.jpeg/1280px-Savanna_Grasslands_(199168845).jpeg)
Саванна или саванна - это смешанный лес - луг (т. е. травянистый лес) биом и экосистема, характеризующаяся тем, что деревья расположены достаточно широко, так что полог не смыкается. Открытый полог позволяет достаточному количеству света достигать земли, чтобы поддерживать непрерывный травянистый слой, состоящий в основном из трав. [1] [2] [3] Существуют четыре формы саванны: саванновое редколесье , где деревья и кустарники образуют легкий полог, древесная саванна с разбросанными деревьями и кустарниками, кустарниковая саванна с распределенными кустарниками и травяная саванна , где деревья и кустарники в основном отсутствуют. [4]
Саванны сохраняют открытый полог, несмотря на высокую плотность деревьев. [5] Часто считается, что саванны характеризуются широко расставленными, разбросанными деревьями. Однако во многих саваннах плотность деревьев выше, и деревья расположены более равномерно, чем в лесах. [6] [7] [8] [9] Южноамериканские типы саванн cerrado sensu stricto и cerrado dense обычно имеют плотность деревьев, аналогичную или более высокую, чем в южноамериканских тропических лесах, [6] [8] [9] с саванной, насчитывающей от 800 до 3300 деревьев на гектар (деревьев/га), и прилегающими лесами с 800–2000 деревьев/га. Аналогично в гвинейской саванне плотность деревьев составляет 129 деревьев на гектар, по сравнению со 103 в прибрежных лесах [7] , в то время как в восточно-австралийских склерофилловых лесах средняя плотность деревьев составляет около 100 деревьев на гектар , что сопоставимо с саваннами в том же регионе. [10]
Саванны также характеризуются сезонной доступностью воды, при этом большая часть осадков приходится на один сезон. Они связаны с несколькими типами биомов и часто находятся в переходной зоне между лесом и пустыней или лугами , хотя в основном это переход от пустыни к лесу. [11] Саванна занимает около 20% площади суши Земли . [12] В отличие от прерий в Северной Америке и степей в Евразии , для которых характерны холодные зимы, саванны в основном расположены в районах с теплым или жарким климатом, таких как Африка, Австралия, Таиланд, Южная Америка и Индия. [13]
Слово происходит от испанского sabana , которое само по себе является заимствованием из Taíno , что означает «безлесная луговая местность» в Вест-Индии . [14] [15] Буква b в испанском языке, когда она расположена в середине слова, произносится почти как английская v; отсюда и изменение графемы при транскрипции на английский язык. [16]
Первоначально слово вошло в английский язык как Zauana в описании островов королей Спейна от 1555 года. [17] [19] В орфографии того времени это было эквивалентно слову zavana (см. историю V ). Питер Мартир сообщил о нем как о местном названии равнины вокруг Комагре, двора касика Карлоса в современной Панаме . Истории неточны, [21] но обычно это место относят к современному Мадуганди [22] или к точкам на близлежащем побережье Гуна-Яла напротив Уступо [23] или на мысе Москитос . [24] Эти области теперь отданы либо под современные пахотные земли , либо под джунгли . [25]
Многие травянистые ландшафты и смешанные сообщества деревьев, кустарников и трав описывались как саванна до середины 19-го века, когда была установлена концепция тропического климата саванны. Система классификации климата Кеппен находилась под сильным влиянием влияния температуры и осадков на рост деревьев, а чрезмерно упрощенные предположения привели к концепции классификации тропической саванны, которая рассматривала ее как формирование «климатического климакса». Общее использование для описания растительности теперь противоречит упрощенной, но широко распространенной климатической концепции. Расхождение иногда приводило к тому, что такие области, как обширные саванны к северу и югу от рек Конго и Амазонки, исключались из картографированных категорий саванн. [26]
В разных частях Северной Америки слово «саванна» использовалось взаимозаменяемо с « пустошами », « прерией », « полянкой », «пастбищем» и « дубовым проемом ». [27] Разные авторы определяли нижние пределы покрытия саванны деревьями как 5–10%, а верхние пределы как 25–80% площади. Двумя факторами, общими для всех сред саванны, являются колебания количества осадков из года в год и лесные пожары в сухой сезон . [28] В Америке , например, в Белизе , Центральной Америке , растительность саванны похожа от Мексики до Южной Америки и Карибского бассейна . [29] Различие между лесистой местностью и саванной нечеткое, и поэтому их можно объединить в один биом, поскольку и лесистая местность, и саванна характеризуются деревьями с открытым пологом, кронами которых обычно не переплетаются (в основном образуя 25–60% покрытия). [14]
Во многих крупных тропических районах доминирующий биом (лес, саванна или луг) не может быть предсказан только по климату, поскольку исторические события также играют ключевую роль, например, пожарная активность. [30] В некоторых районах, действительно, возможно существование нескольких стабильных биомов. [31] Годовое количество осадков колеблется от 500 мм (19,69 дюйма) до 1270 мм (50,00 дюйма) в год, причем осадки чаще выпадают в течение шести или восьми месяцев в году, за которыми следует период засухи. Саванны иногда можно классифицировать как леса. [13]
В климатической геоморфологии было отмечено, что многие саванны встречаются в областях педипленов и инзельбергов . [32] Было высказано предположение, что речной врез не является выраженным, но реки в ландшафтах саванны больше подвержены эрозии за счет боковой миграции . [32] Наводнения и связанный с ними смыв пластов были предложены в качестве доминирующих процессов эрозии на равнинах саванны. [32]
Саванны тропической Америки состоят из широколиственных деревьев, таких как Curatella , Byrsonima и Bowdichia , с такими травами, как Leersia и Paspalum . Родственник бобовых Prosopis распространен в аргентинских саваннах. В саваннах Восточной Африки распространены Acacia , Combretum , баобабы , Borassus и Euphorbia . В более сухих саваннах произрастают колючие кустарники и травы, такие как Andropogon , Hyparrhenia и Themeda . Более влажные саванны включают деревья Brachystegia и Pennisetum purpureum , а также тип слоновой травы. Деревья западноафриканской саванны включают Anogeissus , Combretum и Strychnos . Индийские саванны в основном расчищены, но в заповедных саваннах растут акация, мимоза и зизифус на травяном покрове, включающем сехиму и дихантий . Австралийская саванна изобилует жестколистной вечнозеленой растительностью, включающей эвкалипт , а также акацию, баухинию , панданус с такими злаками, как гетеропогон и кенгуровая трава (Themeda). [4]
Животные африканской саванны обычно включают жирафа, слона, буйвола, зебру, гну, бегемота, носорога и антилопу, где они полагаются на траву и/или листву деревьев, чтобы выжить. В австралийской саванне преобладают млекопитающие семейства Macropodidae , такие как кенгуру и валлаби, хотя крупный рогатый скот, лошади, верблюды, ослы и азиатский водяной буйвол , среди прочих, были завезены людьми. [4]
По оценкам, менее трех процентов экосистем саванны можно классифицировать как в высшей степени нетронутые. [33] Причины деградации саванны многочисленны, как описано ниже.
Саванны регулярно подвергаются лесным пожарам , и экосистема, по-видимому, является результатом использования огня человеком. Например, коренные американцы создали доколумбовые леса Северной Америки, периодически выжигая там, где доминировали огнестойкие растения. [34] Выжигание аборигенами, по-видимому, стало причиной широкого распространения саванны в тропической Австралии и Новой Гвинее , [35] а саванны в Индии являются результатом использования огня человеком. [36] Саванны кустарников маквис в Средиземноморском регионе также были созданы и поддерживаются антропогенным огнем. [37]
Преднамеренные контролируемые ожоги обычно создают пожары, ограниченные травяным слоем , которые наносят небольшой долгосрочный ущерб взрослым деревьям. Это предотвращает более катастрофические лесные пожары, которые могут нанести гораздо больший ущерб. [38] Однако эти пожары либо убивают, либо подавляют саженцы деревьев, тем самым предотвращая образование непрерывного полога деревьев, который бы предотвращал дальнейший рост травы. До появления европейских поселений аборигенные методы землепользования, включая огонь, влияли на растительность [39] и, возможно, поддерживали и изменяли флору саванны. [3] [35] Многие авторы [39] [40] предполагают, что аборигенное ожоги создали структурно более открытый ландшафт саванны. Аборигенное ожоги, безусловно, создали мозаику местообитаний, которая, вероятно, увеличила биоразнообразие и изменила структуру лесных массивов и географический ареал многочисленных лесных видов. [35] [39] Многие авторы [40] [41] предполагают , что с устранением или изменением традиционных режимов выжигания многие саванны заменяются лесными и кустарниковыми зарослями с небольшим травянистым покровом.
Потребление травостоя завезенными травоядными в саванных лесах привело к сокращению количества топлива, доступного для сжигания, и привело к уменьшению количества и более прохладных пожаров. [42] Введение экзотических пастбищных бобовых также привело к снижению необходимости сжигания для получения яркого зеленого роста, поскольку бобовые сохраняют высокий уровень питательных веществ в течение всего года, а пожары могут оказывать негативное влияние на популяции бобовых, что приводит к нежеланию сжигать их. [43]
Закрытые типы лесов, такие как широколиственные леса и тропические леса, обычно не выпасаются из-за закрытой структуры, которая препятствует росту травы, и, следовательно, предоставляет мало возможностей для выпаса. [44] Напротив, открытая структура саванн допускает рост травяного слоя и обычно используется для выпаса домашнего скота. [45] В результате большая часть саванн мира претерпела изменения в результате выпаса овец, коз и крупного рогатого скота, начиная от изменений в составе пастбищ до вторжения древесных растений . [46]
Удаление травы выпасом влияет на древесный растительный компонент лесных систем двумя основными способами. Травы конкурируют с древесными растениями за воду в верхнем слое почвы, а удаление выпасом снижает этот конкурентный эффект, потенциально стимулируя рост деревьев. [47] В дополнение к этому эффекту удаление топлива снижает как интенсивность, так и частоту пожаров, которые могут контролировать виды древесных растений. [48] Пасущиеся животные могут оказывать более прямое воздействие на древесные растения, поедая вкусные древесные виды. Есть доказательства того, что невкусные древесные растения увеличились при выпасе в саваннах. [49] Выпас также способствует распространению сорняков в саваннах за счет удаления или сокращения растений, которые обычно конкурируют с потенциальными сорняками и препятствуют укоренению. [39] В дополнение к этому, крупный рогатый скот и лошади участвуют в распространении семян видов сорняков, таких как акация колючая ( Acacia nilotica ) и стило ( вид Stylosanthes ). [42] Изменения в видовом составе саванны , вызванные выпасом скота, могут изменить функционирование экосистемы и усугубляются чрезмерным выпасом скота и неэффективными методами управления земельными ресурсами.
Введенные пастбищные животные также могут влиять на состояние почвы через физическое уплотнение и разрушение почвы, вызванное копытами животных, и через эффекты эрозии, вызванные удалением защитного растительного покрова. Такие эффекты чаще всего возникают на землях, подвергающихся многократному и интенсивному выпасу. [50] Последствия перенаселения часто наиболее выражены на почвах с низким плодородием и в районах с низким количеством осадков ниже 500 мм, поскольку большинство питательных веществ почвы в этих районах, как правило, концентрируются на поверхности, поэтому любое перемещение почв может привести к серьезной деградации. Изменение структуры почвы и уровней питательных веществ влияет на укоренение, рост и выживание видов растений и, в свою очередь, может привести к изменению структуры и состава лесных массивов. При этом воздействие пастбищных животных может быть уменьшено. Рассматривая воздействие слонов на саванны, общее воздействие уменьшается при наличии осадков и ограждений. [51]
Большие площади австралийских и южноамериканских саванн были очищены от деревьев, и эта очистка продолжается и сегодня. Например, расчистка земель и фрекинг угрожают Северной территории, австралийской саванне, [52] а 480 000 га саванны ежегодно очищались в Квинсленде в 2000-х годах, в первую очередь для улучшения производства пастбищ. [39] [53] Значительные площади саванн были очищены от древесной растительности, и большая часть площади, которая осталась сегодня, представляет собой растительность, которая была нарушена либо расчисткой, либо прореживанием в какой-то момент в прошлом.
Расчистка осуществляется пастбищной промышленностью в попытке повысить качество и количество корма, доступного для скота, и улучшить управление скотом. Удаление деревьев с земель саванны устраняет конкуренцию за воду со стороны имеющихся трав и может привести к увеличению производства пастбищ в два-четыре раза, а также к улучшению качества доступного корма. [54] Поскольку пропускная способность скота тесно связана с урожайностью трав, удаление деревьев может иметь значительные финансовые выгоды, [55] такие как помощь в управлении выпасом: регионы с густым древесным и кустарниковым покровом служат убежищем для хищников, что приводит к увеличению потерь скота, например, [56] , в то время как древесный растительный покров затрудняет сбор как овец, так и крупного рогатого скота. [57]
Для расчистки или уничтожения древесных растений в саваннах использовался ряд методов. Ранние скотоводы использовали рубку и кольцевание , удаление кольца коры и заболони , как способ расчистки земли. [58] В 1950-х годах были разработаны арборициды, подходящие для инъекций в ствол. Была предоставлена тяжелая техника из военных излишков, и она использовалась либо для толкания древесины, либо для вытягивания с использованием цепи и шарика, натянутых между двумя машинами. Эти два новых метода контроля древесины, наряду с введением и широким распространением нескольких новых пастбищных трав и бобовых, способствовали возрождению расчистки деревьев. В 1980-х годах также появились арборициды, применяемые в почве, в частности тебутиурон , который можно было использовать без обрезки и инъекции каждого отдельного дерева.
Во многих отношениях «искусственная» расчистка, особенно выдергивание, имитирует последствия пожара, и в саваннах, адаптированных к регенерации после пожара, как большинство саванн Квинсленда, наблюдается аналогичная реакция после пожара. [59] Расчистка деревьев во многих сообществах саванны, хотя и приводит к резкому сокращению площади основания и покрова полога, часто оставляет высокий процент древесных растений живыми либо в виде саженцев, слишком маленьких, чтобы быть затронутыми, либо в виде растений, способных повторно прорастать из лигнотуберкулов и сломанных пней. Популяция древесных растений, равная половине или более от первоначального числа, часто сохраняется после выдергивания эвкалиптовых сообществ, даже если все деревья выше 5 метров полностью выкорчеваны.
В саванны по всему миру было завезено множество экзотических видов растений. Среди древесных видов растений есть серьезные экологические сорняки, такие как акация колючая ( Acacia nilotica ), криптостегия крупноцветковая ( Cryptostegia grandiflora ), мескит ( Prosopis spp.), лантана ( Lantana camara и L. montevidensis ) и опунция ( Opuntia spp.). В эти леса также был завезен ряд травянистых видов, как намеренно, так и случайно, включая траву Родоса и другие виды Chloris , траву Ценхрус цилиярис ( Cenchrus ciliaris ), спороболус пирамидальный ( Sporobolus pyramidalis ), партениум ( Parthenium hysterophorus ) и стилус ( Stylosanthes spp.) и другие бобовые . Эти внедрения имеют потенциал значительно изменить структуру и состав саванн по всему миру, и уже сделали это во многих областях посредством ряда процессов, включая изменение режима пожаров, увеличение давления выпаса скота, конкуренцию с местной растительностью и занятие ранее пустующих экологических ниш. [59] [60] Другие виды растений включают: белый шалфей, пятнистый кактус, семена хлопчатника, розмарин. [ необходима ссылка ]
Изменение климата , вызванное человеком в результате парникового эффекта , может привести к изменению структуры и функции саванн. Некоторые авторы [61] предположили, что саванны и луга могут стать еще более восприимчивыми к вторжению древесных растений в результате изменения климата, вызванного парниковым эффектом . Однако недавний случай описал саванну, увеличивающую свой ареал за счет леса в ответ на изменение климата, и существует потенциал для подобных быстрых, резких сдвигов в распределении растительности в результате глобального изменения климата, особенно в экотонах, которые саванны так часто представляют. [62]
Саванну можно просто отличить по открытой саванне, где преобладает трава и деревья редки; и лесистой саванне, где деревья самые густые, граничащие с редколесьем или лесом. Конкретные экорегионы саванны нескольких различных типов включают:
