ( срединной щели носа) в ВНО через носо-небные каналы, которые проходят через резцовую часть носа . отверстие твердого неба . [16]
Чтобы общаться с помощью обоняния, что полезно в ночное время, лемуры нюхают метки мочи , а также ароматические железы , расположенные на запястьях, внутренней стороне локтей, в области половых органов или на шее. [16] [64] На коже мошонки большинства самцов лемуров есть пахучие железы. [85] У ершчатых лемуров (род Varecia ) и самцов сифаков есть железы у основания шеи, [16] [51] в то время как у большого бамбукового лемура ( Prolemur simus ) и кошачьего лемура есть железы внутри плеч, рядом с подмышка . _ [16] У самцов кольцехвостых лемуров также есть пахучие железы на внутренней стороне предплечий, прилегающие к шиповидной шпоре, которую они используют, чтобы выдолбить и одновременно пометить запахом ветки деревьев. [51] Они также вытирают хвосты между предплечьями, а затем вступают в «вонючие драки», махая хвостом своим противникам. [16]
Лемуры (и стрепсиррины в целом) считаются менее визуально ориентированными, чем высшие приматы, поскольку они очень сильно полагаются на свое обоняние и обнаружение феромонов. Ямка сетчатки , обеспечивающая более высокую остроту зрения , развита недостаточно хорошо. Считается, что заглазничная перегородка (или костное закрытие за глазом) у приматов-гаплоринов немного стабилизирует глаз, обеспечивая эволюцию ямки. Лемуры, имея только заглазничную перемычку, не смогли развить ямку. [86] Таким образом, независимо от характера активности (ночной, катемерный или дневной), лемуры демонстрируют низкую остроту зрения и высокую сумму сетчатки . [32] Однако лемуры могут видеть более широкое поле зрения, чем человекообразные приматы, из-за небольшой разницы в угле между глазами, как показано в следующей таблице: [87]
Хотя у них нет ямки, у некоторых дневных лемуров есть богатая конусами , хотя и менее сгруппированная, центральная область . [86] Эта область имеет высокое соотношение палочек и колбочек у многих дневных видов, изученных до сих пор, тогда как у дневных антропоидов нет палочек в ямке. Это еще раз говорит о более низкой остроте зрения у лемуров, чем у антропоидов. [88] Более того, соотношение палочек и колбочек может варьироваться даже среди дневных видов. Например, сифака Верро ( Propithecus verreauxi ) и индри ( Indri indri ) имеют лишь несколько больших колбочек, разбросанных вдоль сетчатки, в которой преобладают палочки. Глаза кошачьего лемура содержат от одной колбочки до пяти палочек. С другой стороны , у ночных лемуров, таких как мышиные лемуры и карликовые лемуры , сетчатка полностью состоит из палочек. [16]
Поскольку колбочки делают возможным цветовое зрение , высокая распространенность палочек в глазах лемура позволяет предположить, что у них не развилось цветовое зрение . [16] Наиболее изученный лемур, кошачий лемур, как было показано, обладает сине-желтым зрением, но ему не хватает способности различать красные и зеленые оттенки. [89] Из-за полиморфизма в генах опсина , которые кодируют цветовую восприимчивость, трихроматическое зрение может редко встречаться у самок некоторых видов лемуров, таких как сифака Кокереля ( Propithecus coquereli ) и красный лемур с ершами ( Varecia Rubra ). Таким образом, большинство лемуров являются либо монохроматами , либо дихроматами . [16]
_4.jpg/1280px-Aye-aye_(Daubentonia_madagascariensis)_4.jpg)
У большинства лемуров сохранился Tapetum lucidum — отражающий слой ткани глаза, который имеется у многих позвоночных. [42] Эта черта отсутствует у приматов-гаплоринов, а ее присутствие еще больше ограничивает остроту зрения у лемуров. [32] [88] Стрепсириновый хориоидальный тапетум уникален среди млекопитающих, поскольку он состоит из кристаллического рибофлавина , и возникающее в результате оптическое рассеяние ограничивает остроту зрения. [88] Хотя тапетум считается у лемуров повсеместным, среди настоящих лемуров, по-видимому, есть исключения, такие как черный лемур и обыкновенный коричневый лемур, а также ершистые лемуры. [16] [32] [88] Однако, поскольку рибофлавины в тапетуме имеют тенденцию растворяться и исчезать при обработке для гистологического исследования, исключения все еще являются дискуссионными. [16]
У лемуров также есть третье веко, известное как мигательная перепонка , тогда как у большинства других приматов имеется менее развитая полулунная складка . Мигательная перепонка сохраняет роговицу влажной и чистой, проходя по глазу. [90] [91]
Лемуры имеют низкую скорость основного обмена (BMR), что помогает им экономить энергию в засушливый сезон, когда воды и еды не хватает. [2] [67] Они могут оптимизировать использование энергии, снизив скорость метаболизма на 20% ниже значений, прогнозируемых для млекопитающих с аналогичной массой тела. [92] Например, краснохвостый спортивный лемур ( Lepilemur ruficaudatus ), как сообщается, имеет один из самых низких показателей метаболизма среди млекопитающих. Его низкая скорость метаболизма может быть связана с его в целом фолиевой диетой и относительно небольшой массой тела. [67] Лемуры демонстрируют поведенческие адаптации, дополняющие эту черту, включая поведение на солнце, сгорбленное сидение, групповое скопление и совместное использование гнезда, чтобы уменьшить потери тепла и сохранить энергию. [92] Карликовые лемуры и мышиные лемуры демонстрируют сезонные циклы покоя для сохранения энергии. [92] Перед засушливым сезоном они накапливают жир в белой жировой ткани , расположенной у основания хвоста и задних ног, удваивая свой вес. [30] [93] [94] В конце засушливого сезона масса их тела может упасть вдвое по сравнению с тем, что было до засушливого сезона. [30] Лемуры, которые не находятся в состоянии покоя, также способны отключать некоторые аспекты своего метаболизма для сохранения энергии. [92]
Поведение лемура столь же изменчиво, как и морфология лемура. Различия в диете, социальных системах, моделях активности, передвижении, общении, тактике избегания хищников, системах размножения и уровнях интеллекта помогают определить таксоны лемуров и отличить отдельные виды от остальных. Хотя тенденции часто отличают более мелких ночных лемуров от более крупных дневных лемуров, часто встречаются исключения, которые помогают проиллюстрировать уникальную и разнообразную природу этих малагасийских приматов.
Рационы лемуров весьма разнообразны и демонстрируют высокую степень пластичности, [95] хотя общие тенденции позволяют предположить, что самые мелкие виды в основном потребляют фрукты и насекомых ( всеядны ), в то время как более крупные виды более травоядны , потребляя в основном растительный материал. [38] Как и все приматы, голодные лемуры могут есть все съедобное, независимо от того, является ли этот предмет одним из их любимых продуктов. [16] Например, кошачий лемур при необходимости поедает насекомых и мелких позвоночных [38] [58] , в результате чего его обычно считают оппортунистическим всеядным животным. [77] Гигантский мышиный лемур Кокереля ( Mirza coquereli ) в основном плодояден , но в засушливый сезон потребляет выделения насекомых. [38]
В маммологии распространено предположение , что мелкие млекопитающие не могут полностью питаться растительным материалом и для выживания должны иметь высококалорийную диету. В результате возникло мнение, что в рационе крошечных приматов должно быть много белковосодержащих насекомых ( насекомоядных ). Однако исследования показали, что мышиные лемуры, самые маленькие из ныне живущих приматов, потребляют больше фруктов, чем насекомые, что противоречит популярной гипотезе. [16] [38]
Растительный материал составляет большую часть рациона лемуров. Лемуры эксплуатируют представителей как минимум 109 всех известных семейств растений Мадагаскара (55%). Поскольку лемуры в основном ведут древесный образ жизни, большинство этих эксплуатируемых видов представляют собой древесные растения , включая деревья , кустарники или лианы . Известно , что только кошачий лемур, бамбуковые лемуры (род Hapalemur ) и черно-белый лемур ( Varecia variegata ) употребляют травы . Хотя Мадагаскар богат разнообразием папоротников , лемуры редко едят эти растения. Одна из возможных причин этого заключается в том, что папоротникам не хватает цветов, фруктов и семян — обычных продуктов питания в рационе лемуров. Они также встречаются близко к земле, тогда как лемуры большую часть времени проводят на деревьях. Наконец, папоротники имеют неприятный вкус из-за высокого содержания в их листьях дубильных веществ . Аналогично, мангровые заросли редко используются лемурами из-за высокого содержания в них танинов. [95] Некоторые лемуры, по-видимому, выработали реакцию против обычных защитных сил растений, таких как дубильные вещества и алкалоиды. [78] Например, золотой бамбуковый лемур (Hapalemur aureus) питается гигантским бамбуком ( Cathariostachys madagascariensis ) , который содержит высокий уровень цианида . Этот лемур может ежедневно потреблять в двенадцать раз смертельную дозу для большинства млекопитающих; физиологические механизмы, защищающие его от отравления цианидами, неизвестны. [2] В Центре Лемуров Дьюка (DLC) в США было замечено, что лемуры, бродящие по вольерам на открытом воздухе, поедают ядовитый плющ ( Taxicodendron radicans ), но не проявили никаких побочных эффектов. [63]
Многие из более крупных видов лемуров потребляют листья ( фоливоры ), [95] особенно индрииды. [65] Однако некоторые более мелкие лемуры, такие как спортивные лемуры (род Lepilemur ) и шерстистые лемуры (род Avahi ), также в основном едят листья, что делает их самыми маленькими приматами, которые это делают. [67] Самые маленькие из лемуров обычно не едят много листьев. [95] В совокупности было зарегистрировано, что лемуры потребляют листья как минимум 82 местных семейств растений и 15 чужеродных семейств растений. Лемуры, как правило, избирательны в потреблении части листа или побега, а также их возраста. Часто молодые листья предпочтительнее зрелых. [95]
Многие лемуры, которые едят листья, обычно делают это во времена нехватки фруктов, иногда в результате теряя вес. [96] Большинство видов лемуров, включая большинство самых маленьких лемуров и за исключением некоторых индриидов, преимущественно едят фрукты ( плодоядные ), когда они доступны. В совокупности было зарегистрировано, что лемуры потребляют фрукты как минимум 86 местных семейств растений и 15 чужеродных семейств растений. Как и у большинства любителей тропических фруктов, в рационе лемура преобладают фрукты вида Ficus (инжир). [95] Для многих человекообразных приматов фрукты являются основным источником витамина С , но в отличие от человекообразных приматов, лемуры (и все стрепспиррины) могут синтезировать собственный витамин С. [97] Исторически сложилось так, что лемуры в неволе питаются с высоким содержанием фруктов, богатых витамином С. Считалось, что он вызывает гемосидероз , тип расстройства, связанного с перегрузкой железом , поскольку витамин С увеличивает всасывание железа. Хотя было показано, что лемуры в неволе склонны к гемосидерозу, частота заболевания варьируется в зависимости от учреждения и может зависеть от диеты, протоколов содержания и генетического состава. Предположения о проблеме необходимо проверять отдельно для каждого вида. [98] Кольцехвостый лемур, например, кажется, менее склонен к этому заболеванию, чем другие виды лемуров. [99]
Известно, что только восемь видов лемуров являются хищниками семян (зерноядными), но об этом может быть занижено, поскольку в большинстве наблюдений сообщается только о потреблении фруктов и не исследуется, потребляются ли также семена. К этим лемурам относятся некоторые индрииды, такие как сифака с диадемой ( Propithecus diadema ), сифака с золотой короной ( Propithecus tattersalli ), индри, [2] [69] и ай-ай. Ай-ай, специализирующийся на структурно защищенных ресурсах, может пережевывать семена Canarium , которые тверже, чем семена, которые, как известно, вскрывают обезьяны Нового Света . [50] По меньшей мере 36 родов из 23 семейств растений являются объектом нападения семенных хищников лемуров. [95]
Соцветия (скопления цветов) по меньшей мере 60 семейств растений поедаются лемурами разного размера, от крошечных мышиных лемуров до относительно крупных лемуров с рюшами. Если цветки не эксплуатируются, то иногда нектар потребляется ( nectarivory ) вместе с пыльцой ( palynivory ). По меньшей мере 24 местных вида из 17 семейств растений предназначены для потребления нектара или пыльцы. [95]
Некоторые виды лемуров потребляют кору и выделения растений, такие как древесный сок . Об использовании экссудатов сообщалось у 18 видов растений и только в засушливых регионах на юге и западе Мадагаскара. Только лемур Масоала с раздвоенной меткой ( Phaner Furcifer ) и гигантский мышиный лемур Кокереля регулярно потребляют древесный сок. Кора никогда не считалась важным продуктом питания в рационе лемуров, но ее едят, по крайней мере, четыре вида: ай-ай, краснохвостый спортивный лемур ( Lepilemur ruficaudatus ), обыкновенный бурый лемур ( Eulemur fulvus ) и сифака Верро. ( Пропитек верреаукси ). Большая часть питания корой напрямую связана с питанием экссудатом, за исключением питания ай-ай корой Afzelia bijuga (род Afzelia ) в Нуси-Мангабе на северо-востоке. [95]
Также сообщалось о потреблении почвы ( геофагия ), которое, вероятно, помогает пищеварению , обеспечивает минералами и солями и помогает поглощать токсины. Было замечено, что сифаки поедают почву из термитников , возможно, добавляя полезную кишечную флору , чтобы помочь перевариванию целлюлозы из их фолиевой диеты. [63]
Лемуры социальны и живут группами, обычно насчитывающими менее 15 особей. [2] Наблюдаемые модели социальной организации включают « одиночные, но социальные », « деление-слияние », « парные связи » и « многомужскую группу ». [100] Ночные лемуры в основном ведут одиночный, но социальный образ жизни, добывают пищу в одиночку ночью, но часто гнездятся группами в течение дня. Степень социализации зависит от вида, пола, местоположения и сезона. [29] [38] Например, у многих ночных видов самки вместе со своими детенышами делят гнезда с другими самками и, возможно, с одним самцом, чей больший ареал обитания перекрывает одну или несколько гнездовых групп самок. У спортивных лемуров и лемуров с раздвоенными метками одна или две самки могут делить домашний ареал, возможно, с самцом. Помимо совместного использования гнезд, они также будут взаимодействовать со своим товарищем по ареалу устно или физически, пока добывают пищу по ночам. [38] Дневные лемуры демонстрируют многие социальные системы, наблюдаемые у обезьян и приматов, [2] [38] живущие в относительно постоянных и сплоченных социальных группах. Группы, состоящие из нескольких самцов, являются наиболее распространенными, как и у большинства человекообразных приматов. Настоящие лемуры используют эту социальную систему, часто живя группами по десять или меньше человек. Было показано, что ершистые лемуры живут в обществах деления-слияния, [38] и Индри образует парные связи. [100]
Некоторые лемуры демонстрируют женскую филопатрию , при которой самки остаются в пределах своего ареала рождения, а самцы мигрируют по достижении зрелости, а у других видов мигрируют оба пола. [2] В некоторых случаях женская филопатрия может помочь объяснить эволюцию групп, состоящих из нескольких самцов, связанных с самками, таких как группы кошачьего лемура, сифака Милна-Эдвардса ( Propithecus edwardsi ) и сифака Верро. Их предки, возможно, были более одинокими, а самки жили парами мать-дочь (или диадами). Со временем эти диады, возможно, объединились с другими соседними диадами мать-дочь, чтобы защитить более распределенные ресурсы в широком диапазоне домов. Если это правда, то многосамцовые группы у лемуров могут принципиально отличаться по своей внутренней структуре от таковых у катариновых приматов (обезьян и человекообразных обезьян Старого Света). [101]
Наличие социального доминирования самок отличает лемуров от большинства других приматов и млекопитающих; [2] [38] [42] [102] в большинстве сообществ приматов доминируют самцы, если только самки не объединяются, чтобы сформировать коалиции, которые вытесняют их. [103] Однако многие виды Eulemur являются исключениями [38] [71] , а большой бамбуковый лемур ( Prolemur simus ) не демонстрирует доминирования самок. [104] Когда женщины доминируют в группе, способы, которыми они поддерживают доминирование, различаются. Самцы кошачьего лемура ведут себя покорно, с признаками агрессии самки или без них. С другой стороны, самцы венценосных лемуров ( Eulemur coronatus ) будут вести себя покорно только тогда, когда самки будут вести себя по отношению к ним агрессивно. Женская агрессия часто связана с кормлением, но не ограничивается этим. [105]
Было выдвинуто множество гипотез, пытавшихся объяснить, почему лемуры демонстрируют социальное доминирование самок, а другие приматы со схожей социальной структурой — нет, [2] [102] , но после десятилетий исследований не было достигнуто единого мнения. В литературе преобладает точка зрения, согласно которой доминирование женщин является выгодной чертой, учитывая высокие затраты на воспроизводство и нехватку доступных ресурсов. [102] Действительно, было показано, что доминирование женщин связано с увеличением материнских инвестиций. [103] Однако, когда репродуктивные затраты и чрезвычайную сезонность ресурсов сравнивались у приматов, другие приматы продемонстрировали доминирование самцов в условиях, которые были аналогичны или более сложны, чем те, с которыми столкнулись лемуры. В 2008 году новая гипотеза пересмотрела эту модель, используя простую теорию игр . Утверждалось, что когда два человека имеют равные боеспособность, тот, кто больше всего в этом нуждается, выиграет конфликт, поскольку ему будет больше всего терять. Следовательно, самки с более высокими потребностями в ресурсах для беременности, лактации и ухода за матерью с большей вероятностью одержат победу в конфликтах за ресурсы с самцами одинакового размера. Однако это предполагало мономорфизм между полами. [102] В следующем году была предложена новая гипотеза для объяснения мономорфизма, утверждающая, что, поскольку большинство самок лемуров сексуально восприимчивы только в течение одного или двух дней в году, самцы могут использовать более пассивную форму охраны партнера: копулятивные пробки , которые блокируют репродуктивный тракт самки, не позволяя другим самцам успешно спариваться с ней и тем самым уменьшая потребность в агрессии и эволюционное стремление к половому диморфизму. [34]
В целом, уровень агонизма (или агрессии) обычно коррелирует с относительным ростом собаки. У кошачьего лемура длинные и острые верхние клыки у обоих полов, а также он демонстрирует высокий уровень агонизма. С другой стороны, у индри меньшие клыки и более низкий уровень агрессии. [32] Когда соседние группы одного и того же вида защищают свои территории, конфликт может принять форму ритуальной защиты. В сифаках эти ритуальные бои включают в себя пристальный взгляд, рычание, маркировку запахов и прыжки, чтобы занять определенные участки дерева. Индри защищают свой ареал с помощью ритуальных «певческих» сражений. [2]
Как и другие приматы, лемуры ухаживают за собой ( аллогрум ), чтобы ослабить напряженность и укрепить отношения. Они ухаживают за собой в знак приветствия, когда просыпаются, когда ложатся спать, между матерью и младенцем, в отношениях с несовершеннолетними и при сексуальных домогательствах. [106] В отличие от человекообразных приматов, которые разделяют шерсть руками и собирают частицы пальцами или ртом, лемуры ухаживают за шерстью языком и соскребают ее зубным гребнем. [2] [106] Несмотря на различия в технике, лемуры ухаживают с той же частотой и по тем же причинам, что и антропоиды. [106]
Биологический ритм может варьироваться от ночного у более мелких лемуров до дневного у большинства крупных лемуров. Суточный режим не наблюдается ни у одного другого живого стреппсирина. [29] Катемеральность , когда животное спорадически активно и днем, и ночью, встречается среди некоторых крупных лемуров. Лишь немногие другие приматы демонстрируют такой тип цикла активности, [107] регулярно или нерегулярно в изменяющихся условиях окружающей среды. [2] Наиболее изученные катемерные лемуры — настоящие лемуры. [42] [108] Хотя лемур-мангуст ( E. mongoz ) является наиболее документированным примером, каждый вид изучаемого рода демонстрировал некоторую степень катемерного поведения, [71] хотя ночная активность часто ограничивается наличием света и луной. периодичность. [16] Этот тип поведения был впервые задокументирован в 1960-х годах у настоящих видов лемуров, а также у других видов Lemuridae , таких как ершистые лемуры и бамбуковые лемуры . Первоначально описанный как « сумеречный » (активный на рассвете и в сумерках), антрополог Ян Таттерсолл стимулировал дополнительные исследования и ввел новый термин «катемерный», [107] , хотя многие неантропологи предпочитают термины «циркадный» или «дневной». [16]
Чтобы сохранить энергию и воду в условиях высокой сезонности, мышиные лемуры и карликовые лемуры демонстрируют сезонные поведенческие циклы покоя , при которых скорость обмена веществ и температура тела снижаются. Это единственные известные приматы, которые так поступают. [92] Они накапливают жировые запасы в задних лапах и основании хвоста перед засушливым зимним сезоном, когда еды и воды не хватает, [30] [93] и могут проявлять ежедневное и продолжительное оцепенение в засушливый сезон. Ежедневное оцепенение составляет менее 24 часов покоя, тогда как длительное оцепенение длится в среднем две недели и сигнализирует о спячке . [92] Было замечено, что мышиные лемуры испытывают оцепенение, которое длится несколько дней подряд, но известно, что карликовые лемуры впадают в спячку на шесть-восемь месяцев каждый год, [29] [30] [94], особенно на западном побережье Мадагаскара. [109]
Карликовые лемуры — единственные приматы, которые, как известно, впадают в спячку в течение длительного времени. [92] [110] В отличие от других млекопитающих, впадающих в спячку из регионов с умеренным климатом , которым приходится регулярно просыпаться на несколько дней, карликовые лемуры переживают пять месяцев непрерывной глубокой спячки (с мая по сентябрь). До и после этой глубокой спячки есть два переходных месяца (апрель и октябрь), в течение которых они будут добывать корм в ограниченном количестве, чтобы снизить потребность в своих жировых запасах. [109] В отличие от любого другого млекопитающего, впадающего в спячку, температура тела карликовых лемуров, находящихся в спячке, будет колебаться в зависимости от температуры окружающей среды, а не оставаться низкой и стабильной. [30] [94] [109]
Другие лемуры, которые не проявляют состояния покоя, экономят энергию, выбирая терморегулируемые микросреды обитания (например, дупла деревьев), делясь гнездами и уменьшая открытые поверхности тела, например, сгорбившись и сбившись в группы. Кроме того, кошачьих лемуров, ершистых лемуров и сифаков часто можно увидеть загорающими на солнце, таким образом, они используют солнечную радиацию для согрева своего тела вместо метаболического тепла . [92]
Локомоторное поведение лемуров, как ныне живущих, так и вымерших, весьма разнообразно и превосходит по разнообразию антропоидов. [38] Локомоторные позы и поведение включают вертикальное цепляние и прыжки (включая скачкообразное поведение), наблюдаемые у индриидов и бамбуковых лемуров; [38] [65] медленная ( лориподобная ) древесная четвероногих локомоция, однажды продемонстрированная Mesopropithecus ; [111] быстрое древесное четвероногое передвижение, наблюдаемое у настоящих лемуров и ершистых лемуров; [38] [112] частично наземное передвижение четвероногих, наблюдаемое у кошачьего лемура; наземное передвижение четвероногих животных, которое когда-то демонстрировалось обезьянами-лемурами , такими как Hadropithecus ; [38] и лениподобное передвижение в подвешенном состоянии, когда-то демонстрируемое многими лемурами -ленивцами , такими как Palaeopropithecus . [2] [38] Нежный лемур Lac Alaotra ( Hapalemur alaotrensis ) даже считается хорошим пловцом . [2] Иногда эти локомоторные типы объединяют в две основные группы лемуров: вертикальных цепляющихся и прыгунов и древесных (а иногда и наземных) четвероногих. [63]
Прыжковое мастерство индриидов хорошо задокументировано и пользуется популярностью среди экотуристов , посещающих Мадагаскар. [113] Используя свои длинные, мощные задние ноги, они катапультируются в воздух и приземляются в вертикальном положении на ближайшее дерево, крепко сжимая ствол обеими руками и ногами. [17] Индрииды могут быстро прыгать на высоту до 10 м (33 фута) от ствола дерева к стволу дерева, [17] [68] эта способность называется «рикошетным прыжком». [78] Сифака Верро ( Propithecus verreauxi ) умудряется делать это в колючих лесах южного Мадагаскара. Неизвестно, как он избегает пронзать ладони покрытыми шипами стволами крупных растений, таких как Аллуаудия . [17] Когда расстояния между деревьями слишком велики, сифаки спускаются на землю и преодолевают расстояния более 100 м (330 футов), стоя прямо и прыгая в стороны, держа руки в стороны и махая вверх и вниз от груди к голове. высота, предположительно для баланса. [17] [68] Иногда это называют «танцевальным прыжком». [17]
Общение лемуров может передаваться посредством звука, зрения и запаха ( обоняния ). Кольцехвостый лемур, например, использует сложное, хотя и весьма стереотипное поведение, такое как маркировка запахами и вокализация . [89] Зрительные сигналы, вероятно, используются лемурами меньше всего, поскольку у них отсутствуют многие мышцы, используемые для выражения лица обычных приматов . [87] Учитывая их плохое зрение, позы всего тела, вероятно, более заметны. Тем не менее, кошачий лемур демонстрировал отчетливые выражения лица, включая угрожающий взгляд, отведенные назад губы для подчинения и отведенные назад уши вместе с расширенными ноздрями во время запаховой маркировки. [89] Этот вид также был замечен в использовании зевки в качестве угрозы. [114] [115] Их хвосты с кольцами также сообщают о расстоянии, предупреждают соседние войска и помогают найти членов отряда. [89] Сифаки, как известно, демонстрируют игровое лицо с открытым ртом [116] , а также покорную гримасу с обнажением зубов, используемую в агонистических взаимодействиях. [69]
Обоняние особенно важно для лемуров, [2] за исключением индри, у которого отсутствуют наиболее распространенные у лемуров ароматические железы и имеется значительно уменьшенная обонятельная область мозга. [78] Обоняние может передавать информацию о возрасте, поле, репродуктивном статусе, а также определять границы территории. Это наиболее полезно для общения между животными, которые редко встречаются друг с другом. [50] Маленькие ночные лемуры метят свою территорию мочой , в то время как более крупные дневные виды используют ароматические железы, расположенные в различных частях их анатомии. Кольцехвостый лемур участвует в «вонючих боях», потирая хвостом пахучие железы на запястьях, а затем щелкая хвостом по другим противникам-мужчинам. Некоторые лемуры испражняются в определенных местах, что также известно как поведение в туалете . Хотя такое поведение наблюдается у многих животных, среди приматов это редкая черта. Поведение в туалете может представлять собой территориальную маркировку и способствовать передаче межвидовых сигналов. [16]
По сравнению с другими млекопитающими приматы в целом очень громкие, и лемуры не являются исключением. [16] Некоторые виды лемуров имеют обширный вокальный репертуар, в том числе кошачий лемур и лемуры с ершами. [89] [117] Некоторые из наиболее распространенных звуков среди лемуров — это сигналы тревоги хищников. Лемуры реагируют не только на сигналы тревоги своего вида, но и на сигналы тревоги других видов и мирных птиц. Кольцехвостый лемур и некоторые другие виды по-разному кричат и реагируют на определенные типы хищников. [38] Что касается брачных криков, было показано, что мышиные лемуры, которых невозможно различить визуально, сильнее реагируют на призывы представителей своего вида, особенно когда они подвергаются крикам других мышиных лемуров, с которыми они обычно сталкиваются в пределах своего домашнего ареала. [72] Крики лемуров также могут быть очень громкими и передаваться на большие расстояния. Лемуры с ершами издают несколько громких звуков, которые в ясный и безветренный день можно услышать на расстоянии до 1 км (0,62 мили). [117] Самый громкий лемур — индри, чьи крики можно услышать на расстоянии до 2 км (1,2 мили) и более [51] [62] и, таким образом, более эффективно сообщать о территориальных границах на своей площади от 34 до 40 гектаров (от 0,13 до 0,15 кв. ми) домашний диапазон. [78] И ершистые лемуры, и индри демонстрируют заразительный крик, когда один человек или группа начинает громкий крик, а другие в этом районе присоединяются. [62] [117] Песня индри может длиться от 45 секунд до более 3 минут. и имеет тенденцию координироваться, образуя стабильный дуэт, сравнимый с дуэтом гиббонов . [62] [67]
Тактильное общение (прикосновение) в основном используется лемурами в форме ухода, хотя кошачий лемур также собирается вместе, чтобы заснуть (в порядке, определяемом рангом), протягивает руку и касается соседних членов, а также надевает наручники на других членов. Было показано, что протягивание руки и прикосновение к другой особи этого вида является покорным поведением, совершаемым более молодыми или покорными животными по отношению к старшим и более доминирующим членам стаи. Однако аллогруминг, по-видимому, чаще происходит между особями более высокого ранга, что является общей чертой с другими видами приматов. [118] В отличие от человекообразных приматов, уход за лемурами кажется более интимным и взаимным, часто вызывающим прямую взаимность. С другой стороны, антропоиды используют аллогруминг для управления агонистическими взаимодействиями. [119] Кошачий лемур, как известно, очень тактичен и тратит от 5 до 11% своего времени на уход. [118]
Все лемуры испытывают определенное давление хищников. [120] Общие средства защиты от хищников включают использование сигналов тревоги и нападения хищников , [121] в основном среди дневных лемуров. [38] Согласно исследованию кинематики , прыжковые способности лемуров, возможно, развились для избегания хищников, а не для путешествий . [122] Ночных лемуров трудно увидеть и отследить ночью, и их видимость снижается из-за того, что они добывают пищу в одиночку. Они также стараются избегать хищников, используя скрытые места для сна, такие как гнезда, дупла деревьев или густую растительность. [38] Некоторые могут также избегать мест, часто посещаемых хищниками, улавливая запах их фекалий [123] и чередуя несколько мест для сна. . [30] Даже состояния оцепенения и гибернации среди хейрогалеид могут быть частично связаны с высоким уровнем хищничества. [120] Во время поиска пищи детенышей защищают, оставляя их в гнезде или пряча в укромном месте, где детёныш остаётся неподвижным в отсутствие родителя. [38]
Дневных лемуров можно увидеть в течение дня, поэтому многие из них живут группами, где увеличенное количество глаз и ушей помогает обнаруживать хищников. Дневные лемуры используют сигналы тревоги и реагируют на них, даже от других видов лемуров и мирных птиц. Кольцехвостый лемур по-разному реагирует на разные классы хищников, таких как хищные птицы, млекопитающие или змеи. [38] Некоторые лемуры, такие как индри, используют крипсис , чтобы замаскироваться. Их часто слышно, но трудно увидеть на деревьях из-за пятнистого света, за что они заслужили репутацию «призраков леса». [78]
За исключением ай-ай и нежного лемура Lac Alaotra, лемуры являются сезонными размножающимися особями [2] [42] с очень короткими сезонами спаривания и рождения, на которые влияет сезонная доступность ресурсов в их среде обитания. Сезон спаривания обычно длится менее трех недель в году [38] , а влагалище самки открывается только в течение нескольких часов или дней ее наиболее восприимчивого периода течки. [85] Эти узкие окна для воспроизводства и доступности ресурсов, по-видимому, связаны с их короткими периодами беременности , быстрым созреванием и низким уровнем основного обмена, а также с высокими энергетическими затратами на воспроизводство у самок. Это также может быть связано с относительно высоким уровнем смертности среди взрослых самок и более высокой долей взрослых самцов в некоторых популяциях лемуров — обе эти черты необычны для приматов. У нежного лемура ай-ай и Lac Alaotra рождение ( роды ) происходит в течение шести месяцев. [2]
Лемуры рассчитывают сезоны спаривания и рождения так, чтобы все периоды отъема были синхронизированы и соответствовали времени наибольшей доступности пищи. [85] [96] Отлучение от груди происходит либо до, либо вскоре после прорезывания первых постоянных коренных зубов у лемуров. [32] Мышиные лемуры способны провести весь цикл размножения в сезон дождей, тогда как более крупные лемуры, такие как сифаки, должны лактировать в течение двух месяцев в сухой сезон. [96] Было показано, что выживаемость младенцев у некоторых видов, таких как сифака Милна-Эдвардса, напрямую зависит как от условий окружающей среды, так и от ранга, возраста и здоровья матери. На сезон размножения также влияет географическое положение. Например, мышиные лемуры рожают в период с сентября по октябрь в их естественной среде обитания в Южном полушарии , но с мая по июнь в условиях неволи в Северном полушарии . [85]
Запах во многом влияет на размножение лемуров. Активность запахового мечения возрастает во время брачного сезона . Феромоны могут координировать сроки размножения самок, вступающих в течку. [85] Спаривание может быть моногамным или беспорядочным как для самцов, так и для самок, а в спаривание могут входить особи, не входящие в группу. [2] [38] К моногамным лемурам относятся краснобрюхий лемур ( Eulemur rubriventer ) и лемур-мангуст ( E. mongoz ), хотя наблюдалось спаривание лемуров-мангустов вне парной связи. [38] Моногамия наиболее распространена среди ночных видов, хотя некоторые из них демонстрируют конкуренцию в схватке, сексуальное подавление подчиненных или конкуренцию между самцами, избегающую прямого боя. [32] У мышиных лемуров самцы используют пробки спермы , во время брачного сезона у них развиваются увеличенные семенники , а также развивается диморфизм размеров (вероятно, из-за увеличенных семенников). Это указывает на систему спаривания, известную как полигиния схваток, когда самцы не могут защитить самок или ресурсы, которые могут их привлечь. [124]
Период беременности у лемуров варьируется: от 9 недель у мышиных лемуров и 9–10 недель у карликовых лемуров до 18–24 недель у других лемуров. [85] Меньшие ночные лемуры, такие как мышиные лемуры, гигантские мышиные лемуры и карликовые лемуры, обычно рожают более одного детеныша, тогда как более крупные ночные лемуры, такие как лемуры с метками вилки, спортивные лемуры и ай-ай обычно имеют одного потомка. [29] Карликовые и мышиные лемуры имеют до четырех потомков, но в среднем у обоих только два. Лемуры с ершами — единственные крупные дневные лемуры, постоянно рождающие двух или трех потомков. У всех остальных лемуров рождаются одиночки. Многоплодные роды у лемуров обычно являются братскими и, как известно, происходят каждые пять-шесть рождений у таких видов, как кошачий лемур и некоторые Eulemur . [85]
После рождения потомства лемуры либо носят его с собой, либо прячут во время поиска пищи. При транспортировке детеныши либо цепляются за шерсть матери, либо переносятся во рту за шкирку. У некоторых видов, таких как бамбуковые лемуры, детенышей носят ртом до тех пор, пока они не смогут цепляться за шерсть матери. [125] Виды, которые оставляют свое потомство, включают ночные виды (например, мышиные лемуры, спортивные лемуры и карликовые лемуры), бамбуковые лемуры и ершистые лемуры. [29] [125] У ершчатых лемуров молодые особи альтрициальны , и матери строят для них гнезда, как и у более мелких, ночных видов лемуров. [2] Шерстистые лемуры необычны для ночных лемуров, потому что они живут сплоченными семейными группами и несут с собой своего единственного потомка, а не паркуют его. [65] [66] Alloparenting (множественное или групповое воспитание) было зарегистрировано во всех семьях лемуров, за исключением спортивных лемуров и ай-ай. Также известно, что аллонурсинг встречается в нескольких группах лемуров. [126] Было замечено, что даже самцы заботятся о младенцах таких видов, как краснобрюхий лемур, лемур мангуст, [71] восточный малый бамбуковый лемур, шелковистая сифака, [126] толстохвостый карликовый лемур, [127] и ершистые лемуры. . [128]
Еще одна черта, которая отличает большинство лемуров от человекообразных приматов, — это их долгая продолжительность жизни и высокая детская смертность. [96] Многие лемуры, в том числе кошачий лемур, адаптировались к сильно сезонной среде, что повлияло на их рождаемость, созревание и частоту рождения близнецов ( r-отбор ). Это помогает им быстро восстановиться после демографического спада. [89] В неволе лемуры могут жить в два раза дольше, чем в дикой природе, благодаря постоянному питанию, соответствующему их диетическим потребностям, медицинским достижениям и лучшему пониманию их потребностей в жилье. В 1960 году считалось, что лемуры могут жить от 23 до 25 лет. Теперь известно, что более крупные виды могут жить более 30 лет, не проявляя признаков старения ( старения ) и при этом быть способными к размножению. [85]
Лемуры традиционно считались менее умными, чем человекообразные приматы, [129] а обезьяны и человекообразные обезьяны часто описываются как более хитрые, коварные и обманчивые. [17] Многие виды лемуров, такие как сифаки и кошачьи лемуры, получили более низкие баллы в тестах, разработанных для обезьян, при выполнении таких же тестов, как и обезьяны в других тестах. [17] [106] Эти сравнения могут быть несправедливыми, поскольку лемуры предпочитают манипулировать объектами ртом (а не руками) и интересуются объектами только в неволе. [106] Недавние исследования показали, что лемуры демонстрируют уровень технического интеллекта наравне со многими другими приматами, хотя они реже манипулируют объектами. [130] Использование инструментов не наблюдалось у лемуров в дикой природе, хотя в неволе было показано, что обыкновенный бурый лемур и кошачий лемур способны понимать и использовать инструменты. [16]
Было отмечено, что у некоторых лемуров относительно большой мозг. Вымерший гадропитек был размером с крупного самца павиана и имел мозг сопоставимого размера, что давало ему самый большой размер мозга по сравнению с размером тела среди всех полуобезьян. [131] Ай-ай также имеет большое соотношение мозга и тела, что может указывать на более высокий уровень интеллекта. [42] Однако, несмотря на наличие встроенного инструмента в виде тонкого, удлиненного среднего пальца, который он использует для ловли личинок насекомых, ай-ай плохо себя зарекомендовал в использовании посторонних инструментов. [16]
Мадагаскар не только содержит две радикально разные климатические зоны : тропические леса на востоке и засушливые регионы на западе, [2] но также колеблется от продолжительной засухи до наводнений, вызванных циклонами . [132] Эти климатические и географические проблемы, наряду с плохими почвами, низкой продуктивностью растений, широким диапазоном сложности экосистем и отсутствием регулярно плодоносящих деревьев (таких как фиговые деревья ), привели к эволюции огромного морфологического и поведенческого разнообразия лемуров. [15] [2] [32] [96] Их выживание требовало способности выдерживать постоянные крайности, а не средние годовые показатели. [132]
Лемуры либо в настоящее время, либо раньше заполняли экологические ниши, которые обычно занимали обезьяны, белки, дятлы и пасущиеся копытные . [17] Учитывая разнообразие адаптаций к конкретным экологическим нишам, выбор среды обитания среди семейств лемуров и некоторых родов часто очень специфичен, что сводит к минимуму конкуренцию . [2] У ночных лемуров из более сезонных лесов на западе в сезон дождей могут сосуществовать до пяти видов из-за большого количества пищи. Однако, чтобы пережить экстремально засушливый сезон, три из пяти видов используют разные модели питания и лежащие в их основе физиологические особенности, позволяющие им сосуществовать: лемуры с вилками питаются древесной камедью, спортивные лемуры питаются листьями, а гигантские мышиные лемуры иногда питаются древесной камедью. на выделениях насекомых. Два других вида, серый мышиный лемур и толстохвостый карликовый лемур ( Chirogaleus medius ), избегают конкуренции за счет снижения активности. Серый мышиный лемур впадает в приступы оцепенения, а толстохвостый карликовый лемур впадает в спячку полностью. [29] Точно так же на восточном побережье целые роды сосредотачиваются на определенной пище, чтобы избежать слишком большого перекрытия ниш. Настоящие лемуры и ершчатые лемуры плодоядны, индрииды — лиоядны, а бамбуковые лемуры специализируются на бамбуке и других травах. И снова сезонные различия в питании, а также тонкие различия в предпочтениях субстрата , используемых лесных слоях , цикле активности и социальной организации позволяют видам лемуров сосуществовать, хотя на этот раз виды более тесно связаны и имеют схожие ниши. [2] Классический пример включает в себя разделение ресурсов между тремя видами бамбукового лемура, которые живут в непосредственной близости на небольших лесных участках: золотой бамбуковый лемур, большой бамбуковый лемур и восточный малый бамбуковый лемур ( Hapalemur griseus ). В каждом из них используются либо разные виды бамбука, либо разные части растения, либо разные слои леса. [17] [56] Содержание питательных веществ и токсинов (таких как цианид) помогает регулировать выбор продуктов питания, [2] хотя известно, что сезонные предпочтения в еде также играют роль. [56]
Диетический режим лемуров включает фоливорность , плодоядность и всеядность , причем некоторые из них легко адаптируются, в то время как другие специализируются на таких продуктах, как растительные экссудаты (древесная камедь) и бамбук. [133] В некоторых случаях схемы питания лемуров напрямую приносят пользу местной растительной жизни. Когда лемуры добывают нектар, они могут действовать как опылители, если функциональные части цветка не повреждены. [95] Фактически, несколько неродственных малагасийских цветковых растений демонстрируют характерные для лемуров черты опыления, а исследования показывают, что некоторые дневные виды, такие как краснобрюхие лемуры и ершистые лемуры, выступают в качестве основных опылителей. [2] Два примера видов растений, опыление которых зависит от лемуров, включают пальму путешественника ( Ravenala madagascariensis ) [59] и разновидность бобовой лианы Strongylodon cravieniae . [2] Распространение семян — еще одна услуга, которую оказывают лемуры. Пройдя через кишечник лемура, семена деревьев и виноградной лозы демонстрируют меньшую смертность и быстрее прорастают . [96] Поведение некоторых лемуров в туалете может помочь улучшить качество почвы и облегчить распространение семян. [16] Из-за своей важности для поддержания здоровья леса, плодоядные лемуры могут считаться краеугольными мутуалистами . [96]
Все лемуры, особенно более мелкие виды, страдают от хищничества [29] [120] и являются важной добычей для хищников. [124] Люди являются наиболее значительными хищниками дневных лемуров, несмотря на табу , которые иногда запрещают охоту и поедание некоторых видов лемуров. [2] Другие хищники включают местных эвплерид , таких как фосса , дикие кошки , домашние собаки , змеи , дневные хищные птицы и крокодилы . Вымершие гигантские орлы, в том числе один или два вида из рода Aquila и гигантский малагасийский венценосный орел ( Stephanoaetus mahery ), а также гигантский ямчатый ( Cryptoprocta spelea ), ранее также охотились на лемуров, возможно, включая гигантских полуископаемых лемуров или их полувзрослых особей. потомство. [29] [120] Существование этих вымерших гигантов предполагает, что взаимодействия хищник-жертва с участием лемуров были более сложными, чем сегодня. [2] Сегодня размеры хищников ограничивают совы небольшими лемурами, обычно весом 100 г (3,5 унции) или меньше, в то время как более крупные лемуры становятся жертвами более крупных дневных хищных птиц, таких как мадагаскарский лунь-ястреб ( Polyboroides radiatus ) и Мадагаскарский канюк ( Buteo brachypterus ). [120]
Сходства, которые лемуры имеют с человекообразными приматами, такие как диета и социальная организация, а также их собственные уникальные черты, сделали лемуров наиболее изученной из всех групп млекопитающих на Мадагаскаре. [2] [61] Исследования часто фокусируются на связи между экологией и социальной организацией, а также на их поведении и морфофизиологии (изучение анатомии по отношению к функциям). [2] Изучение особенностей их жизни, поведения и экологии помогает понять эволюцию приматов, поскольку считается, что они имеют сходство с предковыми приматами.
Лемуры были в центре внимания серий монографий , планов действий, полевых руководств и классических работ по этологии. [61] Однако на сегодняшний день лишь немногие виды были тщательно изучены, а большинство исследований носили предварительный характер и ограничивались одним местом. [2] Лишь недавно были опубликованы многочисленные научные работы, объясняющие основные аспекты поведения и экологии малоизученных видов. Полевые исследования дали представление о динамике популяций и эволюционной экологии большинства родов и многих видов. [61] Долгосрочные исследования, ориентированные на идентифицированных людей, находятся в зачаточном состоянии и начаты лишь для нескольких групп населения. Однако возможности обучения сокращаются, поскольку разрушение среды обитания и другие факторы угрожают существованию популяций лемуров по всему острову. [2]
Лемуры упоминаются в журналах путешествий моряков еще в 1608 году, а в 1658 году по крайней мере семь видов лемуров были подробно описаны французским купцом Этьеном де Флакуром , который, возможно, также был единственным жителем Запада, который видел и записывал существование лемуров. гигантский (ныне вымерший) лемур, которого он назвал третретретре . Около 1703 года купцы и моряки начали привозить лемуров обратно в Европу, и в это время Джеймс Петивер , аптекарь из Лондона, описал и проиллюстрировал лемура-мангуста. Начиная с 1751 года лондонский иллюстратор Джордж Эдвардс начал описывать и иллюстрировать некоторые виды лемуров, некоторые из которых были включены в различные издания « Системы природы» Карла Линнея. В 1760-х и 1770-х годах французские натуралисты Жорж-Луи Леклер, граф де Бюффон и Луи-Жан-Мари Добентон начали описывать анатомию нескольких видов лемуров. Первым странствующим натуралистом, прокомментировавшим лемуров, был Филибер Коммерсон в 1771 году, хотя именно Пьер Соннера во время своих путешествий зарегистрировал большее разнообразие видов лемуров. [132] [134]
В 19 веке произошел взрыв новых описаний и названий лемуров, на выяснение которых позже потребовались десятилетия. За это время профессиональные коллекционеры собрали экземпляры для музеев , зверинцев , кабинетов . Некоторыми из крупных коллекционеров были Иоганн Мария Хильдебрандт и Чарльз Иммануэль Форсайт Майор . На основании этих коллекций, а также увеличения количества наблюдений за лемурами в их естественной среде обитания музейные систематики , в том числе Альберт Гюнтер и Джон Эдвард Грей, продолжали вносить новые названия для новых видов лемуров. Однако наиболее заметным вкладом этого столетия является работа Альфреда Грандидье , натуралиста и исследователя, посвятившего себя изучению естественной истории Мадагаскара и местного населения. С помощью Альфонса Милна-Эдвардса в это время было проиллюстрировано большинство дневных лемуров. Однако таксономическая номенклатура лемуров приняла свою современную форму в 1920-х и 1930-х годах и была стандартизирована Эрнстом Шварцем в 1931 году. [132] [134]
Хотя таксономия лемуров развивалась, только в 1950-х и 1960-х годах исследования поведения и экологии лемуров на месте (или на месте) начали процветать. Жан-Жак Петтер и Арлетт Петтер-Руссо совершили поездку по Мадагаскару в 1956 и 1957 годах, исследуя многие виды лемуров и делая важные наблюдения об их социальных группах и размножении. В 1960 году, в год независимости Мадагаскара, Дэвид Аттенборо познакомил Запад с лемурами с помощью коммерческого фильма. Под руководством Джона Бюттнера-Януша , который основал Центр герцога Лемура в 1966 году, Элисон Джолли отправилась на Мадагаскар в 1962 году, чтобы изучить диету и социальное поведение кошачьего лемура и сифака Верро в частном заповеднике Беренти . Семья Петтерс и Джолли положили начало новой эре интереса к экологии и поведению лемуров, и вскоре за ними последовали такие антропологи, как Элисон Ричард , Роберт Сассман , Ян Таттерсолл и многие другие. После политических потрясений середины 1970-х годов и революции на Мадагаскаре полевые исследования возобновились в 1980-х годах, отчасти благодаря возобновлению участия Центра герцога Лемура под руководством Элвина Л. Саймонса и усилиям Патрисии Райт по сохранению . [2] [132] [134] В последующие десятилетия в исследованиях лемуров были достигнуты огромные успехи, и было обнаружено много новых видов. [5]
Исследования ex-situ (или исследования за пределами объекта) также популярны среди исследователей, стремящихся ответить на вопросы, которые трудно проверить в полевых условиях. Например, усилия по секвенированию генома серого мышиного лемура помогут исследователям понять, какие генетические черты отличают приматов от других млекопитающих, и в конечном итоге помогут понять, какие геномные черты отличают человека от других приматов. [33] Одним из ведущих исследовательских центров по изучению лемуров является Центр герцога Лемуров (DLC) в Дареме, Северная Каролина . Он поддерживает самую большую популяцию лемуров в неволе за пределами Мадагаскара, которую он поддерживает для неинвазивных исследований и разведения в неволе . [135] Там было выполнено множество важных исследовательских проектов, в том числе изучение вокализации лемуров, [ 136] фундаментальные исследования локомоторики, [137] кинематики прямохождения, [138] эффектов транзитивного рассуждения социальной сложности, [139] и познания. исследования, включающие способность лемура организовывать и извлекать последовательности из памяти. [140] В других учреждениях, таких как Фонд охраны лемуров , расположенный недалеко от Мьякка-Сити, штат Флорида , также проводятся исследовательские проекты, например, изучающие способность лемуров преимущественно выбирать инструменты на основе функциональных качеств. [141]
Лемурам угрожает множество экологических проблем, включая вырубку лесов , охоту за мясом диких животных , отлов живых животных для торговли экзотическими животными , [142] и изменение климата . [96] Все виды внесены в список СИТЕС в Приложении I , которое запрещает торговлю образцами или частями, за исключением научных целей. [143] По состоянию на 2005 год Международный союз охраны природы (МСОП) перечислил 16% всех видов лемуров как находящихся под угрозой исчезновения , 23% как находящихся под угрозой исчезновения , 25% как уязвимых , 28% как «недостаточных данных» и только 8% как минимум беспокойство . [135] В течение следующих пяти лет было выявлено по меньшей мере 28 видов, природоохранный статус ни одного из которых не был оценен. [45] Многие из них, вероятно, будут считаться находящимися под угрозой исчезновения , поскольку недавно описанные новые виды лемуров обычно обитают в небольших регионах. [144] Учитывая темпы продолжающегося разрушения среды обитания , неоткрытые виды могут вымереть до того, как будут идентифицированы. [61] С момента прибытия людей на остров примерно 2000 лет назад все эндемичные малагасийские позвоночные весом более 10 кг (22 фунта) исчезли, [37] включая 17 видов, 8 родов и 3 семейства лемуров. [36] [39] Комиссия МСОП по выживанию видов (IUCN/SSC), Международное приматологическое общество (IPS) и Conservation International (CI) включили целых пять лемуров в свой двухгодичный список « 25 наиболее находящихся под угрозой исчезновения приматов ». В список 2008–2010 годов вошли большой бамбуковый лемур, седой лемур ( Eulemur cinereiceps ), голубоглазый черный лемур ( Eulemur flavifrons ), северный спортивный лемур ( Lepilemur septentrionalis ) и шелковистая сифака. [145] В 2012 году оценка, проведенная Группой специалистов по приматам Международного союза охраны природы (МСОП), пришла к выводу, что 90% из 103 описанных на тот момент видов лемуров должны быть занесены в Красный список МСОП как находящиеся под угрозой исчезновения , [146] что делает лемуров группой млекопитающих, находящейся под наибольшей угрозой исчезновения. [147]МСОП подтвердил свою обеспокоенность в 2013 году, отметив, что 90% всех видов лемуров могут вымереть в течение 20–25 лет, если не будет реализован трехлетний план сохранения видов лемуров стоимостью 7 миллионов долларов США, направленный на помощь местным сообществам. [148] [149]
Мадагаскар — одна из беднейших стран мира, [150] [151] с высокими темпами прироста населения — 2,5% в год и почти 70% населения, живущим в бедности. [38] [150] Страна также обременена высоким уровнем задолженности и ограниченными ресурсами. [151] Эти социально-экономические проблемы усложнили усилия по сохранению, хотя остров Мадагаскар был признан МСОП/SSC критически важным регионом приматов уже более 20 лет. [144] Из-за относительно небольшой площади территории — 587 045 км 2 (226 659 квадратных миль) — по сравнению с другими регионами с высоким приоритетом биоразнообразия и высоким уровнем эндемизма , страна считается одной из самых важных в мире горячих точек биоразнообразия , где обитают лемуры. сохранение является приоритетом. [135] [144] Несмотря на дополнительный упор на сохранение видов, нет никаких признаков того, что вымирания, начавшиеся с приходом людей, подошли к концу. [37]
Самой большой проблемой, с которой сталкиваются популяции лемуров, является разрушение и деградация среды обитания. [38] [143] Вырубка лесов принимает форму местного натурального хозяйства, такого как подсечно-огневое земледелие (называемое на малагасийском «тави »), создание пастбищ для скота путем сжигания, а также законный и незаконный сбор древесины для дров или древесного угля . производство; коммерческая добыча полезных ископаемых ; и незаконная заготовка ценных пород древесины для зарубежных рынков. [38] [142] После столетий нерационального использования, а также быстро растущего уничтожения лесов с 1950 года, [135] менее 60 000 км 2 (23 000 квадратных миль) или 10% территории Мадагаскара остаются покрытыми лесами. Только 17 000 км 2 (6 600 квадратных миль) или 3% территории острова находятся под охраной, и из-за тяжелых экономических условий и политической нестабильности большинство охраняемых территорий неэффективно управляются и защищаются. [142] [144] Некоторые охраняемые территории были выделены, поскольку они были естественно защищены своим отдаленным, изолированным расположением, часто на крутых скалах. Другие территории, такие как сухие леса и колючие леса на западе и юге, мало защищены и находятся под серьезной угрозой уничтожения. [38]
Некоторые виды могут оказаться под угрозой исчезновения даже без полной вырубки лесов, например, ершистые лемуры, которые очень чувствительны к нарушению среды обитания. [61] Если вырубить большие фруктовые деревья, в лесу может остаться меньше особей данного вида, и их репродуктивный успех может пострадать на долгие годы. [96] Небольшие популяции могут сохраняться в изолированных фрагментах леса в течение 20–40 лет из-за длительного периода генерации, но в долгосрочной перспективе такие популяции могут оказаться нежизнеспособными. [152] Небольшие, изолированные популяции также рискуют исчезнуть в результате стихийных бедствий и вспышек болезней ( эпизоотий ). Два заболевания, которые смертельны для лемуров и могут серьезно повлиять на изолированные популяции лемуров, — это токсоплазмоз , который распространяется дикими кошками, и вирус простого герпеса, переносимый людьми. [153]
Изменение климата и стихийные бедствия, связанные с погодой, также угрожают выживанию лемуров. За последние 1000 лет западные и высокогорные регионы стали значительно более засушливыми, но в последние несколько десятилетий сильные засухи стали гораздо более частыми. Есть признаки того, что обезлесение и фрагментация лесов ускоряют это постепенное высыхание. [96] Последствия засухи ощущаются даже в тропических лесах. По мере уменьшения годового количества осадков более крупные деревья, составляющие высокий полог , страдают от повышенной смертности, отсутствия плодов и снижения образования новых листьев, которые предпочитают листоядные лемуры. Циклоны могут уничтожить листву на территории, повалить кроны деревьев и вызвать оползни и наводнения. Это может оставить популяции лемуров без фруктов и листьев до следующей весны, что потребует от них питания кризисной пищей, такой как эпифиты . [154]
Местные малагасийцы охотятся на лемуров ради еды, либо для местного пропитания [5] [142] , либо для снабжения роскошного мясного рынка в крупных городах. [155] Большинство сельских малагасийцев не понимают, что означает «находящийся под угрозой исчезновения», а также не знают, что охота на лемуров является незаконной или что лемуры встречаются только на Мадагаскаре. [156] Многие малагасийцы имеют табу или фади на охоту и поедание лемуров, но это не мешает охоте во многих регионах. [2] Хотя в прошлом охота была угрозой для популяций лемуров, в последнее время она стала более серьезной угрозой, поскольку социально-экономические условия ухудшаются. [142] Экономические трудности вынудили людей перемещаться по стране в поисках работы, что привело к разрушению местных традиций. [61] [143] [156] Засуха и голод также могут ослабить фейди , защищающих лемуров. [61] Более крупные виды, такие как сифаки и ершистые лемуры, являются обычными целями, но на более мелкие виды также охотятся или случайно попадают в ловушки, предназначенные для более крупной добычи. [5] [143] Опытные, организованные охотничьи группы, использующие огнестрельное оружие, пращи и духовые пистолеты, могут убить от восьми до двадцати лемуров за одну поездку. Организованные охотничьи отряды и ловушки для лемуров можно встретить как на незащищенных территориях, так и в отдаленных уголках охраняемых территорий. [61] Национальные парки и другие охраняемые территории недостаточно охраняются правоохранительными органами. [156] Часто рейнджеров слишком мало, чтобы охватить большую территорию, а иногда местность в парке слишком пересеченная, чтобы ее можно было регулярно проверять. [157]
Хотя это и не так важно, как вырубка лесов и охота, некоторые лемуры, такие как венценосные лемуры и другие виды, которые успешно содержатся в неволе, иногда держат малагасийцы в качестве экзотических домашних животных . [51] [135] Бамбуковых лемуров также держат в качестве домашних животных, [135] хотя они выживают только до двух месяцев. [158] Отлов живых животных для торговли экзотическими животными в более богатых странах обычно не считается угрозой из-за строгих правил, контролирующих их экспорт. [135] [143]
Лемуры привлекли большое внимание к Мадагаскару и его исчезающим видам. В этом качестве они выступают в качестве ведущих видов , [61] [135] наиболее примечательным из которых является кошачий лемур, который считается символом страны. [59] Присутствие лемуров в национальных парках способствует развитию экотуризма , [135] который особенно помогает местным сообществам, живущим в окрестностях национальных парков, поскольку предлагает возможности трудоустройства, и сообщество получает половину платы за вход в парк. В случае с национальным парком Раномафана возможности трудоустройства и другие доходы от долгосрочных исследований могут соперничать с доходами от экотуризма. [159]
Начиная с 1927 года, малагасийское правительство объявило всех лемуров «охраняемыми» [70] путем создания охраняемых территорий, которые теперь классифицируются по трем категориям: национальные парки (Parcs Nationaux), строгие природные заповедники (Réserves Naturelles Intégrales) и специальные заповедники (Reserves Naturelles Intégrales). «Специальные резервы»). В настоящее время существует 18 национальных парков, 5 заповедников строгого режима и 22 специальных заповедника, а также несколько других небольших частных заповедников, таких как заповедник Беренти и частный заповедник Сент-Люс, оба недалеко от форта Дофин . [135] Все охраняемые территории, за исключением частных заповедников, составляют примерно 3% площади суши Мадагаскара и находятся в ведении Национальных парков Мадагаскара , ранее известных как Национальная ассоциация в поддержку действий протеже (ANGAP), а также другие неправительственные организации (НПО), включая Conservation International (CI), Общество охраны дикой природы (WCS) и Всемирный фонд природы (WWF). [135] [144] Большинство видов лемуров охвачены этой сетью охраняемых территорий, а некоторые виды можно найти в нескольких парках или заповедниках. [144]
Сохранению также способствует Группа фауны Мадагаскара (MFG), ассоциация почти 40 зоопарков и связанных с ними организаций, включая Центр Дьюка Лемура, Фонд охраны дикой природы Даррелла и Зоологический парк Сент-Луиса . Эта международная неправительственная организация поддерживает Мадагаскарский парк Иволоина , помогает защитить заповедник Бетампона и другие охраняемые территории, а также продвигает полевые исследования, программы разведения, планирование сохранения и образование в зоопарках. [160] Один из их крупных проектов включал выпуск содержащихся в неволе черно-белых лемуров с ершами, призванный помочь пополнить запасы сокращающейся популяции в заповеднике Бетампона. [160] [161]
Коридоры среды обитания необходимы для соединения этих охраняемых территорий, чтобы небольшие популяции не были изолированы. [144] В сентябре 2003 года в Дурбане , Южная Африка, бывший президент Мадагаскара Марк Раваломанана пообещал утроить размер охраняемых территорий острова за пять лет. [142] Это стало известно как «Дурбанское видение». [135] В июне 2007 года Комитет всемирного наследия включил значительную часть восточных тропических лесов Мадагаскара в качестве нового объекта Всемирного наследия ЮНЕСКО . [33]
Облегчение долгового бремени может помочь Мадагаскару защитить свое биоразнообразие. [151] После политического кризиса 2009 года незаконные вырубки стали широко распространяться и теперь угрожают тропическим лесам на северо-востоке, включая их обитателей-лемуров и экотуризм, на который полагаются местные сообщества. [ нужно обновить ]
Популяции лемуров в неволе поддерживаются на местном уровне и за пределами Мадагаскара в различных зоологических консерваториях и исследовательских центрах, хотя разнообразие видов ограничено. Сикафа, например, плохо выживают в неволе, поэтому они есть в немногих учреждениях. [2] [62] Крупнейшую популяцию лемуров в неволе можно найти в Центре герцога Лемуров (DLC), миссия которого включает в себя неинвазивные исследования, сохранение (например, разведение в неволе ) и просвещение населения. [135] Еще одна крупная колония лемуров включает в себя городской заповедник лемуров Мьякка, управляемый Фондом охраны лемуров (LCF), который также проводит исследования лемуров. [162] На Мадагаскаре Парк Лемуров — это частный объект свободного выгула к юго-западу от Антананариву , где лемуры выставляются на всеобщее обозрение, а также реабилитируются лемуры, рожденные в неволе, для реинтродукции в дикую природу. [163]
В малагасийской культуре у лемуров и животных в целом есть души ( амбироа ), которые могут отомстить, если над ними издеваются при жизни или если их жестоко убивают. Из-за этого лемуры, как и многие другие элементы повседневной жизни, стали источником табу , известных на местном уровне как fady , которые могут быть основаны на историях с четырьмя основными принципами. В деревне или регионе могут полагать, что предком клана может быть определенный вид лемура . Они также могут верить, что дух лемура может отомстить. Альтернативно, животное может выступать в роли благодетеля. Считается также, что лемуры передают свои качества, хорошие или плохие, человеческим младенцам. [164] В целом, феди выходят за рамки чувства запретного, но могут включать в себя события, приносящие неудачу. [81]
Один из примеров лемура фади , рассказанный примерно в 1970 году, происходит из Амбатофинандраханы в провинции Фианаранцуа . По сообщению, мужчина принес домой лемура в ловушке, но живым. Его дети хотели оставить лемура в качестве домашнего животного, но когда отец сказал им, что это не домашнее животное, дети попросили его убить. После того, как дети пытали лемура, он в конце концов умер и был съеден. Спустя некоторое время все дети умерли от болезни. В результате отец заявил, что любой, кто мучает лемуров ради развлечения, «будет уничтожен и не будет иметь потомков». [164]
Фади может не только помочь защитить лемуров и их леса в стабильной социально-экономической ситуации , но также может привести к дискриминации и преследованиям, если известно, что лемур приносит неудачу, например, если он гуляет по городу. [61] [164] Другими словами, фади не защищает всех лемуров одинаково. Например, хотя охота и поедание некоторых видов может быть табу, другие виды могут не пользоваться такой же защитой и поэтому вместо этого становятся объектом нападения. [2] [164] Фади может варьироваться от деревни к деревне в пределах одного и того же региона. [70] Если люди переезжают в новую деревню или регион, их фади может не распространяться на местные виды лемуров, что делает их доступными для потребления. Ограничения на мясо лемура можно ослабить во времена голода и засухи. [61]
На Мадагаскаре к ай-ай почти повсеместно относятся негативно, [81] хотя истории варьируются от деревни к деревне и от региона к региону. Если люди видят ай-ай, они могут убить его и повесить труп на столбе возле дороги за городом (чтобы другие могли унести несчастья) или сжечь свою деревню и уйти. [52] [70] Суеверия, лежащие в основе ай-ай -фади , включают убеждения, что они убивают и едят цыплят или людей, что они убивают людей во сне, перерезая им аортальную вену, [61] что они воплощают духов предков, [70] или что они предупреждают о болезни, смерти или невезении в семье. [51] [52] По состоянию на 1970 год жители района Мароламбо в провинции Тоамасина боялись ай-ай, потому что считали, что он обладает сверхъестественными способностями. Из-за этого никому не разрешалось издеваться, убивать или есть их. [164]
Также широко распространены заблуждения об индри и сифаках. Их часто защищают от охоты и употребления в пищу из-за их сходства с людьми и их предками, в основном из-за их большого размера и вертикального или прямоугольного положения . Сходство еще сильнее у индри, у которых нет длинного хвоста, как у большинства ныне живущих лемуров. [62] [82] Индри , известный как бабакото («Предок человека»), иногда рассматривается как прародитель семьи или клана. Есть также истории об индри, которые помогли человеку спуститься с дерева, поэтому их считают благодетелями. [164] Другая причуда о лемурах включает веру в то, что у жены будут уродливые дети, если ее муж убьет шерстистого лемура , или что, если беременная женщина съест карликового лемура, ее ребенок получит его красивые круглые глаза. [164]
В последние годы лемуры также стали популярными в западной культуре . Во франшизе DreamWorks Animation « Мадагаскар» представлены персонажи король Жюльен , Морис и Морт , и ее посмотрели около 100 миллионов человек в кинотеатрах и 200–300 миллионов человек на DVD по всему миру. [60] До этого фильма Zoboomafoo , детский телесериал Службы общественного вещания (PBS) с 1999 по 2001 год, [165] помог популяризировать сифаки, показав живую сифаку Кокереля из Центра герцога Лемура, а также марионетку. [166] В сериале Disney Channel « Медведь в большом синем доме» один из персонажей, Трило, — лемур. Двадцатисерийный сериал под названием «Королевство Лемуров » (в США) или « Улица Лемуров » (в Великобритании и Канаде) вышел в эфир в 2008 году на канале Animal Planet . Он объединил типичный документальный фильм о животных с драматическим повествованием , рассказывая историю двух групп кошачьих лемуров в частном заповеднике Беренти. Лемуры многих видов появляются в последнем романе Уильяма С. Берроуза «Призрак случая» , действие которого происходит на Мадагаскаре и его окрестностях. [167] [168] [169] [170]
