Macronaria — это клад динозавров - зауроподов . Macronaria названы в честь большого диаметра носового отверстия их черепа, известного как наружный naris, который превышал размер глазницы, отверстия черепа, где расположен глаз (отсюда macro — означает большой, а – naria — нос). Ископаемые свидетельства свидетельствуют о том, что динозавры-макронарии жили со средней юры ( батский ярус ) [5] до позднего мела ( маастрихтский ярус ). Macronaria были обнаружены по всему миру, включая открытия в Аргентине, Соединенных Штатах, Португалии, Китае и Танзании. Как и другие завроподы , они, как известно, населяли в основном наземные районы, и существует мало доказательств, позволяющих предположить, что они проводили много времени в прибрежных средах. Macronaria диагностируются по их отличительным признакам на черепах, а также признакам аппендикулеза и позвоночника. Macronaria состоит из нескольких субкладов и семейств, в частности, включая Camarasauridae и Titanosauriformes , среди нескольких других. Титанозавры особенно известны как одни из крупнейших наземных животных, когда-либо существовавших.
Macronaria была описана Уилсоном и Серено , которые предложили новые подразделения внутри клады Neosauropoda . Ранее считалось, что эта клада включает Brachiosaurus и Camarasauridae, образующих одну сестринскую группу, а Titanosauroidea и Diplodocoidea, образующих другую. Этот предложенный сдвиг с Macronaria поместил Diplodocoidea в качестве внешней группы для новой клады Macronaria, под которую подпадают все остальные неозавроподы .
Следующий список включает некоторые отличительные характеристики, которые являются диагностическими для Macronaria: [6] [7] [8]
Поза макронариев характеризуется новым «ширококолейным» локомоторным стилем, особенно у титанозавров . Хотя зауроподы известны как гиганты среди динозавров, макронарии не были исключительно крупнотелыми. Макронарии демонстрируют расхождение в эволюции размера тела, при этом некоторые представители как увеличивались, так и уменьшались в размерах от примитивного состояния. Например, несмотря на то, что все они принадлежали к кладе титанозавров, аргентинозавр достиг огромных размеров (~50 тонн), в то время как сальтазавр и магьярозавр достигли всего 1,5-3 метрических тонн, что довольно мало для завропод. В то время как некоторые макронарии представляют собой одни из самых крупных наземных позвоночных, когда-либо известных, другие макронарии испытали устойчивое уменьшение размера с течением времени. [8]
Зауроподы, в широком смысле, были связаны как с прибрежной, так и с внутренней средой. Считается, что макронарии, такие как титанозавры, были строго наземными и связаны с внутренней средой, такой как озерные системы. [9] [10] Эти выводы основаны на «ширококолейных» следах, оставленных титанозаврами, которые тесно связаны с наземными отложениями. Также считается, что макронарии имеют гондванское происхождение. Возможный камаразавроморф неопределенного рода и вида был обнаружен в среднеюрской формации Хадир в Индии , представляя собой старейшего представителя камаразавроморф . [11] Камаразавр является одним из наиболее часто встречающихся динозавров из позднеюрских отложений формации Моррисон в США. В отличие от камаразавра, титанозавры чаще всего встречались в Южном полушарии, за исключением аламозавра , который был найден в Северной Америке. Существуют веские геологические доказательства того, что в конце мелового периода существовал сухопутный мост между Южной и Северной Америкой, что позволило организмам расселиться между двумя массивами суши. Считается, что меловые завроподы переместились на север из Южной Америки, что объясняет высокую плотность южноамериканских завропод и единственное появление аламозавра в западной части континента. [12]
Хорошо известно, что все завроподы, включая макронариев, были облигатными травоядными. В отличие от своей родственной группы, диплодоцидов, которые, как считалось, питались низкорослыми растениями, камаразавриды и другие макронарии, вероятно, имели сильно ориентированные вверх шеи для объедания деревьев и более высоких растений. [13] Считается, что каждое семейство зубов у Camarasaurus имело максимум три сменных зуба, а формирование зубов занимало около 315 дней. Считается, что скорость замены составляет один зуб каждые 62 дня — это примерно такой же уровень или выше, чем у травоядных, не являющихся завроподами, хотя и ниже, чем скорость замены у родственных таксонов, Diplodocus. [13] Считается, что это может быть связано с тем фактом, что низкорослые таксоны потребляли больше песка и, таким образом, нуждались в большей замене зубов, в то время как Camarasaurus и другие макронарии питались растениями среднего и верхнего полога, где экзогенный песок практически отсутствует. Учитывая большой размер тела этих травоядных неозавроподов, считается, что такой тип разделения ниш, при котором разные виды использовали разные ресурсы, был необходим для сосуществования.
В какой-то момент считалось, что отполированные камешки, иногда находимые со скелетами завропод, были гастролитами . Гастролиты — это камни, которые намеренно проглатывались для облегчения пищеварения (как это наблюдается у множества современных птиц). Однако более поздние тафономические и седиментологические данные свидетельствуют о том, что завроподы не использовали камни для пищеварения из-за общей редкости нахождения камней, похожих на желудочные мельницы, с останками завропод и относительно низкой массы камней по сравнению с размером тел завропод. Когда гастролитоподобные камни находят с завроподами, возможно, они были случайно проглочены или намеренно проглочены для усвоения минералов. [14]
Macronaria входит в состав Neosauropoda и является сестринской группой Diplodocoidea. Эти группы разделились в районе средней и поздней юры и заканчиваются на границе K/Pg . Менее чем за 100 млн лет, что они жили, макронарии развили по крайней мере 216 синапоморфий и аутапоморфий . [15] Несмотря на то, что макронарии названы в честь черепных отверстий, они описываются более аппендикулярными синапоморфиями. Виды , которые выжили в конце мелового периода, характеризовались коренастой, ширококостной осанкой, в первую очередь высокоразвитые сальтазаврины . Также под Macronaria попадают Camarasaurus , Brachiosaurus и Titanosauria . Camarasauromorpha является самой базальной группой Macronaria.
Кладограмма ниже соответствует Хосе Луису Барко Родригесу (2010) . [16]
На приведенной ниже кладограмме представлены Хосе Л. Карбаллидо, Оливер В.М. Раухут, Диего Пол и Леонардо Сальгадо (2011). [17]
Упрощенная кладограмма Macronaria по D'Emic (2012). [13]
Для альтернативных кладограмм см. также Mateus et al. (2011), [18] Mannion et al. (2013). [19]
{{cite journal}}: Цитировать журнал требует |journal=( помощь )