Ферментация в заднем отделе кишечника — это пищеварительный процесс, наблюдаемый у травоядных с однокамерным желудком (животных с простым однокамерным желудком ). Целлюлоза переваривается с помощью симбиотических микробов, включая бактерии , археи и эукариоты . [1] Микробная ферментация происходит в пищеварительных органах, которые следуют за тонким кишечником : слепой кишке и толстой кишке . Примерами ферментеров заднего отдела кишечника являются хоботные и крупные непарнокопытные, такие как лошади и носороги , а также мелкие животные, такие как грызуны , кролики и коалы . [2] Напротив, ферментация в переднем отделе кишечника — это форма переваривания целлюлозы, наблюдаемая у жвачных животных, таких как крупный рогатый скот , у которых четырехкамерный желудок, [3] а также у ленивцев , макроподид , некоторых обезьян и одной птицы, гоацина . [4]
У ферментеров задней кишки обычно есть слепая кишка и толстый кишечник, которые намного больше и сложнее, чем у ферментеров передней или средней кишки . [5] Исследования небольших ферментеров слепой кишки, таких как белки-летяги , кролики и лемуры, показали, что у этих млекопитающих желудочно-кишечный тракт примерно в 10-13 раз длиннее их тела. [6] Это связано с высоким потреблением клетчатки и других трудноперевариваемых соединений, которые характерны для рациона моногастричных травоядных. [7]
Легкоусвояемая пища обрабатывается в желудочно-кишечном тракте и выводится в виде обычных фекалий. Но для того, чтобы получить питательные вещества из трудноусвояемой клетчатки, некоторые более мелкие ферментеры задней кишки, такие как зайцеобразные (кролики, зайцы, пищухи), ферментируют клетчатку в слепой кишке (на стыке тонкого и толстого кишечника), а затем выводят содержимое в виде цекотрофов , которые повторно усваиваются ( цекотрофия ). Затем цекотрофы всасываются в тонком кишечнике для использования питательных веществ. [7]
Этот процесс также полезен для восстановления популяции микрофлоры или кишечной флоры . Эти микробы находятся в желудочно-кишечном тракте и могут действовать как защитные агенты, укрепляющие иммунную систему . Небольшие ферментеры заднего отдела кишечника обладают способностью выбрасывать свою микрофлору, что полезно во время актов спячки , летней спячки и оцепенения .
В то время как ферментация в передней кишке обычно считается более эффективной, а моногастричные животные не могут переваривать целлюлозу так же эффективно, как жвачные, [5] ферментация в задней кишке позволяет животным потреблять небольшие количества низкокачественного корма в течение всего дня и, таким образом, выживать в условиях, когда жвачные животные не могут получить достаточного для их нужд питания. В то время как жвачным требуется много времени для отдыха между приемами пищи, ферментеры задней кишки способны принимать меньшие порции пищи чаще, что позволяет им есть и двигаться более легко. [8] Крупные ферментеры задней кишки являются потребителями объемной пищи: они поглощают большие количества пищи с низким содержанием питательных веществ, которую они перерабатывают быстрее, чем это было бы возможно для ферментера передней кишки аналогичного размера. Основной пищей в этой категории является трава, и травоядные перемещаются на большие расстояния, чтобы воспользоваться фазами роста травы в разных регионах. [9]
Способность перерабатывать пищу быстрее, чем ферментеры передней кишки, дает ферментерам задней кишки преимущество при очень больших размерах тела, поскольку они способны вмещать значительно большее потребление пищи. Крупнейшие современные и доисторические мегатравоядные , слоны и индрикотерии (тип носорога), соответственно, были ферментерами задней кишки. [10] Изучение темпов эволюции большей максимальной массы тела в различных группах наземных млекопитающих показало, что самый быстрый рост массы тела с течением времени произошел у ферментеров задней кишки ( непарнокопытные , грызуны и хоботные ). [11]
Ферментеры задней кишки подразделяются на две группы в зависимости от относительного размера различных пищеварительных органов по отношению к остальной части системы: ферментеры толстой кишки, как правило, представляют собой более крупные виды, такие как лошади, а ферментеры слепой кишки представляют собой более мелких животных, таких как кролики и грызуны. [2] Однако, несмотря на терминологию, ферментеры толстой кишки, такие как лошади, широко используют слепую кишку для расщепления целлюлозы. [12] [13] Кроме того, ферментеры толстой кишки, как правило, имеют пропорционально более длинный толстый кишечник, чем тонкий кишечник, тогда как ферментеры слепой кишки имеют значительно увеличенную слепую кишку по сравнению с остальной частью пищеварительного тракта.
Помимо млекопитающих, некоторые насекомые также являются ферментерами задней кишки, наиболее изученными из которых являются термиты , которые характеризуются увеличенным «брюшком» задней кишки, в котором также находится основная часть кишечной микробиоты. [14] Переваривание древесных частиц у низших термитов осуществляется внутри фагосом жгутиконосцев кишечника, но у высших термитов, не имеющих жгутиконосцев, это, по-видимому, осуществляется бактериями, связанными с волокнами. [15]