Колумбийский мамонт ( Mammuthus columbi ) — вымерший вид мамонтов , обитавший в Северной Америке от юга Канады до Коста-Рики в эпоху плейстоцена . Колумбийский мамонт произошёл от евразийских степных мамонтов , которые колонизировали Северную Америку в раннем плейстоцене около 1,5–1,3 миллиона лет назад, а позднее подвергся гибридизации с линией шерстистых мамонтов . Колумбийский мамонт был одним из последних видов мамонтов, и от них произошли пигмейские мамонты на Нормандских островах Калифорнии . Ближайшим ныне живущим родственником колумбийского и других мамонтов является азиатский слон .
Достигая 3,72–4,2 м (12,2–13,8 фута) в плечах и 9,2–12,5 т (9,1–12,3 длинных тонн; 10,1–13,8 коротких тонн) в весе, колумбийский мамонт был одним из крупнейших видов мамонтов, крупнее шерстистого мамонта и африканского саваннового слона . У него были длинные изогнутые бивни и четыре коренных зуба одновременно, которые заменялись шесть раз в течение жизни особи. Скорее всего, он использовал свои бивни и хобот, как современные слоны, — для манипулирования предметами, борьбы и добычи пищи. Были обнаружены кости, волосы, навоз и содержимое желудка, но не известны сохранившиеся туши. Колумбийский мамонт предпочитал открытые местности, такие как парковые ландшафты, и питался осоками , травами и другими растениями. Он не жил в арктических регионах Канады, которые вместо этого были населены шерстистыми мамонтами. Ареалы обитания этих двух видов могли перекрываться, и генетические данные свидетельствуют о том, что они скрещивались. Несколько мест содержат скелеты нескольких колумбийских мамонтов, либо потому, что они погибли в таких инцидентах, как засуха , либо потому, что эти места были естественными ловушками, в которых особи скапливались с течением времени.
За несколько тысяч лет до своего вымирания колумбийские мамонты сосуществовали в Северной Америке с палеоиндейцами — первыми людьми, населявшими Америку, — которые охотились на них ради еды, использовали их кости для изготовления орудий труда и, возможно, изображали их в древнем искусстве. Останки колумбийских мамонтов были найдены вместе с артефактами культуры Кловис ; эти останки произошли от охоты, а также, возможно, от падальщиков. Последние колумбийские мамонты датируются примерно ~12 000 лет назад, причем вид вымер в ходе вымирания в конце плейстоцена , одновременно с большинством других крупных ( мегафаунных ) млекопитающих, обитавших в Америке. Это одна из последних зарегистрированных североамериканских мегафаун, которая вымерла. Вымирание колумбийского мамонта и другой американской мегафауны, скорее всего, было результатом потери среды обитания, вызванной изменением климата , охотой со стороны людей или сочетанием того и другого.
Около 1725 года порабощенные африканцы, проводившие раскопки в районе реки Стоно в Южной Каролине, обнаружили 3–4 коренных зуба, которые, как теперь известно, принадлежали колумбийским мамонтам. Впоследствии их исследовал британский натуралист Марк Кейтсби , посетивший это место и опубликовавший свой отчет о визите в 1743 году. В то время как рабовладельцы были озадачены предметами и предположили, что они произошли от великого потопа, описанного в Библии, Кейтсби отметил, что рабы единогласно согласились с тем, что предметы на самом деле были зубами слонов , похожими на зубы африканских слонов , с которыми они были знакомы по своей родине, с чем Кейтсби согласился, что стало первой технической идентификацией любого ископаемого животного в Северной Америке. [1] [2] Аналогичное наблюдение было сделано в 1782 году после того, как порабощенные африканцы выкопали кости и зубы мамонта из солончака в Вирджинии . Впоследствии эти останки были отправлены командующим армии США Артуром Кэмпбеллом будущему президенту США Томасу Джефферсону . Кэмпбелл отметил в письме, что несколько африканцев видели один из зубов, и «все… объявили, что это слон». Позднее рассказ Кейтсби был отмечен французским палеонтологом Жоржем Кювье примерно в начале 19 века, при этом Кювье лично исследовал зубы из Стоно, которые он использовал для подтверждения своей теории катастрофизма . [1]
Колумбийский мамонт был впервые научно описан в 1857 году шотландским натуралистом Хью Фалконером , который назвал вид Elephas columbi в честь исследователя Христофора Колумба . Животное привлекло внимание Фалконера в 1846 году шотландским геологом Чарльзом Лайеллом , который прислал ему фрагменты моляров, найденные во время раскопок канала Брансуик-Альтамаха в Джорджии в 1838 году , на юго-востоке Соединенных Штатов. В то время похожие окаменелости со всей Северной Америки приписывались шерстистым мамонтам (тогда Elephas primigenius ). Фалконер обнаружил, что его образцы были отличны, подтвердив свое заключение, исследовав их внутреннюю структуру и изучив дополнительные моляры из Мексики. Хотя ученые Уильям Фиппс Блейк и Ричард Оуэн считали, что название E. texianus больше подходит для этого вида, Фалконер отверг это название; он также предположил, что E. imperator и E. jacksoni , два других американских слона, описанных по молярам, были основаны на останках, слишком фрагментарных для правильной классификации. [3] Более полный материал, который может быть из того же карьера, что и фрагментарный голотип моляра Фалконера (который каталогизирован как образец BMNH 40769 в Британском музее естественной истории ), был представлен в 2012 году и может помочь пролить больше света на этот образец, поскольку возникли сомнения относительно его адекватности в качестве голотипа. [4]
В начале 20 века таксономия вымерших слонов становилась все более сложной. В 1942 году была опубликована посмертная монография американского палеонтолога Генри Ф. Осборна о хоботных , в которой он использовал различные родовые и подродовые названия, которые ранее предлагались для вымерших видов слонов, такие как Archidiskodon , Metarchidiskodon , Parelephas и Mammonteus . Осборн также сохранил названия для многих региональных и промежуточных подвидов или «разновидностей» и создал рекомбинации, такие как Parelephas columbi felicis и Archidiskodon imperator maibeni . [5] Таксономическая ситуация была упрощена различными исследователями с 1970-х годов; все виды мамонтов были сохранены в роде Mammuthus , и многие предложенные различия между видами вместо этого были интерпретированы как внутривидовые вариации. [6] В 2003 году американский палеонтолог Ларри Адженброуд рассмотрел мнения о таксономии североамериканских мамонтов и пришел к выводу, что несколько видов были объявлены младшими синонимами , и что M. columbi (колумбийский мамонт) и M. exilis (карликовый мамонт) были единственными видами мамонтов, эндемичными для Америки (поскольку другие виды жили как там, так и в Евразии). Идея о том, что такие виды, как M. imperator (императорский мамонт) и M. jeffersoni (мамонт Джефферсона) были либо более примитивными, либо продвинутыми стадиями в эволюции колумбийских мамонтов, была в значительной степени отвергнута, и их стали считать синонимами. Несмотря на эти выводы, Адженброуд предупредил, что таксономия американских мамонтов еще не полностью решена. [7]
Самые ранние известные представители Proboscidea, клада , в который входят слоны, существовали около 55 миллионов лет назад в районе моря Тетис . Ближайшими ныне живущими родственниками Proboscidea являются сирены ( дюгони и ламантины ) и даманы (отряд мелких травоядных млекопитающих). Семейство Elephantidae существовало шесть миллионов лет назад в Африке и включает современных слонов и мамонтов. Среди многих ныне вымерших клад мастодонт ( Mammut ) является лишь дальним родственником и частью особого семейства Mammutidae , которое разделилось за 25 миллионов лет до появления мамонтов. [8] Азиатский слон ( Elephas maximus ) является ближайшим ныне живущим родственником мамонтов. [9] Следующая кладограмма показывает размещение колумбийского мамонта среди других слоновых, основанное на генетическом исследовании 2018 года: [10]
Поскольку многие останки каждого вида мамонта известны из нескольких мест, реконструкция эволюционной истории рода возможна с помощью морфологических исследований. Виды мамонтов можно идентифицировать по количеству эмалевых гребней (или пластинчатых пластин ) на их коренных зубах; у примитивных видов было мало гребней, и их количество постепенно увеличивалось по мере того, как новые виды эволюционировали, чтобы питаться более абразивными пищевыми продуктами. Коронки зубов становились выше в высоту, и черепа становились выше, чтобы приспособиться к этому. В то же время черепа становились короче спереди назад, чтобы уменьшить вес головы. [11] [12] Короткие, высокие черепа шерстистых и колумбийских мамонтов являются кульминацией этого процесса. [8]
Первые известные представители рода Mammuthus — африканский вид M. subplanifrons из плиоцена и M. africanavus из плейстоцена . Первый считается предком более поздних форм. Мамонты появились в Европе около 3 миллионов лет назад. Самый ранний европейский мамонт был назван M. rumanus ; он распространился по Европе и Китаю. Известны только его коренные зубы, которые показывают, что у него было 8–10 эмалевых гребней. Популяция развила 12–14 гребней, отделившись от более раннего типа и заменив его, став M. meridionalis около 2,0–1,7 миллиона лет назад. В свою очередь, этот вид был заменен степным мамонтом ( M. trogontherii ) с 18–20 гребнями, который развился в Восточной Азии около 2,0–1,5 миллиона лет назад. [11] Колумбийский мамонт произошел от популяции M. trogontherii , которая пересекла Берингов пролив и проникла в Северную Америку около 1,5–1,3 млн лет назад; он сохранил похожее количество коренных зубов. Мамонты, произошедшие от M. trogontherii, развили коренные зубы с 26 гребнями 400 000 лет назад в Сибири и стали шерстистым мамонтом ( M. primigenius ). Шерстистые мамонты проникли в Северную Америку около 100 000 лет назад. [8]
Популяция мамонтов, произошедшая от колумбийских мамонтов, которые жили между 80 000 и 13 000 лет назад на Нормандских островах Калифорнии , в 10 км (6,2 мили) от материка, эволюционировала, чтобы быть менее чем в два раза меньше материковых колумбийских мамонтов. [13] Поэтому они считаются отдельным видом M. exilis , карликовым мамонтом (или подвидом M. c. exilis ). Эти мамонты предположительно достигли островов, плавая там, когда уровень моря был ниже, и уменьшились в размерах из-за ограниченного количества пищи, предоставляемой небольшой площадью островов. Кости более крупных особей также были найдены на островах, но были ли это этапы в процессе карликовости или более позднее прибытие колумбийских мамонтов, неизвестно. [9] [14] [15]
Исследование древней ДНК 2011 года полного митохондриального генома (унаследованного по женской линии) показало, что два исследованных колумбийских мамонта, включая морфологически типичного «мамонта Хантингтона», были сгруппированы в субкладе шерстистых мамонтов. Это говорит о том, что две популяции скрещивались и производили плодовитое потомство. Одним из возможных объяснений является интрогрессия гаплогруппы от шерстистых к колумбийским мамонтам или наоборот. Похожая ситуация была задокументирована у современных видов африканского слона ( Loxodonta ), африканского кустарникового слона ( L. africana ) и африканского лесного слона ( L. cyclotis ). Авторы исследования также предполагают, что североамериканский тип, ранее называемый M. jeffersonii, мог быть гибридом между двумя видами, поскольку он, по-видимому, является морфологически промежуточным. [16] Эти результаты оказались неожиданными, и другие исследователи запросили дополнительные исследования, чтобы прояснить ситуацию. [17]
Исследование коренных зубов мамонта, проведенное в 2015 году, подтвердило, что M. columbi произошел от евразийского M. trogontherii , а не от M. meridionalis , как предполагалось ранее, и отметило, что M. columbi и M. trogontherii были настолько похожи по морфологии, что их классификация как отдельных видов может быть сомнительной. Исследование также предположило, что животные в ареале, где M. columbi и M. primigenius перекрывались, образовали метапопуляцию гибридов с различной морфологией. [18] В 2016 году генетическое исследование образцов североамериканских мамонтов подтвердило, что митохондриальное разнообразие M. columbi было вложено в разнообразие M. primigenius , и предположило, что оба вида широко скрещивались, оба произошли от M. trogontherii , и пришло к выводу, что морфологические различия между окаменелостями, следовательно, не могут быть надежными для определения таксономии. Авторы также усомнились в том, следует ли считать M. columbi и M. primigenius «хорошими видами», учитывая, что они смогли скрещиваться после того, как предположительно были разделены на миллион лет, но предупредили, что необходимо отобрать больше образцов. [19]
В 2021 году впервые была секвенирована ДНК возрастом более миллиона лет из двух зубов, похожих на зубы степного мамонта раннего плейстоцена , найденных в Восточной Сибири. Один зуб из Адёчи (возрастом 1–1,3 млн лет) принадлежал к линии, которая была предковой для более поздних шерстистых мамонтов, тогда как другой зуб из Крестовки (возрастом 1,1–1,65 млн лет) принадлежал к новой линии, возможно, отдельному виду, который, как полагают, отделился от предков шерстистых мамонтов около 2,7–1,8 млн лет назад. Исследование показало, что большая часть предков колумбийских мамонтов произошла от линии Крестовка, которая, вероятно, была репрезентативной для первых мамонтов, колонизировавших Северную Америку, и еще один существенный вклад внесли ранние представители линии шерстистых мамонтов, причем гибридизация между двумя линиями, вероятно, произошла по крайней мере 420 000 лет назад, в среднем плейстоцене , в результате чего колумбийские мамонты позднего плейстоцена имели около 40-50% предков от линии Крестовка и 50-60% родства с шерстистыми мамонтами. Более поздние шерстистые и колумбийские мамонты также время от времени скрещивались, и виды мамонтов, возможно, регулярно гибридизовались, когда сближались из-за ледниковой экспансии. Исследование также показало, что генетические адаптации к холодной среде, такие как рост шерсти и жировые отложения, уже присутствовали в линии степных мамонтов и не были уникальными для шерстистых мамонтов. [20] [21] Это исследование подняло вопросы о том, к какому материалу следует применять название Mammuthus columbi , поскольку нет очевидной разницы в морфологии зубов между раннеплейстоценовыми предположительно догибридизационными североамериканскими мамонтами и позднеплейстоценовыми M. columbi . В обзоре 2024 года Адриан Листер и Лав Дален утверждали, что M. columbi следует сохранить в широком смысле, охватывающем весь период обитания мамонтов в Северной Америке. [22]
Larramendi 2016 оценил, что средний самец колумбийского мамонта имел высоту плеча 3,75 м (12,3 фута) и вес 9,5 т (9,3 длинных тонны; 10,5 коротких тонны), хотя крупные самцы могли достигать 4,2 м (14 футов) в высоту плеча и 12,5 т (12,3 длинных тонны; 13,8 коротких тонны) веса. [23] Он был примерно такого же размера или несколько меньше, чем более ранние виды мамонтов M. meridionalis и M. trogontherii , но был крупнее, чем современный африканский слон и шерстистый мамонт, оба из которых достигали около 2,67–3,49 м (8 футов 9 дюймов – 11 футов 5 дюймов) в плече. [23] [24] Самцы, как правило, были крупнее и крепче. Лучшим показателем пола является размер тазового пояса, поскольку отверстие, которое функционирует как родовой канал, всегда шире у самок, чем у самцов. Как и у других мамонтов, у колумбийского мамонта была высокая, однокупольная голова и покатая спина с высоким плечевым горбом; эта форма была результатом того, что остистые отростки (выступы) задних позвонков уменьшались по длине спереди назад. Однако у молодых особей спины были выпуклыми, как у азиатских слонов. [24] [23] Другие особенности скелета включают короткий, глубокий рострум (переднюю часть челюстей), округлый нижнечелюстной симфиз (место соединения двух половин нижней челюсти) и венечный отросток нижней челюсти (верхний выступ челюстной кости), выступающий над молярными поверхностями. [25]
Помимо большего размера и более примитивных коренных зубов, колумбийский мамонт также отличался от шерстистого мамонта более загнутым вниз нижнечелюстным симфизом; зубные альвеолы (зубные гнезда) бивней были направлены более латерально от средней линии. [16] Его хвост был промежуточным по длине между хвостом современных слонов и шерстистого мамонта. Поскольку мягкие ткани колумбийского мамонта не были найдены, о его внешнем виде известно гораздо меньше, чем о шерстистом мамонте. Он жил в более теплых местах обитания, чем шерстистый мамонт, и, вероятно, не имел многих адаптаций, наблюдаемых у этого вида. Волосы, которые, как полагают, принадлежат колумбийскому мамонту, были обнаружены в пещере Бечан в Юте, где также были найдены экскременты мамонта. Некоторые из этих волос грубые и идентичны тем, которые, как известно, принадлежат шерстистым мамонтам; однако, поскольку это место находится так далеко на юге, вряд ли это волосы шерстистого мамонта. Распределение и плотность меха у ныне живущего животного неизвестны, но, вероятно, он был менее густым, чем у шерстистого мамонта из-за более теплой среды обитания. [8] [24] Дополнительный пучок шерсти колумбийского мамонта известен из окрестностей Кастровилля в Калифорнии, было отмечено, что шерсть была красно-оранжевого цвета и была описана как похожая по цвету на золотистого ретривера . [26]
У колумбийских мамонтов были очень длинные бивни (модифицированные резцы ), которые были более изогнуты, чем у современных слонов. Их бивни являются одними из самых больших, зарегистрированных у хоботных, некоторые достигали более 4 м (13 футов) в длину и 200 кг (440 фунтов) в весе, с некоторыми историческими сообщениями о бивнях до 4,88–5,1 м (16,0–16,7 футов) в длину и массой около 230–250 кг (510–550 фунтов). [27] Бивни колумбийских мамонтов обычно были не намного больше, чем у шерстистых мамонтов, которые достигали 4,2 м (14 футов). Бивни самок были намного меньше и тоньше. Около четверти длины бивней находились внутри гнезд; они росли спирально в противоположных направлениях от основания, изгибаясь до тех пор, пока кончики не были направлены друг на друга, а иногда и пересекались. Большая часть их веса была бы близко к черепу, с меньшим крутящим моментом , чем создавали бы прямые бивни. Бивни обычно были асимметричными, со значительными вариациями; некоторые бивни изгибались вниз, а не наружу, или были короче из-за поломки. Бивни колумбийского мамонта, как правило, были менее изогнутыми, чем у шерстистых мамонтов. В возрасте шести месяцев у телят появлялись молочные бивни длиной в несколько см, которые через год заменялись постоянными бивнями. Ежегодный рост бивней на 2,5–15 см (0,98–5,91 дюйма) продолжался в течение всей жизни, замедляясь по мере того, как животное достигало зрелого возраста. [24]
У колумбийских мамонтов было четыре функциональных коренных зуба одновременно, два в верхней челюсти и два в нижней. Коренные зубы мамонта заменялись пять раз в течение жизни животного, в общей сложности шесть последующих коренных зубов на каждой половине челюстей. Около 23 см (9,1 дюйма) коронки находилось внутри челюсти, а 2,5 см (0,98 дюйма) — выше. Зубы имели разделенные гребни (пластины) эмали , которые были покрыты «призмами», направленными к жевательной поверхности. Износостойкие, они удерживались вместе цементом и дентином . Коронки нижней челюсти выдвигались вперед и вверх по мере износа, что сопоставимо с конвейерной лентой . Первые моляры были примерно такого же размера, как у человека, 1,3 см (0,51 дюйма); третьи были 15 см (5,9 дюйма) в длину, а шестые были около 30 см (12 дюймов) в длину и весили 1,8 кг (4,0 фунта). С каждой заменой моляры становились больше и приобретали больше гребней; количество пластин варьировалось между особями. [24] [28] [29] Обычно на каждом третьем моляре было 18-21 гребней, похоже на таковые у M. trogontherii , но меньше, чем 24-28, типичных для шерстистых мамонтов. [18] Рост гребня на 18 см (7,1 дюйма) занял около 10,6 лет. [30]
Как и у современных слонов, чувствительный мускулистый хобот мамонта был органом, похожим на конечность, со многими функциями. Он использовался для манипулирования предметами и социального взаимодействия. Хотя здоровые взрослые мамонты могли защищаться от хищников с помощью своих бивней, хоботов и размера, молодые особи и ослабленные взрослые особи были уязвимы для стайных охотников, таких как волки и большие кошки . Кости молодых колумбийских мамонтов, накопленные Homotherium (саблезубой кошкой), были найдены в пещере Фризенхан в Техасе . Бивни могли использоваться во внутривидовых боях за территорию или самок, а также для демонстрации, чтобы привлекать самок и запугивать соперников. Два колумбийских мамонта, которые погибли в Небраске со сцепленными бивнями, свидетельствуют о боевом поведении. Мамонты могли использовать свои бивни в качестве оружия, толкая, ударяя или сбивая их, и использовали их в состязаниях по толканию, сцепляя их, что иногда приводило к поломке. Изгиб бивней делал их непригодными для нанесения колющих ударов. [31] [32]
Хотя неясно, в какой степени мигрировали колумбийские мамонты, изотопный анализ Blackwater Draw в Нью-Мексико показал, что они проводили часть года в Скалистых горах, в 200 км (120 миль) от них. Изучение колец бивней может помочь в дальнейшем изучении миграции мамонтов. На пляже Goat Rock Beach в государственном парке Sonoma Coast обнажения голубого сланца и кремня (прозванные «мамонтовыми камнями») демонстрируют доказательства того, что их натирали колумбийские мамонты или мастодонты. Камни имеют отполированные участки на высоте 3–4 м (9,8–13,1 фута) над землей, в основном вблизи их краев, и похожи на африканские трущиеся камни, которые используют слоны и другие травоядные, чтобы избавиться от грязи и паразитов. Похожие камни есть в Hueco Tanks , Техас, и на горе Корнудас в Нью-Мексико. [31] [33] Математическое моделирование показывает, что колумбийские мамонты должны были периодически перемещаться, чтобы избежать голода, поскольку длительное пребывание на одном месте быстро истощало пищевые ресурсы, необходимые для поддержания популяции. [34]
Как и современные слоны, колумбийские мамонты, вероятно, были социальными и жили в матриархальных (возглавляемых самками) семейных группах; большая часть их другого социального поведения также была похожа на поведение современных слонов. Это подтверждается ископаемыми комплексами, такими как участок Дент в Колорадо и Национальный памятник мамонтам Вако в Уэйко, штат Техас , где были найдены группы, состоящие исключительно из самок и молодых колумбийских мамонтов (подразумевая семейные группы, возглавляемые самками). Последний комплекс включает 22 скелета, причем 15 особей представляют стадо самок и молодых особей, которые погибли в результате одного события. Первоначально предполагалось, что стадо погибло в результате внезапного наводнения , а расположение некоторых скелетов предполагает, что самки могли образовать защитное кольцо вокруг молодых особей. В 2016 году было высказано предположение, что стадо погибло из-за засухи около уменьшающегося водопоя ; Следы падальщиков на костях противоречат быстрому захоронению, а отсутствие телят и большое разнообразие других видов животных, найденных на этом месте, подтверждают этот сценарий. Другая группа, состоящая из быка и шести самок, была найдена на том же месте; хотя обе группы умерли между 64 000 и 73 000 лет назад, неизвестно, умерли ли они в одном и том же событии. На участке Кловис в Мюррей-Спрингс в Аризоне, где были раскопаны несколько скелетов колумбийских мамонтов, к одному из скелетов ведет дорожка, похожая на ту, что оставили современные слоны. Мамонт мог оставить дорожку до своей смерти, или другая особь могла приблизиться к мертвому или умирающему животному — аналогично тому, как современные слоны охраняют мертвых родственников в течение нескольких дней. [24] [35] [36]
Скопления останков современных слонов были названы « кладбищами слонов », потому что ошибочно считалось, что эти места были теми местами, куда отправлялись умирать старые слоны. Были найдены похожие скопления костей мамонтов; считается, что они являются результатом того, что особи умирали вблизи рек или в реках на протяжении тысяч лет, а их кости накапливались водой (например, в реке Аусилья во Флориде), или животные умирали, увязнув в грязи. Считается, что некоторые скопления являются останками стад, которые погибли в одно и то же время, возможно, из-за наводнения. Колумбийские мамонты иногда сохраняются в вулканических отложениях, таких как в Токуиле, Тескоко , Мексика, где вулканический сель накрыл по меньшей мере семь особей 12 500 лет назад. Сколько мамонтов жило в одном месте одновременно, неизвестно, но их количество, вероятно, менялось в зависимости от сезона и жизненного цикла. Современные слоны могут образовывать большие стада, иногда состоящие из нескольких семейных групп, и эти стада могут включать тысячи животных, мигрирующих вместе. Мамонты могли образовывать большие стада чаще, чем современные слоны, поскольку животные, живущие на открытых территориях, более склонны делать это, чем те, которые живут в лесных районах. [24] [35] [37]
Многие образцы также накапливались в естественных ловушках, таких как карстовые воронки и смоляные ямы . Мамонтовая стоянка в Хот-Спрингс , Южная Дакота , представляет собой карстовую воронку возрастом 26 000 лет, длиной около 40 м (130 футов), которая функционировала в течение 300–700 лет, прежде чем заполнилась осадком . Место представляет собой противоположный сценарий в Уэйко; все, кроме одного из по меньшей мере 55 скелетов (дополнительные скелеты раскапываются каждый год) являются мужскими и накапливались в течение долгого времени, а не в одном событии. Как и современные самцы слонов, самцы мамонтов, как предполагается, в основном жили в одиночку, были более предприимчивыми (особенно молодые самцы) и с большей вероятностью сталкивались с опасными ситуациями, чем самки. Мамонтов, возможно, заманила в воронку теплая вода или растительность у краев, и они соскальзывали и тонули или умирали от голода. Изотопные исследования годичных колец показали, что большинство мамонтов погибло весной и летом, что могло быть связано с растительностью около провала. Одна особь, по прозвищу «Мюррей», лежит на боку и, вероятно, умерла в этой позе, пытаясь освободиться. Глубокие следы мамонтов, пытающихся освободиться от грязи провала, можно увидеть на вертикально раскопанных участках участка. [24] [35]
С начала 20 века раскопки в битумных карьерах Ла-Бреа в Лос-Анджелесе дали 100 тонн (220 000 фунтов) окаменелостей 600 видов флоры и фауны, включая нескольких колумбийских мамонтов. Многие из окаменелостей представляют собой останки животных, застрявших в асфальтовых лужах, которые просочились на поверхность карьеров 40 000–11 500 лет назад. Пыль и листья, вероятно, скрывали жидкий асфальт, который затем заманивал неосторожных животных. Увязшие животные умирали от голода или истощения; их трупы привлекали хищников, которые иногда сами застревали. В летописи окаменелостей битумных карьеров преобладают останки хищников, таких как крупные псовые и кошачьи . Окаменелости разных животных находят слипшимися, когда их выкапывают из карьеров. [35] Смоляные ямы не сохраняют мягкие ткани, и исследование 2014 года пришло к выводу, что асфальт может разрушать ДНК животных, увязших в нем, после того, как была предпринята попытка извлечь ДНК из колумбийского мамонта. [38]
Участок в районе строительства аэропорта в Мексике, прозванный « мамонтовым центром », как полагают, был заболоченным берегом древнего озера, где животные были пойманы в ловушку 10 000–20 000 лет назад. На этом месте были найдены человеческие орудия. Остается неясным, умерли ли 200 колумбийских мамонтов, найденных там, естественной смертью и были ли они затем вырезаны людьми. Некоторые выдвигают гипотезу, что люди загнали колумбийских мамонтов в этот район, чтобы убить их. Это место находится всего в 12 милях (19 км) от искусственных ям, которые когда-то использовались людьми для ловли и убийства крупных млекопитающих. [39] [40]
Взрослому колумбийскому мамонту требовалось более 180 кг (400 фунтов) пищи в день, и он мог добывать пропитание по 20 часов в день. Мамонты пережевывали пищу, используя свои мощные челюстные мышцы, чтобы двигать нижнюю челюсть вперед и закрывать рот, а затем назад при его открытии; острые эмалевые гребни таким образом пересекали друг друга, измельчая пищу. Гребни были износостойкими, что позволяло животному пережевывать большие количества пищи, содержащей песок. Хобот можно было использовать для выдергивания больших пучков травы, сбора почек и цветов или срывания листьев и веток с деревьев и кустарников, а бивни использовались для выкапывания растений и снятия коры с деревьев. На сохранившихся бивнях рытье указывается плоскими, отполированными участками поверхности, которые могли достигать земли. [24] Изотопные исследования колумбийских мамонтов из Мексики и Соединенных Штатов показали, что их рацион варьировался в зависимости от местоположения, составляя смесь растений C3 (большинство растений) и растений C4 (таких как травы), и они не ограничивались выпасом или поеданием трав . [41] [42] [43] Даже отдельные колумбийские мамонты из одного и того же географического местоположения демонстрируют значительные различия в мезоизносе зубов, что указывает на обширные различия в пищевых привычках между разными особями в пределах одной популяции. [44] Данные из Флориды показывают, что колумбийские мамонты обычно предпочитали травы C4 , но что они меняли свои пищевые привычки и потребляли больше нетрадиционных продуктов в периоды значительных изменений окружающей среды. [45]
Содержимое желудков колумбийских мамонтов встречается редко, так как не было найдено ни одной туши, но остатки растений были обнаружены между тазом и ребрами «мамонта Хантингтона», когда его раскопали в Юте. Микроскопия показала, что эти пережеванных останки состояли из осоки , травы, еловых веток и иголок, дуба и клена . [46] Большое количество мамонтового помета было найдено в двух пещерах в Юте. Сухие условия и стабильная температура пещеры Бечан ( bechan на языке навахо означает «крупные фекалии») сохранили слоновий помет возрастом от 16 000 до 13 500 лет, скорее всего, от колумбийских мамонтов. [47] Навоз состоит на 95% из трав и осоки, и варьируется от 0 до 25% древесных растений между комками навоза , включая лебеду , полынь , водяную березу и голубую ель . Это похоже на диету, задокументированную для шерстистого мамонта, хотя поедание, по-видимому, было более важным для колумбийского мамонта. Толщина навоза составляет 41 см (16 дюймов), а объем — 227 м 3 (8000 куб. футов), при этом самые большие комки имеют диаметр 20 см (7,9 дюйма). Навоз Бечана мог быть произведен небольшой группой мамонтов за относительно короткое время, поскольку взрослые африканские слоны сбрасывают в среднем 11 кг (24 фунта) навоза каждые два часа и 90–135 кг (198–298 фунтов) каждый день. [24] [48]
Гигантские североамериканские плоды растений, таких как осейдж-оранж , кентуккийское кофейное дерево , папайя и гледичия, как предполагается, эволюционировали в тандеме с ныне вымершей американской мегафауной, такой как мамонты и другие хоботные, поскольку ни одно из существующих эндемичных травоядных не способно поглощать эти плоды и распространять их семена. С тех пор эту экологическую роль взяли на себя завезенные крупный рогатый скот и лошади. [49] [50] [51]
Продолжительность жизни колумбийского мамонта, как полагают, составляла около 80 лет. Продолжительность жизни млекопитающего связана с его размером; колумбийские мамонты крупнее современных слонов, продолжительность жизни которых составляет около 60 лет. Возраст мамонта можно приблизительно определить, подсчитав годичные кольца его бивней, если смотреть на них в поперечном сечении. Однако подсчет колец не учитывает ранние годы жизни мамонта; ранний рост представлен кончиками бивней, которые обычно изнашиваются. В остальной части бивня каждая основная линия представляет год, а между ними находятся еженедельные и ежедневные линии. Темные полосы соответствуют лету, что позволяет определить сезон, в который умер мамонт. Рост бивней замедлялся, когда добыча пищи становилась сложнее, например, во время болезни или когда самца мамонта изгоняли из стада (самцы слонов живут со своими стадами примерно до 10 лет). [24]
Мамонты продолжали расти во взрослом возрасте, как и другие слоны. Самцы росли до 40 лет, а самки — до 25 лет. У мамонтов, возможно, был период беременности 21–22 месяца, как у современных слонов. У колумбийских мамонтов в течение жизни было шесть наборов коренных зубов. В возрасте 6–12 месяцев прорезывался второй набор коренных зубов, а первый набор изнашивался в возрасте 18 месяцев. Третий набор коренных зубов сохранялся в течение 10 лет, и этот процесс повторялся до тех пор, пока не появлялся шестой набор в возрасте 30 лет. Когда последний набор коренных зубов изнашивался, животное теряло способность жевать и умирало от голода. [24]
Почти все позвонки «мамонта Хантингтона», очень старого образца, были деформированы артритным заболеванием, а четыре поясничных позвонка срослись; некоторые кости также указывают на бактериальную инфекцию, такую как остеомиелит . [24] Состояние костей позволяет предположить, что образец умер от старости и недоедания. [46]
Колумбийские мамонты населяли большую часть Северной Америки, от южной Канады [52] до Центральной Америки (где они были в основном ограничены окрестностями Тихоокеанского побережья), с самой южной записью на севере Коста-Рики. [53] Окружающая среда в этих областях, возможно, имела более разнообразные места обитания, чем те, которые населяли шерстистые мамонты на севере ( мамонтовая степь ). Некоторые области были покрыты травами, травянистыми растениями, деревьями и кустарниками; их состав варьировался от региона к региону и включал луга , саванны и осиновые парковые зоны. Также встречались лесистые местности; хотя мамонты не предпочитали леса, поляны в них могли обеспечить животных травами и зеленью. [24]
Колумбийский мамонт делил свою среду обитания с другими ныне вымершими млекопитающими плейстоцена, такими как Glyptotherium , Smilodon , наземные ленивцы , Camelops , мастодонты, лошади и бизоны. Он не жил в Арктической Канаде или на Аляске, где обитали шерстистые мамонты. Ископаемые останки шерстистого и колумбийского мамонтов были найдены в одном и том же месте в нескольких районах Северной Америки, где их ареалы пересекались, включая участок Хот-Спрингс. Были ли эти два вида симпатрическими и жили ли они там одновременно, или шерстистые мамонты проникли в южные районы, когда популяции колумбийских мамонтов отсутствовали, неизвестно. [8] Считается, что прибытие колумбийского мамонта в Северную Америку привело к вымиранию травоядного гомфотерия Stegomastodon около 1,2 миллиона лет назад в результате конкурентного исключения из-за более высокой эффективности выпаса колумбийских мамонтов, [54] а конкуренция с мамонтами также предположительно стала причиной сокращения северной части ареала гомфотерия-универсала Cuvieronius . [55]
К концу позднего плейстоцена, около или после 16 000 лет назад, палеоиндейцы проникли в Америку через сухопутный мост Берингия [56] , и свидетельства документируют их взаимодействие с колумбийскими мамонтами. Орудия труда, изготовленные из останков колумбийских мамонтов, были обнаружены в нескольких североамериканских местах. В Токуиле, Мексика, кости мамонта добывались 13 000 лет назад для производства литических отщепов и нуклеусов . На участке Ланге-Фергюсон в Южной Дакоте были найдены останки двух мамонтов с двумя 12 800-летними чоппером- тесаком , изготовленными из лопатки мамонта; чопперы использовались для разделки мамонтов. На том же месте был также найден нож для отщепов, изготовленный из длинной кости мамонта, застрявший между позвонками мамонта. В Мюррей-Спрингс археологи обнаружили 13 100-летний предмет, сделанный из бедренной кости мамонта; предполагается, что предмет представляет собой гаечный ключ, инструмент для выпрямления дерева и кости для изготовления древков копий (инуиты используют похожие инструменты). [57] [58]
Хотя некоторые места, потенциально документирующие взаимодействие человека с колумбийскими мамонтами, были зарегистрированы еще 20 000 лет назад, они были подвергнуты критике, поскольку на них отсутствуют каменные орудия, а предполагаемые следы, сделанные человеком на костях, потенциально являются результатом естественных процессов. [59] Палеоиндейцы культуры Кловис , которая возникла примерно 13 000 лет назад, возможно, были первыми людьми, которые активно охотились на мамонтов. Считается, что эти люди охотились на колумбийских мамонтов с помощью остроконечных копий Кловис , которые метали или кололи. Хотя наконечники Кловис были найдены вместе с останками колумбийских мамонтов в нескольких местах, археологи расходятся во мнениях относительно того, представляют ли собой находки охоту, поедание мертвых мамонтов или являются совпадением. Самка мамонта на месте убийства Нако-Мамонт в Аризоне, найденная с восемью наконечниками Кловис около черепа, лопатки, ребер и других костей, считается наиболее убедительным доказательством охоты. В современных экспериментах копии копий смогли проникнуть в грудную клетку африканских слонов, при этом повторное использование не нанесло существенного ущерба наконечникам. [60] [61]
Другие места показывают более косвенные доказательства охоты на мамонтов, такие как груды костей со следами разделки. Некоторые из этих мест не тесно связаны с наконечниками Кловис. Участок Дент (первое свидетельство охоты на мамонтов в Северной Америке, обнаруженное в 1932 году) и участок убийства мамонтов Ленер , где были найдены многочисленные молодые и взрослые мамонты со следами разделки и в связи с наконечниками Кловис, когда-то интерпретировались как убийство целых стад охотниками Кловис. Однако изотопные исследования показали, что скопления представляют собой отдельные смерти в разные сезоны года, поэтому не являются стадами, убитыми в единичных случаях. Многие другие подобные скопления костей со следами разделки также могут представлять собой накопления с течением времени, поэтому неоднозначны как доказательства крупномасштабной охоты. [60] [62]
Статья американского палеонтолога Метина И. Эрена и его коллег, опубликованная в 2021 году, предположила, что мамонты не были очень восприимчивы к острию оружия Кловис из-за их толстой кожи, волос, мышц, ребер и жира, что препятствовало большинству типов атак, которые люди могли осуществить в то время. Эксперименты, в которых большинство наконечников копий, используемых для расчета их эффективности против имитации кожи мамонта, разбивались при ударе, а не проникали, навели этих исследователей на мысль, что древние люди, вероятно, предпочитали собирать мясо и другие ресурсы с туш мамонтов и бросали копья, чтобы отпугивать других падальщиков от туш, прежде чем разделывать трупы своими каменными орудиями. Хотя исследование не исключает охоту на мамонтов ранними людьми, оно вместо этого указывает на то, что такое событие, вероятно, было редким и потенциально более опасным и менее полезным, чем сбор падали. В ответ другие ученые не нашли причин отказываться от традиционной идеи о том, что наконечники Кловис использовались для охоты на крупную дичь, один из них предположил, что такие копья могли быть брошены или пронзены в области туловища, которые не были защищены ребрами, при этом раны не убивали мамонтов мгновенно, но охотники могли преследовать свою добычу, пока она не истекала кровью. [63] [64]
Петроглифы на плато Колорадо были интерпретированы как изображения либо колумбийских мамонтов, либо мастодонтов. [57] Фрагмент кости из Веро-Бич , Флорида, возраст которого оценивается в 13 000 лет, и, возможно, самый ранний известный пример искусства в Америке, выгравирован с изображением либо мамонта, либо мастодонта. [65] Хотя подлинность этого изображения основана на непрерывности минерализации по отметинам, другие возможные индикаторы в настоящее время неубедительны. [66] Предполагается, что петроглифы с реки Сан-Хуан в Юте имеют возраст 11 000–13 000 лет и включают изображения двух колумбийских мамонтов; куполообразные головы мамонтов отличают их от мастодонтов. Они также показаны с двумя «пальцами» на хоботах, особенность, известная по европейским изображениям мамонтов. Бивни короткие, что может указывать на то, что они предназначены для самок. Резное изображение бизона (возможно, вымершего Bison antiquus ) наложено на одно из изображений мамонта и может быть более поздним дополнением. [67] Геологическое датирование изображений реки Сан-Хуан в 2013 году показало, что им менее 4000 лет, после того как мамонты и мастодонты вымерли, и вместо этого они могут быть совокупностью не связанных между собой элементов. [66] [68] Другие возможные изображения колумбийских мамонтов оказались либо неверными толкованиями, либо мошенничеством. [67]
Колумбийский мамонт является ископаемым символом штатов Вашингтон [ 69] и Южная Каролина. [70] Ископаемым символом штата Небраска является «Арчи», образец колумбийского мамонта, найденный в штате в 1922 году. «Арчи» в настоящее время экспонируется в Elephant Hall в Линкольне, штат Небраска , и является крупнейшим установленным образцом мамонта в Соединенных Штатах. [71]
Колумбийские и шерстистые мамонты исчезли с материковой части Северной Америки к концу плейстоцена, без зарегистрированного выживания в голоцене , наряду с большинством других мегафаун позднего плейстоцена Северной Америки. Последняя калиброванная радиоуглеродная дата колумбийского мамонта находится в местности Дент в Колорадо, которая датируется 12 124–12 705 годами до настоящего времени , во время начала холодной фазы позднего дриаса (12 900–11 700 лет до н. э.) и культуры Кловис (13 200–12 800 лет до н. э.). Его более молодая калиброванная дата по сравнению с большинством других вымерших видов позднего плейстоцена предполагает, что это был один из последних вымерших видов североамериканской мегафауны. [72] Среди самых последних останков колумбийского мамонта были датированы примерно 10 900 лет назад, хотя дата некалибрована и, следовательно, на самом деле старше по возрасту. [73] [74] [75] Это вымирание стало частью позднеплейстоценовых вымираний Северной Америки, которые совпали как с культурой Кловис, так и с поздним дриасом. [60] Ученые не знают, произошли ли эти вымирания внезапно или были растянуты. [73] [76] В течение этого периода из Северной Америки исчезло 40 видов млекопитающих, почти все из которых весили более 40 кг (88 фунтов); вымирание мамонтов нельзя объяснить изолированно. [60]
Ученые разделились во мнении о том, что именно привело к вымиранию колумбийских мамонтов: изменение климата, охота или их сочетание. Согласно гипотезе об изменении климата, более теплая погода привела к сокращению подходящей среды обитания для колумбийских мамонтов, которые превратились из парков в леса, луга и полупустыни с менее разнообразной растительностью. «Гипотеза чрезмерного уничтожения» приписывает вымирание охоте со стороны людей, идея, впервые предложенная геофизиком Полом С. Мартином в 1967 году; более поздние исследования по этому вопросу дали разные выводы. [60] [77]
Исследование 2002 года пришло к выводу, что археологические данные не подтверждают «гипотезу чрезмерного убийства», учитывая, что только 14 стоянок Кловис (12 с останками мамонтов и два с останками мастодонтов) из 76 исследованных предоставили убедительные доказательства охоты. [78] Напротив, исследование 2007 года показало, что записи Кловис указывают на самую высокую частоту доисторической эксплуатации хоботных для пропитания в мире, и подтверждают «гипотезу чрезмерного убийства». [79] Исследование 2019 года, в котором использовалось математическое моделирование для моделирования корреляций между миграциями людей и колумбийских мамонтов, также подтвердило «гипотезу чрезмерного убийства». [80] Какой бы ни была фактическая причина вымирания, крупные млекопитающие, как правило, более восприимчивы к давлению охоты, чем мелкие, из-за их меньшей численности популяции и низких показателей воспроизводства. [60] С другой стороны, крупные млекопитающие, как правило, менее уязвимы к климатическим стрессам, поскольку они имеют в своем распоряжении большие жировые отложения [81] и могут мигрировать на большие расстояния, чтобы избежать нехватки пищи. [82]
СМИ, связанные с Mammuthus columbi, на Викискладе?
Данные, относящиеся к Mammuthus columbi на Wikispecies
