Sparassodonta (от греч. σπαράσσειν [ sparassein ], рвать, раздирать; и ὀδούς , род. ὀδόντος [ odous , odontos ], зуб) — вымерший отряд плотоядных млекопитающих отряда метатериевых , обитающих в Южной Америке и связанных с современными сумчатыми . Когда-то их считали настоящими сумчатыми, но теперь их считают отдельной боковой ветвью, которая отделилась до последнего общего предка всех современных сумчатых. [1] [2] [3] [4] [5]
Некоторые из этих млекопитающих хищников очень похожи на плацентарных хищников, которые эволюционировали отдельно на других континентах и часто приводятся в качестве примеров конвергентной эволюции . Впервые они были описаны Флорентино Амегино по окаменелостям, найденным в пластах Санта-Крус в Патагонии . Спарассодонты присутствовали на протяжении всего длительного периода «великолепной изоляции» Южной Америки в кайнозое ; в это время они делили ниши для крупных теплокровных хищников с нелетающими ужасными птицами . Ранее считалось, что эти млекопитающие вымерли из-за конкуренции со стороны «более конкурентоспособных» плацентарных хищников во время Великого американского обмена в плиоцене , но более поздние исследования показали, что спарассодонты вымерли задолго до того, как плацентарные хищники прибыли в Южную Америку (за исключением проционид , с которыми спарассодонты, вероятно, напрямую не конкурировали). [6] [7] [8]
Некоторые авторы называют спарассодонтов борхиеноидами , [9] [10] [11], но в настоящее время термин Borhyaenoidea относится к ограниченной подгруппе спарассодонтов, включающей борхиенид и их близких родственников. [12] [13]
Почти все спарассодонты имеют исключительно укороченную морду — особенно тилакосмилиды. У хатлиацинидов морда обычно длиннее, чем у других групп. Носовые кости выходят за пределы глазниц , часто достигая слезной кости . За исключением тилакосмилид за пределами Patagosmilus , у спарассодонтов открытая глазница с более маргинализированными (хотя, тем не менее, выступающими) посторбитальными отростками , которые в противном случае образовали бы посторбитальную перемычку, соединяющую лоб со щекой, таким образом обрамляя глаз. У них заметно посторбитальное сужение . Орбитальный отросток (между щекой и глазницей) обычно уменьшен, хотя скуловая дуга (скула) сильная. У них есть выступающий сагиттальный гребень вдоль средней линии уплощенного черепа, сила гребня довольно изменчива среди борхиенид. У них расширенная затылочная кость с хорошо выраженным затылочным гребнем . [14]
Спарассодонты охватывали широкий диапазон размеров тела, от 2,2-фунтовых (1 кг) форм, похожих на ласку или циветту , до Thylacosmilus , который был размером с леопарда . [7] [15] Наряду с австралийскими тилаколеонидами , спарассодонты включают некоторых из крупнейших плотоядных животных из отряда метатериевых. [7]
Спарассодонты имеют сильно редуцированные надлобковые кости (тазовые кости, которые поддерживают сумку ), [16] до такой степени, что ранний анализ даже не смог найти доказательств их существования. [17] Это общая характеристика с австралийским тилацином , и исторически утверждалось как синапоморфия , [16] хотя в настоящее время считается, что она развилась независимо по плохо понятым причинам. Как и в случае с тилацинами, весьма вероятно, что вместо этого у них были длинные хрящевые элементы. [10]
Зубная формула спарассодонтов значительно варьирует. У борхиенид она3.1.3.43.1.3.4, с тремя верхними и нижними резцами , одним верхним и нижним клыком , тремя верхними и нижними премолярами и четырьмя верхними и нижними молярами в каждой половине каждой челюсти. У Proborhyaenids обычно только два нижних резца вместо трех, за исключением Callistoe . У Thylacosmylids есть по крайней мере два верхних и только два нижних резца (верхние выросли в удлиненные сабли ), а также два верхних и нижних премоляра. [12] [18] У некоторых особей Borhyaena и Arctodictis также отсутствует последний верхний моляр, что показывает, что наличие этого зуба было изменчивым у этих видов. [16]
Sparassodonta характеризуется зубными синапоморфиями , которые отличают группу от других близкородственных млекопитающих. Недвусмысленные черты, объединяющие самых ранних Sparassodonts, включают: [12] [19]
морда, которая образует выраженную выпуклость вокруг клыков, если смотреть сверху
гребень на верхнем моляре (препаракриста), ориентированный в переднещечном направлении (к щеке) по отношению к длинной оси зуба.
выраженный киль у основания передней части параконида
гребни на нижних молярах (постпротокристидно-метакристидные) параллельные или наклонные по отношению к оси нижней челюсти.
очень высокий протоконид (>90% длины зуба, вторично утрачен у Hondadelphys и Stylocynus ), который выпирает в сторону и шире в своей средней точке, чем у основания
талонид (раздавливающий конец) нижнего моляра узкий по отношению к тригониду (режущему концу).
У борхиенид за всю жизнь животного заменялся только третий премоляр , как и у других метатериев. [20] У тилакосмилид заменялся только нижний третий премоляр. [21]
Бугорки спарассодонтного моляра коррелируют с режущей функцией , а не с дробящей. В верхних молярах паракон (на лингвальной или обращенной к языку стороне) редуцирован и сращен с метаконом (дистально, по направлению к задней части рта), раздувая постметакристу (языковую границу метакона); и у них почти всегда отсутствует стилярный выступ (на щечной или обращенной к щеке стороне) и связанные с ним стилярные бугорки. В нижних молярах тригониды (щечная режущая сторона) имеют раздутый паракристид и маргинализированный или отсутствующий метаконид; а талонид (дистально, или обращенная назад, дробящая сторона) либо редуцирован, либо отсутствует. [22]
Таксономия
Классификация
Спарассодонты могут быть разделены на шесть основных групп: базальные спарассодонты (?самый ранний палеоцен - поздний миоцен ), виды, которые нельзя легко отнести ни к одной из других групп спарассодонтов и чьи зубы часто демонстрируют адаптации к всеядности ; хатлиациниды (поздний олигоцен - ранний плиоцен / поздний плиоцен), которые по размеру варьируются от куницы до тилацина и имеют длинные, похожие на лисьи морды и зубы, отлично подходящие для хищничества ; базальные борхиеноиды (средний эоцен - поздний миоцен), борхиеноиды, которые нельзя легко отнести к семействам Borhyaenidae , Thylacosmilidae или Proborhyaenidae и которые различаются по форме и размеру; борхиениды (ранний-поздний миоцен), группа спарассодонтов, наиболее специализированная для бега, но не настолько, как современные хищники или даже тилацины ; проборхиениды (средний эоцен-поздний олигоцен ), крепкие, похожие на росомаху формы с постоянно растущими верхними и нижними клыками ; и тилакосмилиды (ранний миоцен-поздний плиоцен), еще одна наземная специализированная группа с постоянно растущими саблевидными верхними клыками . [12]
Таксономическая классификация ниже соответствует последнему обзору группы, сделанному Превости и Форасиепи (2018), [23] с дополнениями из более поздних исследований. [12] Хотя Mayulestes изначально был описан как спарассодонт, более поздние филогенетические анализы показали, что он, скорее всего, не принадлежит к этой группе; [12] [24] однако более поздние исследования показывают, что он тесно связан со спарассодонтами. [25] Аналогичным образом, в то время как базальные борхиеноиды, такие как Lycopsis и Prothylacynus, когда-то считались принадлежащими к отдельному семейству (Prothylacynidae), филогенетические анализы показали, что эти животные не представляют собой монофилетическую группу. [12] [26] [27] [28] Точный возраст большинства эоценовых видов спарассодонтов неизвестен, учитывая отсутствие точной стратиграфической информации, связанной с большинством образцов, и недавнее разделение Касамайорской SALMA на Ваканскую и Барранканскую SALMA.
Несколько других таксонов метатериев были предложены как спарассодонты или тесно связанные со спарассодонтами. Австралийский таксон Murgon Archaeonothos был отмечен как похожий на спарассодонтов, но в настоящее время его связи не полностью завершены. [36] Карнейро (2018) восстановил род Varalphadon из позднего мела Северной Америки как базального члена Sparassodonta. [37] Однако эта интерпретация Varalphadon как спарассодонта не была поддержана более поздними филогенетическими анализами, и большинство предполагаемых синапоморфий между Varalphadon и спарассодонтами на самом деле не присутствуют у Varalphadon [19] или, как предполагается, являются следствием конвергентной эволюции. [29] Спарассодонты иногда считались тесно связанными с « черепом Гурлин Цав » — неназванным метатерием, известным по частичному черепу, найденному в позднемеловой формации Нэмэгт в Монголии. [5]
В рамках Metatheria группа филогенетического анализа 2016 года обнаружила, что борхиениды образуют кладу с азиатским «черепом Гурлин Цав», а также с другими южноамериканскими таксонами. Та же филогения обнаружила, что сумчатые группируются среди различных североамериканских меловых видов. Филогенетическое дерево воспроизведено ниже. [38]
Ранняя история Sparassodonta плохо известна, так как большинство палеоценовых и эоценовых членов этой группы известны только по изолированным зубам и фрагментарным челюстям. Однако один вид, Callistoe vincei из среднего эоцена , известен по почти полному, сочлененному скелету. [26] Поскольку Callistoe принадлежит к одной из наиболее специализированных групп спарассодонтов, это указывает на то, что другие основные группы (например, борхиениды, хатлиациниды и т. д.) также должны были возникнуть к этому времени. Первоначально ранний палеоценовый метатерий Mayulestes считался самым ранним известным членом Sparassodonta, но филогенетический анализ предполагает, что этот вид представляет собой независимую радиацию плотоядных метатериев, более тесно связанных с Pucadelphys ; [12] однако недавние исследования показывают, что эти таксоны были тесно связаны с борхиенидами. [25] На момент написания этой статьи [ уточнить ] самыми ранними известными настоящими спарассодонтами являются либо Allqokirus australis , вид с того же местонахождения, что и Mayulestes , который может оказаться не спарассодонтом, либо изолированный астрагал с самого раннего палеоценового местонахождения Пунта-Пелигро, Аргентина . [39]
Спарассодонты, как предполагалось, были связаны с различными другими группами метатериев. Флорентино Амегино , который первым описал ископаемые останки этой группы, считал, что спарассодонты были тесно связаны с креодонтами и были переходной группой между метатериями и плотоядными плацентарными (включая современных плотоядных ). [40] [12] Современные авторы в конце 19-го и начале 20-го века отвергли эту гипотезу и считали, что спарассодонты тесно связаны с австралийскими тилацинами и дасюридами . [41] [42] [43] [44] Наиболее популярной гипотезой на протяжении большей части 20-го века было то, что спарассодонты были тесно связаны с опоссумами . [45] [9] В 1990 году Маршалл и др. (1990) считали, что меловые стагодонтиды являются членами Sparassodonta, но это подверглось критике со стороны более поздних авторов. [13] Маршалл и Килан-Яворовска (1992) считали, что спарассодонты тесно связаны с дельтатероидами , но это также подверглось критике. [46] Большинство этих гипотез основывались на схожих адаптациях к плотоядным диетам у спарассодонтов, опоссумов, дасьюроморфий, стагодонтов и дельтатероидов, которые весьма склонны к конвергентной эволюции среди млекопитающих. [47] Салаи (1994) считал, что спарассодонты тесно связаны с пауцитуберкулатами на основании особенностей лодыжки. [48] В последние годы растет консенсус о том, что спарассодонты располагаются сразу за пределами коронной группы Marsupialia , в более широкой кладе (Pucadelphyida), включающей как пукадельфиид, так и спарассодонтов. [12] [19] [29]
Реконструкция скелета Thylacosmilus , крупного специализированного саблезубого спарассодонта
Спарассодонты были плотоядными, и за исключением некоторых базальных членов все члены этой группы были гиперхищниками (имеющими рацион, состоящий более чем из 70% мяса). [7] [50] Только Hondadelphys и Stylocynus , по-видимому, продемонстрировали адаптации к всеядности , и даже тогда Stylocynus , возможно, имел более мезохищную диету, похожую на псовых, чем всеядную. [8] Средние и крупные кавиоморфные грызуны и грызуноподобные млекопитающие (например, мелкие нотоунгуляты ), по-видимому, были обычными объектами добычи спарассодонтов. Полувзрослый голотип Lycopsis longirostrus сохраняет останки диномид Scleromys colombianus в виде окаменелого содержимого кишечника. [51] Копролиты спарассодонтов из формации Санта-Крус сохраняют внутри себя кости шиншилловых и октодонтоидных грызунов. [52] Следы укусов спарассодонтов среднего размера были обнаружены на небольшом нотоунгуляте Paedotherium . [53] Данные по стабильным изотопам Lycopsis viverensis и Thylacosmilus atrox раннего миоцена показывают, что эти виды питались травоядными C3 в открытых местообитаниях, вероятно, нотоунгулятами. [54]
Следы укусов, вероятно, принадлежащие хатлиацинидным спарассодонтам, были обнаружены на останках пингвинов и нелетающих морских уток в древних гнездовых колониях морских птиц, что позволяет предположить, что спарассодонты совершали набеги на колонии морских птиц в поисках яиц, падали и другой добычи, как это делают многие хищные млекопитающие сегодня. [55] [56]
Спарассодонты Borhyaenid и proborhyaenid были интерпретированы как способные дробить кости, подобно современным гиенам , росомахам или тасманийским дьяволам ( Sarcophilus harrisii ), на основании их глубоких челюстей, луковичных премоляров с глубокими корнями и выраженным износом на кончиках, обширных сращенных или сцепленных нижнечелюстных симфизов , больших жевательных ямок, микротрещин в зубной эмали и высоких предполагаемых сил укуса. [57] [58] [59] Australohyaena antiquua демонстрирует особенно выраженные адаптации к дроблению костей с очень глубокой челюстью и сильно изогнутыми носовыми костями, похожими на те, что наблюдаются у современных гиен . [33]
На основании исследований посткраниального скелета , похоже, что большинство спарассодонтов были лазающими (приспособленными к лазанию), хотя наземные адаптации развились у Lycopsis longirostrus , borhyaenids, proborhyaenids и thilakosmilids. [60] [61] [62] Большинство спарассодонтов были стопоходящими , Borhyaena , как предполагалось, была пальцеходящей [63], но это было поставлено под сомнение. [12] Единственным исключением был Thylacosmilus , который был интерпретирован как имеющий пальцеходящую переднюю часть стопы и полустопоходящую заднюю часть стопы, [63] [64] это было подтверждено ископаемыми следами. [65]
Одним из необычных аспектов палеоэкологии спарассодонтов является то, что в большинстве ископаемых местонахождений их останки встречаются почти в десять раз реже, чем можно было бы ожидать на основе сравнения с плотоядными млекопитающими в ископаемых местонахождениях в других частях мира. [66] [67] [68] [69] Точные причины этого не ясны, хотя, по-видимому, это более широкая закономерность, применимая к другим группам южноамериканских наземных плотоядных кайнозоя (например, к ужасным птицам ). [69]
Социальность
Мало что известно о поведении и биологии спарассодонтов за пределами общих локомоторных и пищевых привычек. Арго (2004) предположил, что Thylacosmilus atrox мог проявлять длительную родительскую заботу после отлучения потомства от груди, учитывая, что саблезубым зубам в целом, как предполагалось, требуются длительные периоды ювенильного возраста для того, чтобы молодняк приобрел навыки, необходимые для их эффективного использования. [11] Однако это не было проверено далее. У спарассодонтов относительно большой и сложный мозг для метатериев, сравнимый с мозгом некоторых австралийских сумчатых, таких как австралийские опоссумы , [70] хотя массы тела, используемые для получения этих оценок относительного размера мозга, низкие по сравнению с более поздними исследованиями, предполагающими, что эти значения могут быть завышены. [71]
На морде особей Borhyaena tuberata и Sipalocyon gracilis были задокументированы раны , что потенциально предполагает агрессивные привычки, схожие с привычками современного тасманийского дьявола ( Sarcophilus harrisii ). [42]
Чувства
Похоже, что спарассодонты обладали очень слабым бинокулярным зрением , при этом у борхиенид была самая высокая степень восприятия глубины (но все же ниже, чем у современных хищников), а глаза тилакосмила были обращены почти полностью в стороны. [72] Однако более поздние исследования показали, что тилакосмил, вероятно, держал голову в положении, обращенном вниз, что обеспечивало более сильное бинокулярное зрение, чем считалось ранее. [73]
Патология
У нескольких особей хатлиацинид ( Sipalocyon и Cladosictis ) наблюдается патологическое расстройство, характеризующееся наличием наростов на поверхности нижней челюсти, что в самых крайних случаях может привести к потере нескольких зубов из-за патологических костных наростов. [16] Точная причина этого состояния (то есть инфекция, вирус, паразит) и то, почему оно встречается только у мелких спарассодонтов, неизвестны, хотя это состояние также было задокументировано у микробиотериев . [74]
Вымирание
После среднего миоцена разнообразие спарассодонтов начало медленно снижаться. Базальные борхиеноиды в последний раз известны с начала позднего миоцена ( Pseudolycopsis cabrerai и Lycopsis viverensis ), и после этого времени были по крайней мере частично заменены крупными базальными спарассодонтами, такими как Stylocynus . Некоторые предполагают, что этот сдвиг в доминировании был вызван более всеядными привычками базальных спарассодонтов, которые, возможно, были более приспособлены к более сезонному южноамериканскому климату позднего неогена . [75] Борхиениды в последний раз известны с конца миоцена , хотя из этого периода известны только фрагментарные останки этой группы. [6] Более поздние останки, отнесенные к этой группе, с тех пор были повторно идентифицированы как тилакосмилиды или проциониды . К плиоцену в Южной Америке осталось только два семейства спарассодонтов: Hathliacynidae и Thylacosmilidae. Останки плиоценовых hathliacynid редки, и вполне возможно, что эти животные конкурировали с крупными плотоядными дидельфидами, такими как Lutreolina , которые появились примерно в это время. [76] Hathliacynids в последний раз определенно известны из раннего плиоцена, хотя их останки редки.
С другой стороны, тилакосмилиды были более успешными и многочисленными, будучи одними из немногих крупных плотоядных млекопитающих в Южной Америке в плиоцене, прежде чем вымереть во время смены фауны в середине эпохи (самые молодые образцы тилакосмилид имеют возраст ~3,3 млн лет). [7] До сих пор не ясно, почему разнообразие спарассодонтов снизилось и они вымерли в конце кайнозоя, но, по-видимому, конкуренция со стороны плацентарных хищников не была фактором, поскольку плацентарные аналоги спарассодонтов ( собаки , ласки и саблезубые кошки ) не проникали в Южную Америку до среднего плейстоцена, через несколько миллионов лет после того, как вымерли их аналоги спарассодонты. [6] [12] [77] Спарассодонты сосуществовали с проционидами группы Cyonasua в позднем миоцене и плиоцене, но проциониды группы Cyonasua , по-видимому, были в основном всеядными и заполняли экологические ниши, которые спарассодонты никогда не занимали, что может быть одной из причин того, что эти животные смогли колонизировать Южную Америку, несмотря на разнообразную гильдию хищников в позднем миоцене. [8] Общее снижение разнообразия спарассодонтов с позднего миоцена до конца плиоцена может быть связано с похолоданием климата, которое характеризовало поздний неоген, и началом четвертичного оледенения . [78] Кроме того, повышенная засушливость Южной Америки, вызванная поднятием Анд, вероятно, также была ответственна. [79]
Ссылки
^ Гильермо В. Ружье, Джон Р. Уибл и Майкл Дж. Новачек. Первые выводы из образцов Deltatheridium для ранней истории сумчатых, Nature 396, 459–463 (3 декабря 1998 г.)
^ Би, С.; Цзинь, С.; Ли, С.; Ду, Т. (2015). «Новое меловое метатериевое млекопитающее из провинции Хэнань, Китай». PeerJ . 3 : e896. doi : 10.7717 /peerj.896 . PMC 4400878. PMID 25893149.
^ Гильермо Ружье, Новый образец Deltatheroides cretacicus (Metatheria, Deltatheroida) из позднего мела Монголии, БЮЛЛЕТЕНЬ МУЗЕЯ ЕСТЕСТВЕННОЙ ИСТОРИИ КАРНЕГИ 36 (ДЕКАБРЬ 2004):245-266 · СЕНТЯБРЬ 2009
^ Ружье, Гильермо В.; Дэвис, Брайан М.; Новачек, Майкл Дж. (2015). «Млекопитающее дельтатероид из верхнемеловой формации Байншири, восточная Монголия». Cretaceous Research . 52 : 167–177. doi :10.1016/j.cretres.2014.09.009.
^ ab Wilson, GP; Ekdale, EG; Hoganson, JW; Calede, JJ; Vander Linden, A (2016). «Крупное плотоядное млекопитающее позднего мела и североамериканское происхождение сумчатых». Nat Commun . 7 : 13734. Bibcode : 2016NatCo...713734W. doi : 10.1038/ncomms13734. PMC 5155139. PMID 27929063 .
^ abc Forasiepi, Аналия М.; Агустин Дж. Мартинелли; Франсиско Х. Гоин (2007). «Пересмотр таксономии Parahyaenodon argentinus Ameghino и их подразумеваемые знания в области великих млекопитающих хищных животных дель Мио-Плиоцено Южной Америки». Амегиниана . 44 (1): 143–159.
^ abcde Prevosti, Francisco J.; Analía Forasiepi; Natalia Zimicz (2013). «Эволюция гильдии хищников наземных млекопитающих кайнозоя в Южной Америке: конкуренция или замена?». Journal of Mammalian Evolution . 20 : 3–21. doi : 10.1007/s10914-011-9175-9. hdl : 11336/2663 . S2CID 15751319.
^ abc Энгельман, Рассел К.; Крофт, Дэрин А. (2019). «Чужие в чужой стране: экологическое несходство с плотоядными метатериями может частично объяснить раннюю колонизацию Южной Америки проционидами группы цианазуа». Палеобиология . 45 (4): 598–611. doi : 10.1017/pab.2019.29 .
^ ab Simpson, George Gaylord (1941). «Сродство Borhyaenidae». American Museum Novitates (1118): 1–6.
^ ab Naish, Darren. «Вторжение сумчатых ласок, собак, кошек и медведей... или это оно?». Tetrapod Zoology . Scientific American . Получено 15 июня 2016 г. .
^ ab Argot, Christine (апрель 2004 г.). «Эволюция южноамериканских млекопитающих хищников (Borhyaenoidea): анатомические и палеобиологические аспекты». Zoological Journal of the Linnean Society . 140 (4): 487–521. doi : 10.1111/j.1096-3642.2004.00110.x .
^ abcdefghijkl Forasiepi, Аналия М. (2009). «Остеология Arctodictis sinclairi (Mammalia, Metatheria, Sparassodonta) и филогения кайнозойских метатерийских хищников из Южной Америки». Монографии Аргентинского музея естественных наук . 6 : 1–174.
^ ab Маршалл, Ларри Г.; JA Кейс; MO Вудберн (1990). «Филогенетические связи семейств сумчатых». Current Mammalogy . 2 : 433–505.
^ Goin 2016, стр. 166–167.
^ Эрколи, Маркос Д.; Франсиско Дж. Превости (2011). «Оценка массы особей Sparassodonta (Mammalia, Metatheria) de edad Santacrucense (Mioceno Temprano) и части центра тяжести аппендикулярных элементов: палеоэкологические выводы». Амегиниана . 48 (4): 462–479. дои : 10.5710/amgh.v48i4(347). S2CID 129838311. Архивировано из оригинала 12 декабря 2013 года . Проверено 3 декабря 2013 г.
^ abcd Маршалл, Ларри Г. (1978). Эволюция Borhyaenidae, вымерших южноамериканских хищных сумчатых. Т. 117. С. 1–89. ISBN9780520095717. {{cite book}}: |journal=проигнорировано ( помощь )
↑ Wm. J. Sinclair, The Marsupial Fauna of the Santa Cruz Beds, Труды Американского философского общества. Т. 44, № 179 (янв. – апрель 1905 г.), стр. 73–81. Опубликовано: Американское философское общество
^ ab Shockey, Bruce J.; Anaya, Federico (2008). "Посткраниальная остеология млекопитающих из Саллы, Боливия (поздний олигоцен): форма, функция и филогенетическое значение". В Eric J. Sargis; Dagosto, Marian (ред.). Эволюционная морфология млекопитающих: дань уважения Фредерику С. Салаю . Springer. стр. 135–157. ISBN978-1-4020-6997-0.
^ abcde Кристиан де Муизон; Сандрин Ладевез; Шарлен Сельва; Робин Виньо; Флоран Гуссар (2018). «Allqokirus australis (Sparassodonta, Metatheria) из раннего палеоцена Тиупампы (Боливия) и рост метатерийской плотоядной радиации в Южной Америке». Геодиверситас . 40 (16): 363–459. doi : 10.5252/geodiversitas2018v40a16 .
^ Маршалл, Ларри Г. (1976). «Заметки о молочных зубах Borhyaenidae (Marsupialia: Borhyaenoidea)». Журнал маммологии . 57 (4): 751–754. doi :10.2307/1379446. JSTOR 1379446.
^ Форасиепи, Аналия М.; Марсело Р. Санчес-Вильягра (2014). «Гетерохрония, онтогенетическое разнообразие зубов и обход ограничений у сумчатых млекопитающих и вымерших родственников». Палеобиология . 40 (2): 222–237. doi :10.1666/13034. hdl : 11336/182938 . S2CID 84605309.
^ Goin 2016, стр. 167–169.
^ Превости, Франциско Дж. Эволюция южноамериканских млекопитающих хищников в кайнозое: палеобиогеографические и палеоэкологические обстоятельства . Cham: Springer. С. 1–196.
^ де Муизон, Кристиан (1998). " Mayulestes ferox , борхиеноид (Metatheria, Mammalia) из раннего палеоцена Боливии. Филогенетические и палеобиологические последствия". Geodiversitas . 20 : 19–142.
^ ab Wilson, GP; Ekdale, EG; Hoganson, JW; Calede, JJ; Linden, AV (2016). «Крупное плотоядное млекопитающее из позднего мела и североамериканское происхождение сумчатых». Nature Communications . 7 : 13734. Bibcode :2016NatCo...713734W. doi :10.1038/ncomms13734. PMC 5155139 . PMID 27929063.
^ abc Babot, Мария Дж.; Джейми Э. Пауэлл; Кристиан де Мюизон (2002). « Callistoe vincei - новые Proborhyaenidae (Borhyaenoidea, Metatheria, Mammalia) из раннего эоцена Аргентины». Геобиос . 35 (5): 615–629. дои : 10.1016/S0016-6995(02)00073-6.
^ Форасиепи, Аналия М.; Марсело Р. Санчес-Вильягра, Марсело Р.; Франциско Дж. Гоин, Франциско Дж.; Масанару Такай, Масанару; Нобуо Сигэхара, Нобуо; Ричард Ф. Кей, Ричард Ф. (2006). «Новый вид Hathliacynidae (Metatheria, Sparassodonta) из среднего миоцена Кебрада Хонда, Боливия». Журнал палеонтологии позвоночных . 26 (3): 670–684. doi :10.1671/0272-4634(2006)26[670:ANSOHM]2.0.CO;2. S2CID 85711428.
^ де Муизон, Кристиан (1999). «Черепа сумчатых из Десеадана (поздний олигоцен) Боливии и филогенетический анализ Borhyaenoidea». Geobios . 32 (3): 483–509. doi :10.1016/s0016-6995(99)80022-9.
^ Энгельман, Рассел К.; Анайя, Федерико; Крофт, Дэрин А. (2018). «Australogale leptognathus, gen. et sp. nov., второй вид мелких спарассодонтов (Mammalia: Metatheria) из среднего миоцена в Кебрада-Хонда, Боливия». Журнал эволюции млекопитающих . 27 : 1–18. doi :10.1007/s10914-018-9443-z. S2CID 49473591.
^ Энгельман, Рассел К.; Флинн, Джон Дж.; Ганс, Филипп; Вайсс, Андре Р.; Крофт, Дэрин (2018). «Chlorocyon phantasma, позднеэоценовый борхиеноид (Mammalia: Metatheria: Sparassodonta) из местонахождения Лос-Хеладос, Главный хребет Анд, Центральный Чили». American Museum Novitates (3918): 1–23. doi : 10.1206/3918.1. S2CID 92580823.
^ ab Suárez, C.; Forasiepi, AM; Goin, FJ; Jaramillo, C. (2015). «Взгляд на Неотропики до Великого американского биотического обмена: новые свидетельства существования млекопитающих-хищников из миоцена Северной Колумбии». Журнал палеонтологии позвоночных . 36 : e1029581. doi : 10.1080/02724634.2015.1029581. hdl : 11336/53653 . S2CID 86264178.
^ ab Analía M. Forasiepi, M. Judith Babot и Natalia Zimicz (2014). " Australohyaena antiqua (Mammalia, Metatheria, Sparassodonta), крупный хищник из позднего олигоцена Патагонии". Journal of Systematic Palaeontology . 13 (6): 1–23. doi : 10.1080/14772019.2014.926403. hdl : 11336/59430 . S2CID 83669335.
^ аб Энгельман, Рассел К.; Флинн, Джон Дж.; Висс, Андре Р.; Крофт, Дарин А. (17 июля 2020 г.). «Eomakhaira molossus, новый саблезубый спарассодонт (Metatheria: Thylacosmilinae) из раннеолигоценового (? Tinguirirican) местонахождения Качапоал, главный хребет Анд, Чили». Новитаты Американского музея (3957): 1. doi : 10.1206/3957.1. S2CID 220601822.
^ Форасиепи, Аналия М.; Альфредо А. Карлини (2010). «Новый тилакосмилид (Mammalia, Metatheria, Sparassodonta) из миоцена Патагонии, Аргентина» (PDF) . Зоотакса . 2552 : 55–68. дои : 10.11646/zootaxa.2552.1.3.
^ Бек, Р. М. Д. (2013). «Своеобразный фауноядный метатерий из раннего эоцена Австралии». Acta Palaeontologica Polonica . 60 (1): 123–129.
^ Леонардо М. Карнейро (2018). «Новый вид Varalphadon (Mammalia, Metatheria, Sparassodonta) из верхнего сеномана южной части Юты, Северная Америка: филогенетические и биогеографические идеи». Cretaceous Research . 84 : 88–96. doi :10.1016/j.cretres.2017.11.004.
^ Wilson, GP; Ekdale, EG; Hoganson, JW; Calede, JJ; Linden, AV (2016). «Крупное плотоядное млекопитающее позднего мела и североамериканское происхождение сумчатых». Nature Communications . 7 : 13734. Bibcode :2016NatCo...713734W. doi :10.1038/ncomms13734. PMC 5155139 . PMID 27929063.
^ Forasiepi, Analía M.; Guillermo. W. Rougier (2009). «Дополнительные данные о метатериях раннего палеоцена (Mammalia) из Пунта Пелигро (формация Саламанка, Аргентина): комментарии, основанные на петрозальной морфологии». Журнал зоологической систематики и эволюционных исследований . 47 (4): 391–398. doi :10.1111/j.1439-0469.2008.00519.x.
^ Флорентино, Амегино (1887). «Систематический перечень видов ископаемых видов, собранных для Карлоса Амегино в землях Eocenos de Patagonia Austral». Болетимский музей ла Плата . 1 :1–26.
^ Мэтью, WD (1907). «II. Отношения «Спарассодонта».". Геологический журнал . 4 (12): 531–535. Библиографический код : 1907GeoM....4..531M. doi : 10.1017/S0016756800134090. S2CID 128404109.
^ ab Sinclair, William J. (1906). «Млекопитающие слоев Санта-Крус. Сумчатые». Отчеты экспедиции Принстонского университета в Патагонию . 4 : 333–460.
↑ Вуд, Хорас Элмер (1924). «Положение «спарассодонтов»: с заметками о взаимоотношениях и истории сумчатых». Бюллетень Американского музея естественной истории . 51 (4): 77–101.
^ Кабрера, Анхель (1927). «Датос для знаний аргентинских аргентинцев». Ревиста Музея Ла-Платы . 30 : 271–315.
↑ Маршалл, LG (1 декабря 1977 г.). «Кладистический анализ родства Borhyaenoid, Dasyuroid, Didelphoid и Thylacinid (Marsupialia: Mammalia)». Systematic Biology . 26 (4): 410–425. doi :10.1093/sysbio/26.4.410.
^ Маршалл, Ларри Г.; Килан-Яворовска, Зофия (октябрь 1992 г.). «Взаимоотношения сумчатых, похожих на собак, дельтатероидов и ранних трибосфенических млекопитающих». Lethaia . 25 (4): 361–374. doi :10.1111/j.1502-3931.1992.tb01639.x.
^ Muizon, Christian; Lange-Badré, Brigitte (1997). «Хищные стоматологические адаптации у млекопитающих трибосфенических и филогенетическая реконструкция». Lethaia . 30 (4): 353–366. doi :10.1111/j.1502-3931.1997.tb00481.x.
^ Szalay, Frederick S. (1994). Эволюционная история сумчатых и анализ остеологических признаков . Кембридж: Cambridge University Press. С. 1–496. ISBN978-0521025928.
^ Гоин, Франциско Дж.; Виетес, Эмма К.; Гелфо, Хавьер Н.; Черногубский, Лаура; Зимич, Ана Н.; Регеро, Марсело А. (20 сентября 2018 г.). «Новое метатерийское млекопитающее раннего эоцена Антарктиды». Журнал эволюции млекопитающих . 27 :17–36. дои : 10.1007/s10914-018-9449-6. S2CID 91932037.
^ Крофт, Дэрин А.; Энгельман, Рассел К.; Долгушина, Татьяна; Уэсли, Джина (2018). «Разнообразие и несоответствие спарассодонтов (Metatheria) раскрывают неаналоговую природу древних южноамериканских млекопитающих-хищников». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 285 (1870): 20172012. doi :10.1098/rspb.2017.2012. PMC 5784193. PMID 29298933 .
^ Маршалл, Ларри Г. (1977). «Новый вид Lycopsis (Borhyaenidae: Marsupialia) из фауны Ла-Вента (поздний миоцен) Колумбии, Южная Америка». Журнал палеонтологии . 51 (3): 633–642. ISSN 0022-3360. JSTOR 1303691.
^ Томассини, Родриго Л.; Монтальво, Клаудия И.; Барго, М. Сусана; Вискайно, Серхио Ф.; Куитиньо, Хосе И. (23 декабря 2019 г.). «Копролиты Sparassodonta (Metatheria) из раннего-среднего миоцена (сантакрукийский век) Патагонии (Аргентина) со свидетельствами эксплуатации копрофагами». ПАЛЕОС . 34 (12): 639–651. Бибкод : 2019Палай..34..639T. дои : 10.2110/palo.2019.080. S2CID 209473467.
^ Томассини, Родриго Л.; Гарроне, Мариана К.; Монтальво, Клаудия И. (январь 2017 г.). «Новый взгляд на эндемичную южноамериканскую пахирухину Paedotherium Burmeister, 1888 (Notoungulata, Hegetotheriidae): тафономический и палеогистологический анализ». Журнал южноамериканских наук о Земле . 73 : 33–41. Bibcode : 2017JSAES..73...33T. doi : 10.1016/j.jsames.2016.11.004. hdl : 11336/59404 . Получено 5 ноября 2024 г. – через Elsevier Science Direct.
^ Доминго, Лаура; Томассини, Родриго Л.; Монтальво, Клаудия И.; Санс-Перес, Даная; Альберди, Мария Тереза (декабрь 2020 г.). «Возвращение к Великому американскому биотическому обмену: новый взгляд на данные о стабильных изотопах ископаемых млекопитающих аргентинских пампасов». Научные отчеты . 10 (1): 1608. Бибкод : 2020НатСР..10.1608Д. дои : 10.1038/s41598-020-58575-6. ISSN 2045-2322. ПМК 6994648 . ПМИД 32005879.
^ Чионе, Альберто Луис; Акоста Госпиталече, Каролина; Перес, Леандро Мартин; Лаза, Хосе Эрминио; Сезар, Инес (2010). «Проследите окаменелости на костях пингвинов из миоцена Чубута, южная Аргентина». Алчеринга: Австралазийский журнал палеонтологии . 34 (4): 433–454. дои : 10.1080/03115511003793470. S2CID 140681677.
^ Мендоса, Рикардо С. Де; Хайдр, Надя С. (октябрь 2018 г.). «Окаменелости следов хищников в новом экземпляре Cayaoa bruneti Tonni (Aves, Anseriformes) из формации Гейман (ранний миоцен, Чубут, Аргентина)». Амегиниана . 55 (4): 483–488. дои :10.5710/AMGH.02.02.2018.3111. hdl : 11336/82810 . S2CID 134488773.
^ Бланко, Р. Эрнесто; Джонс, Вашингтон У.; Гринспан, Густаво А. (сентябрь 2011 г.). «Ископаемые сумчатые хищники Южной Америки (Marsupialia, Borhyaenoidea): механика укуса и палеобиологические последствия». Alcheringa: Австралазийский журнал палеонтологии . 35 (3): 377–387. doi :10.1080/03115518.2010.519644. S2CID 85017417.
^ Эрколи, Маркос Д.; Превости, Франциско Дж.; Форасиепи, Аналия М. (8 октября 2013 г.). «Структура гильдии хищников-млекопитающих в формации Санта-Крус (поздний ранний миоцен)» (PDF) . Журнал эволюции млекопитающих . 21 (4): 369–381. doi : 10.1007/s10914-013-9243-4. S2CID 6240294.
^ Эчарри, Себастьян; Эрколи, Маркос Д.; Амелия Чемискуи, М.; Тураццини, Гильермо; Превости, Франциско Дж. (16 января 2017 г.). «Mandible morphology and diet of the South American dead metatherian predators (Mammalia, Metatheria, Sparassodonta)». Труды Королевского общества Эдинбурга по наукам об окружающей среде и земле . 106 (4): 277–288. doi : 10.1017/S1755691016000190 . hdl : 11336/40736 .
^ Арго, Кристин (2004). «Функционально-адаптивный анализ посткраниального скелета лавандового борхиеноида, Lycopsis longirostris (Marsupialia, Metatheria)». Журнал палеонтологии позвоночных . 24 (3): 689–708. doi :10.1671/0272-4634(2004)024[0689:FAOTPS]2.0.CO;2. S2CID 86041312.
^ Эрколи, Маркос Д.; Франциско Х. Превости; Алисия Альварес (2012). «Форма и функция в филогенетической структуре: локомоторные привычки современных хищников и некоторых миоценовых Sparassodonta». Зоологический журнал Линнеевского общества . 165 : 224–251. doi :10.1111/j.1096-3642.2011.00793.x. hdl : 11336/67894 .
^ Арго, Кристин; Джудит Бабо (2011). «Посткраниальная морфология, функциональные адаптации и палеобиология Callistoe vincei, хищного метатерия из эоцена Сальты, северо-западная Аргентина». Палеонтология . 54 (2): 447–480. doi : 10.1111/j.1475-4983.2011.01036.x .
^ ab Riggs, Elmer S. (1934). «Новый сумчатый саблезуб из плиоцена Аргентины и его связи с другими хищными сумчатыми Южной Америки». Труды Американского философского общества . 24 (1): 1–32. doi :10.2307/3231954. JSTOR 3231954.
^ Арго, Кристин (январь 2004 г.). «Функционально-адаптивные особенности и палеобиологические последствия посткраниального скелета позднемиоценового саблезубого борхиеноида Thylacosmilus atrox (Metatheria)». Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology . 28 (1): 229–266. doi :10.1080/03115510408619283. S2CID 129220124.
^ Арамайо, Сильвия А. (2007). «Палеоихнология неогеновых позвоночных североатлантического побережья провинции Рио-Негро, Аргентина». Arquivos do Museu Nacional Рио-де-Жанейро . 65 (4): 573–584.
^ Крофт, Дэрин А. (2006). «Являются ли сумчатые хорошими хищниками? Выводы из соотношений разнообразия хищников и жертв». Исследования эволюционной экологии . 8 (7): 1193–1214. ISSN 1522-0613.
^ Вискайно, Серхио Ф.; Барго, М. Сусана; Кей, Ричард Ф.; Фаринья, Ричард А.; Ди Джакомо, Мариана; Перри, Джонатан М.Г.; Превости, Франциско Дж.; Толедо, Нестор; Кассини, Гильермо Х.; Ферникола, Хуан К. (июнь 2010 г.). «Базовое палеоэкологическое исследование формации Санта-Крус (поздний – ранний миоцен) на атлантическом побережье Патагонии, Аргентина». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 292 (3–4): 507–519. Бибкод : 2010PPP...292..507В. дои : 10.1016/j.palaeo.2010.04.022. hdl : 11336/135189 .
^ аб Энгельман, Рассел К.; Анайя, Федерико; Крофт, Дарин А. (2015). «Новые экземпляры Acyon myctoderos (Metatheria, Sparassodonta) из Кебрада Хонда, Боливия». Амегиниана . 52 (2): 204. doi :10.5710/AMGH.19.11.2014.2803. S2CID 128596671.
^ Дозо, Мария Тереза (1994). «Эстудии палеоневрологии и сумчатых «хищников» вымирающих в Южной Америке: нейроморфология и энцефализация». Мастозоология неотропическая . 1 (1): 5–16.
^ Эрколи, Маркос Дарио; Превости, Франсиско Хуан (1 декабря 2011 г.). «Оценка маса де лас Especies de Sparassodonta (Mammalia, Metatheria) de Edad Santacrucense (Mioceno Temprano) a Partir del Tamaño del Centroide de los Elementos Apendulares: Inferencias Paleoecológicas». Амегиниана . 48 (4): 462. doi :10.5710/AMGH.v48i4(347). S2CID 129838311.
^ Сэвидж, Р. Дж. Г. (1977). «Эволюция плотоядных млекопитающих». Палеонтология . 20 (2): 237–271.
^ Форасиепи, Аналия М.; Макфи, Росс Д.Э.; Пино, Сантьяго Эрнандес дель (14 июня 2019 г.). «Хвостовой череп Thylacosmilus atrox (Mammalia, Metatheria, Sparassodonta), южноамериканского хищного саблезуба». Бюллетень Американского музея естественной истории . 2019 (433): 1. дои : 10.1206/0003-0090.433.1.1. S2CID 196653788.
^ Гоин, Франциско Дж.; Абелло, Мария Алехандра (1 февраля 2013 г.). «Los Metatheria Sudamericanos de Comienzos Del Neógeno (Mioceno Temprano, Edad MamÍFero Colhuehuapense): микробиотерия и полидолопиморфия». Амегиниана . 50 (1): 51. doi :10.5710/AMGH.11.09.2012.570. hdl : 11336/76812 . S2CID 129111824.
^ Бабо, М. Джудит; Пабло Э. Ортис (2008). «Начальный регистр Borhyaenoidea (Mammalia, Metatheria, Sparassodonta) в провинции Тукуман (Formacion India Muerta, Grupo Choromoro; Mioceno tardío)». Acta Geológica Lilloana . 21 (1): 34–48.
^ Гоин, Франциско Дж.; Улисес Ф. Дж. Пардиньяс (1996). «Revision de las especies del Genero Hyperdidelphys Ameghino, 1904 (Mammalia, Marsupialia, Didelphidae. Su Significacion filogenetica, estratigrafica y Adaptativa en el Neogeno del Cono Sur Sudamericano». Estudios Geológicos . 52 (5–6): 327–359. doi : 10.3989/егеол.96525-6275 .
^ Prevosti, Francisco J.; Ulyses FJ Pardinas (2009). "Комментарий к "Самые древние южноамериканские Cricetidae (Rodentia) и Mustelidae (Carnivora): позднемиоценовый оборот фауны в центральной Аргентине и Великий американский биотический обмен" DH Verzi и CI Montalvo [Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 267 (2008) 284–291]". Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 280 (3–4): 543–547. Bibcode :2009PPP...280..543P. doi :10.1016/j.palaeo.2009.05.021. hdl : 11336/94480 .
^ Zimicz, Natalia (2014). «Избегание конкуренции: экологическая история позднекайнозойских метатериевых хищников в Южной Америке». Журнал эволюции млекопитающих . 21 (4): 383–393. doi :10.1007/s10914-014-9255-8. S2CID 10161199.
^ Tarquini, Sergio Daniel; Ladevèze, Sandrine; Prevosti, Francisco Juan (24 января 2022 г.). «Многопричинные сумерки южноамериканских местных млекопитающих-хищников (Metatheria, Sparassodonta)». Scientific Reports . 12 (1). doi :10.1038/s41598-022-05266-z. ISSN 2045-2322. PMC 8786871 . PMID 35075186 . Получено 5 ноября 2024 г. .
Дальнейшее чтение
Goin, Francisco J (2003). «Ранняя радиация сумчатых в Южной Америке». В Menna Jones; Mike Archer; Chris Dickman (ред.). Хищники с сумками: биология плотоядных сумчатых . CSIRO. стр. 30–42. ISBN 9780643099487.
Goin, F.; Woodburne, M.; Zimicz, AN; Martin, GM; Chornogubsky, L. (2016). Краткая история южноамериканских метатериев: эволюционные контексты и межконтинентальное распространение . Springer. ISBN 978-94-017-7418-5.
Внешние ссылки
Викискладе есть медиафайлы, связанные со Спарассидонтой.
Wikispecies содержит информацию, связанную с Sparassodonta .
