Белокрылки — полужесткокрылые , которые обычно питаются нижней стороной листьев растений. Они составляют семейство Aleyrodidae , единственное семейство надсемейства Aleyrodoidea . Описано более 1550 видов .
Aleyrodidae — семейство подотряда Sternorryncha и в настоящее время включает все надсемейство Aleyrodoidea, родственное надсемейству Psylloidea . В более старой литературе это семейство часто встречается как «Aleurodidae» [2] , но это младший синоним и, соответственно, неверный с точки зрения международных стандартов зоологической номенклатуры. [3]
Aleyrodidae — мелкие насекомые, большинство видов имеют размах крыльев менее 3 мм и длину тела от 1 до 2 мм. Многие из них настолько малы, что их размер усложняет контроль над ними в теплицах, поскольку их можно исключить только путем экранирования очень мелкой сеткой; на самом деле они могут проникать в сетку настолько мелко, что многие из их естественных врагов не могут проникнуть за ними, так что неконтролируемые популяции белокрылки в теплицах быстро становятся подавляющими. Существуют некоторые виды «гигантских белокрылок», размер некоторых из которых может превышать 5 мм. Иногда это связано с половым диморфизмом, при котором один пол заметно крупнее другого. Такой диморфизм обычен для Sternorryncha, у которого, например, самцы большинства щитовок крошечные по сравнению с самками. Однако примечательно то, что у некоторых гигантских тропических видов самцы намного крупнее самок. [4]
Как и большинство подвижных Sternorryncha, взрослые особи Aleyrodidae имеют хорошо развитые усики, которые у большинства видов этого семейства семичлениковые. [5]
Как и у многих Hemiptera, имеется два глазка , которые обычно у Aleyrodidae расположены на передних краях сложных глаз. Сами по себе сложные глаза довольно примечательны: у многих имеется отчетливая перетяжка между верхней и нижней половинками, а у некоторых видов наблюдается полное разделение. [5] Сложные глаза многих насекомых разделены на функционально и анатомически различные верхнюю и нижнюю области, но цель или происхождение адаптации у Aleyrodidae неясны. Степень разделения полезна для распознавания вида; [6] например, один из способов отличить взрослую Bemisia от Trialeurodes состоит в том, что у Bemisia верхняя и нижняя части сложных глаз соединены одним омматидием , тогда как у Trialeurodes они полностью разделены. [7]
У обоих полов есть функциональные ротовые органы и две пары перепончатых функциональных крыльев; задние крылья не сильно редуцированы и не преобразованы в какие-либо крючковидные или жужжацеподобные структуры, которые встречаются у некоторых других полужесткокрылых, таких как многие Coccoidea . Жилкование крыльев редуцировано, как и у Psyllidae, только обычно значительно сильнее. У многих родов в каждом крыле имеется только одна заметная неразветвленная жилка; однако крылья более крупных видов, таких как Udamoselis , имеют менее редуцированное жилкование, хотя их жилки все еще простые и немногочисленные. [4]
Насекомые и их крылья имеют различные пятна или пятна в зависимости от вида, и многие виды покрыты мелким восковым порошком, придающим большинству видов мучнистый, припыленный вид, отсюда и такие названия, как Aleyrodidae, Aleurodidae и Aleuroduplidens ; корень относится к древнегреческому : αλευρώδης (алевроды), что означает «мучный». [8] Однако не все виды белые; например, Aleurocanthus woglumi аспидно-черного цвета.
Ноги Aleyrodidae хорошо развиты и довольно длинные, но изящные и в отличие от Psyllidae не приспособлены к прыжкам. Лапки состоят из двух сегментов примерно одинаковой длины. Претарсус имеет парные когти с эмподием между ними: у некоторых видов эмподий представляет собой щетину, а у других - подушечку.
Пищеварительная система Aleyrodidae типична для Sternorryncha, включая фильтрующую камеру , и, соответственно, все активные стадии Aleyrodidae производят большое количество падевой росы; анус приспособлен к представлению падевой росы симбиотическим видам, главным образом муравьям; медвяная роса выходит из ануса, который находится внутри отверстия, называемого сосудообразным отверстием, на дорсальной поверхности хвостового сегмента брюшка. Это отверстие большое и покрыто крышечкой . Вся структура характерна для Aleyrodidae и внутри семейства является таксономически диагностической, поскольку ее форма варьируется в зависимости от вида. Внутри отверстия под жаберной крышкой имеется языкообразный язычок. Похоже, что он участвует в выделении падевой росы, и на самом деле одно время ошибочно считалось, что это орган, производящий падевую росу. У некоторых видов он выступает из-под жаберной крышки, а у других обычно скрыт. [2]
Древнейшие представители семейства относятся к мезозойскому подсемейству Bernaeinae, известному из средней/верхней юры-верхнего мела, древнейшие представители современных подсемейств Aleyrodinae и Aleurodicinae появляются в нижнем мелу. [9]
Яйца Aleyrodidae обычно откладываются рядом друг с другом на пищевом растении, обычно на листе, по спирали или дугам, иногда параллельными дугами. Яйцо удлиненное, с одним узким концом, образующим ножку, которая у некоторых видов длиннее остальной части яйца. После оплодотворения цветоножка сморщивается в стебель. [2]
Детали различаются, но по крайней мере некоторые виды могут размножаться партеногенно путем аутомиксиса . Однако, по-видимому, все самцы образуются партеногенно путем арренотокии . Однако самка может спариваться со своим потомством мужского пола и после этого производить яйца обоих полов. [10]
Обычно существует четыре личиночных возраста . Все возрасты более или менее имеют форму сплюснутого эллипса, окаймленного щетинками и восковыми нитями. У первого возраста ноги функциональные, хотя и короткие. Как только он вставил стилеты во флоэму для питания, он успокаивается и больше не использует ноги, и они дегенерируют после первого шелушения . С тех пор, пока он не станет взрослым, он остается прикрепленным к растению ротовым аппаратом. Последний возраст какое-то время питается, затем в его коже происходят изменения: прекращается питание и вырастает новая кожа, образуя куколку. При этом насекомое не сбрасывает личиночную кожу, которую оно сохраняет в качестве защитного пупария и которая высыхает. Тем временем куколка внутри этой кожицы развивается во взрослую особь фарата , которую обычно можно увидеть через стенку пупария. Пупарий распадается, когда имаго вырывается наружу. [2] [5]
Эта стадия куколки аналогична куколочным формам Holometabola и вызывает вопросы терминологии и концепции. Некоторые авторитеты утверждают, что для различия между терминами «личинка» и «нимфа» мало функционального и логически убедительного основания. Некоторые уже давно выступают за полный отказ от термина «нимфа» и, конечно же, применяют термин «личинки» к Aleyrodidae. [2] [5]
В теплом или тропическом климате, особенно в теплицах, белокрылки представляют собой серьезную проблему для защиты сельскохозяйственных культур . Мировые экономические потери оцениваются в сотни миллионов долларов ежегодно. [11]
К известным видам вредителей относятся:
Хотя некоторые виды белокрылки могут вызвать некоторые потери урожая, просто высасывая сок, когда они очень многочисленны, основной вред, который они наносят, является косвенным. Во-первых, как и многие другие полужесткокрылые, высасывающие сок, они выделяют большое количество медвяной росы , которая способствует неприглядному или вредному заражению сажистой плесенью . Недавние исследования показывают, что инсектициды также могут выделяться через медвяную росу, что приводит к непредвиденным последствиям. [12] [13] [14] Во-вторых, они впрыскивают слюну, которая может навредить растению больше, чем механическое повреждение при подкормке или рост грибков. Однако, безусловно, их основное значение как вредителей сельскохозяйственных культур заключается в передаче болезней растений. [15]
Хотя существует очень много видов белокрылок, и это семейство известно разрушительной передачей вирусов сельскохозяйственных культур , реальная доля белокрылок, ответственных за это заболевание, очень мала. [15] Наиболее известными переносчиками болезней среди Aleyrodidae являются комплексы видов рода Bemisia . Bemisia tabaci и B. argentifolii передают африканскую мозаику маниоки , золотую мозаику фасоли, карликовую мозаику фасоли, ситцевую мозаику томата , желтую курчавость листьев томата , крапчатость томата и другие бегомовирусы семейства Geminiviridae . Распространение по всему миру новых биотипов, таких как биотип B B. tabaci , также известный как «B. argentifolii' и новый биотип Q продолжают вызывать серьезные потери урожая, которые, как ожидается, будут увеличиваться, что требует соответствующего увеличения использования пестицидов для многих сельскохозяйственных культур (помидоры, фасоль, маниока, хлопок, тыквенные, картофель, сладкий картофель). Усилия по разработке экологически безопасных комплексных систем борьбы с вредителями с целью сокращения использования инсектицидов направлены на восстановление экологического равновесия между хищниками , паразитоидами и микробными средствами контроля, которые когда-то существовали. Также разрабатываются новые сорта сельскохозяйственных культур с повышенной устойчивостью к белокрылке и переносимым ею болезням растений. Основная проблема заключается в том, что белокрылки и переносимые ими вирусы могут заражать многие растения-хозяева, включая сельскохозяйственные культуры, пальмы [16] и сорняки. Эти проблемы осложняются трудностями классификации и выявления новых биотипов белокрылки и бегомовирусов. Правильная диагностика болезней растений зависит от использования сложных молекулярных методов обнаружения и характеристики вирусов и белокрылки, присутствующих в культуре. Необходима команда исследователей, агентов по распространению знаний и производителей, работающих вместе, чтобы следить за развитием болезни, используя динамическое моделирование, чтобы понять частоту распространения болезни.
В 1997 году во Флориде, США, был обнаружен бегомовирус желтой курчавости листьев томата. [17] Это худшее вирусное заболевание, передающееся белокрылкой Bemisia argentifolii . Было также показано, что белокрылка является переносчиком почти 60 других вирусных заболеваний растений.
В 2023 году цветочные плантации в Наге, Камаринс-Сур, были заражены белокрылкой. [18] Посевы баклажанов в Балере, Аврора, также пострадали. [19] В 2024 году локомотивы Северного городского управления сельского хозяйства обнаружили заражение цветной капусты Aleyrodidae в Лаоаге из-за изменения погоды . [20]
Белокрылки питаются, проникая во флоэму растений, выделяя токсичную слюну и снижая общее тургорное давление растений . Поскольку белокрылки собираются в больших количествах, восприимчивые растения могут быстро погибнуть. Дополнительный вред наносит рост плесени , вызываемый выделениями падевой белокрылки. Это также может серьезно затруднить способность ферм перерабатывать урожай хлопка.
Белокрылки разделяют модифицированную форму гемиметаболического метаморфоза , при которой неполовозрелые стадии начинают жизнь как мобильные особи, но вскоре прикрепляются к растениям-хозяевам. Стадия до взрослой особи называется куколкой , хотя она имеет мало общего со стадией куколки насекомых с полным обменом веществ .
Борьба с белокрылкой сложна и сложна, поскольку белокрылки быстро развивают устойчивость к химическим пестицидам . Министерство сельского хозяйства США рекомендует «интегрированную программу, которая фокусируется на профилактике и, когда это возможно, опирается на методы культурного и биологического контроля». [21] Хотя первоначальное применение пестицидов может быть необходимо для борьбы с тяжелым заражением, повторное применение может привести к появлению штаммов белокрылки, устойчивых к пестицидам, [22] поэтому рекомендуется использовать только селективные инсектициды. Конкретную информацию и рекомендации по инсектицидам против инжирной белокрылки можно получить в Университете Флориды. [23] Следует позаботиться о том, чтобы используемый инсектицид не убивал естественных хищников белокрылки. Для эффективного использования биологического метода после применения пестицидов рекомендуется мыть растения перед выпуском хищников или паразитоидов.
Пестициды, используемые для борьбы с белокрылкой, обычно содержат неоникотиноидные соединения в качестве активных ингредиентов: клотианидин (коммерческий), динотефуран (безрецептурный и коммерческий), имидаклоприд (безрецептурный и коммерческий) и тиаметоксам (коммерческий). Неоникотиноиды могут быть вредны при проглатывании. [24] Ротация инсектицидов из разных семейств может быть эффективной для предотвращения формирования толерантности к продукту. Клотианидин и динотефуран относятся к одному семейству. Опрыскивание листьев инсектицидным мылом — еще один экологически чистый вариант. [25]
Биологические методы также были предложены для борьбы с заражением белокрылкой и могут сочетаться с химическими методами. Мытье растения, особенно нижней стороны листьев, может помочь уменьшить количество вредителей на растениях и сделать борьбу с ними другими методами более эффективной. Белокрылок также привлекает желтый цвет, поэтому желтая липкая бумага может служить ловушкой для отслеживания заражения. [26] Мертвые листья или листья, которые в основном были съедены белокрылками, можно удалить и сжечь или осторожно поместить в закрытые контейнеры, чтобы избежать повторного заражения и распространения болезни.
Раннее выявление в сочетании с обмывом или пылесосом пораженных участков, а также удалением любого сильно зараженного участка. Использование пестицидов не является идеальным решением для борьбы с белокрылкой, а широкомасштабное заражение может оказаться дорогостоящим; лучше всего избегать этой проблемы с помощью агрессивных профилактических мер.
Некоторые хищники и паразитоиды могут быть эффективными в борьбе с белокрылкой, включая зеленых златоглазок , божьих коровок , мелких пиратских жуков , большеглазых жуков , жуков-девиц , Encarsia formosa и фитосейидных клещей . [25] [27]
Комплексную борьбу с белокрылкой можно также осуществлять с помощью биопестицидов на основе микробов, таких как Beauveria bassiana (эффективна против личинок и взрослых особей) или Isaria fumosorosea .
Личинки зеленой златоглазки обладают ненасытным аппетитом, поэтому атакуют белокрылку, а также других вредителей, в том числе тлю , мучнистого червеца , паутинного клеща , личинки цикадки , яйца моли , щитовки и трипсы . Они также могут нападать на других насекомых, в том числе на гусениц. Их можно приобрести в виде яиц в коммерческих инсектариях, и после вылупления они остаются в личиночной стадии от одной до трех недель. Взрослые насекомые могут летать и для размножения питаются только пыльцой, медом и нектаром. Может потребоваться повторное применение, и яйца могут быть съедены до того, как из них вылупятся естественные хищники, такие как муравьи или взрослые зеленые златоглазки.
Божьи коровки также используются. Они питаются в основном яйцами насекомых, но также питаются личинками жуков , тлей, щитовками и молодыми гусеницами . Взрослых особей часто собирают в спящем состоянии в дикой природе и отправляют для использования в борьбе с вредителями; однако они не могут оставаться в том месте, где их выпустили. Они живут около года, непрерывно откладывают яйца и размножаются. Опрыскивание крыльев жуков липким веществом перед выпуском может лишить их способности летать.
Были сделаны некоторые многообещающие заявления о том, что сетка или пленка, исключающая ультрафиолет определенных длин волн из теплицы, серьезно мешает белокрылке и различным другим тепличным вредителям находить свои пищевые растения. Пока еще не ясно, если предположить, что эффект имеет существенное значение, насколько легко вредители в таких обстоятельствах могут развить поведенческую толерантность к таким мерам борьбы. [28]
Ряд растений можно совместить с овощами в саду, служа растениями-компаньонами для защиты от белокрылки.
Например, считается, что настурции защищают крыжовник или помидоры. Они содержат химикаты для корней, отпугивающие белокрылок. [29]
В ходе исследования по совмещению французских бархатцев с коротковетвистыми томатами в условиях выращивания в теплице был достигнут некоторый контроль над белокрылкой, когда растения выращивались вместе с начала вегетационного периода; однако дозаторы лимонена оказались более эффективными. [30]
Циннии , наоборот, привлекают хищников, поедающих белокрылок, в том числе колибри, а также хищных ос и мух. Другие растения с аналогичной функцией включают куст колибри , ананасовый шалфей и пчелиный бальзам . Каждое из этих растений также скрывает запах соседних растений, что затрудняет их обнаружение некоторыми насекомыми-вредителями, как и большинство других мятных растений. [ нужна цитата ]
