Solidago , обычно называемый золотарником , — род, насчитывающий около 100 [1] –120 [2] видов цветковых растений семейства Астровые . Большинство из них — травянистые многолетние виды, встречающиеся на открытых территориях, таких как луга, прерии и саванны. Они в основном произрастают в Северной Америке , включая Мексику; несколько видов произрастают в Южной Америке и Евразии. [1] Некоторые американские виды также были завезены в Европу и другие части света.
Виды Solidago — многолетние растения, растущие из деревянистых каудисов или корневищ . Их стебли варьируются от лежачих (ползучих) до восходящих или прямостоячих, с диапазоном высоты от 5 см (2,0 дюйма) до более метра. Большинство видов неветвящиеся, но некоторые демонстрируют ветвление в верхней части растения. И листья, и стебли варьируются от голых (безволосых) до различных форм опушения (стригозных, стригиллозных, хризопсидных, ножечно-железистых или ворсистых). У некоторых видов базальные листья сбрасываются перед цветением. Края листьев чаще всего цельные, но часто демонстрируют более тяжелую зазубренность . Некоторые листья могут иметь трехжилковое жилкование , а не перистое, обычное для Asteraceae. [1] Цветок также является государственным цветком Кентукки.
Цветочные головки обычно радиального типа (типичные головки цветков ромашки с отчетливыми лучевыми и дисковыми цветками ), но иногда дискоидные (только с дисковыми цветками смешанного, стерильного, мужского и типа). Только лучевые цветки женские, другие мужские, гермафродитные или полностью стерильные. Обертки головки колокольчатые, цилиндрические или утонченные. Венчики цветков обычно желтые, но белые в лучевых цветках некоторых видов (например, Solidago bicolor ); они, как правило, безволосые. Головки обычно включают от 2 до 35 дисковых цветков, но у некоторых видов их может быть до 60. Тычиночные нити вставлены ближе к основанию венчика, чем к его середине. Многочисленные головки обычно группируются в сложные сложные соцветия, где головки расположены в виде нескольких кистей , метелок , щитков или вторичных рядов (с цветками, все на одной стороне). [1]
Solidago cypselae имеют форму от узкой обратноконической до цилиндрической, иногда они несколько сжаты. Обычно они имеют от восьми до десяти ребер и безволосые или умеренно хвощевые. Хохолок очень большой с бородчатыми щетинками. [1]
Многие виды золотарника трудно различить из-за их похожих ярких золотисто-желтых цветочных головок, которые цветут в конце лета. Размножение происходит семенами , распространяемыми ветром , или путем распространения подземных корневищ , которые могут образовывать колонии вегетативных клонов одного растения. Это в основном растения короткого дня , цветущие в конце лета и начале осени. Некоторые виды производят обильный нектар, когда много влаги или когда погода теплая и солнечная.
Секцию Ptarmicoidei иногда рассматривают как отдельный род Oligoneuron [ 3] и выделяют в виде плоских или округлых щитковидных цветочных корзинок.
Solidago принадлежит к семейству Asteraceae (ранее известному как Compositae), разнообразной и широко распространенной кладе, содержащей около 23 000 видов и 12 триб, которые населяют все континенты, кроме Антарктиды. В пределах Asteraceae Solidago принадлежит к трибе Astereae и подтрибе Solidagininaeae. [4]
Род Solidago является монофилетическим, на что указывают морфологические признаки [5] и молекулярные данные. [6] [7] Все виды Solidago являются травянистыми многолетниками, вырастающими примерно от 2 см до 2,5 м в высоту. Желтые или белые пестичные язычковые цветки и желтые идеальные дисковые цветки характерны для соцветий Solidago , которые имеют широкий спектр форм. [4] Молекулярные исследования [8] [6] с использованием ядерной рДНК выдвинули гипотезу о границах рода Solidago , но возникли трудности в анализе эволюционных отношений на уровне подрода и определении того, что следует включить и отделить от Solidago .
Родственные роды Asteraceae, такие как Chrysoma , Euthamia и Oreochrysum , в тот или иной момент были включены в Solidago [9] , но морфологические данные [10] [9] [11] предполагают иное. В исследовании, сравнивающем морфологические признаки Solidago и родственных подгрупп, авторы рассматривают субъективность классификации рода и то, как его определить в рамках более широких тенденций, касающихся таксономии североамериканских Asteraceae. Между Solidago и подгруппами с точки зрения кариотипа наблюдалось мало или совсем не наблюдалось различий. Однако внешние морфологические признаки, такие как габитус или общий вид растения и то, как набор признаков влияет на его фенотип; размер хохолка; и точка освобождения тычиночных нитей от трубки венчика, являются полезными схемами классификации для Solidago , поскольку они применяются для дифференциации таксонов Asteraceae. Одна школа таксономии Asteraceae мыслит, объединяя все таксоны, разделяющие сходную структуру цветочной головки, и впоследствии игнорирует отклонение от этой морфологии, в то время как другая придает больший вес этим морфологическим отклонениям. Авторы утверждают, что следует применять последнее мнение. Поскольку нет теоретического обоснования относительной таксономической важности признаков, они утверждают, что габитус должен быть центральным признаком при определении таксонов, и впоследствии, что все подгруппы, рассмотренные в их исследовании ( Brachychaeta , Chrysoma , Euthamia , Oligoneuron и Petradoria ), должны быть отделены от Solidago . [12]
Результаты исследования анатомии листьев, сравнивающие различия в мезофилле, расширениях обкладок пучков и структуре средней жилки, среди других в наборе признаков листьев, [9] не соответствуют результатам более раннего исследования. [12] На основании отсутствия расширений обкладок пучков предполагается, что Chrysoma , Euthamia , Gundlachia и Petradoria должны быть отдельными таксонами и не входить в Solidago . [9] Однако Brachychaeta , Brintonia , Oligoneuron , Oreochrysum и Aster следует рассматривать как компоненты Solidago . Подводя итог, можно сказать, что связь Brachychaeta и Oligoneuron с Solidago является противоречивой на основе этих результатов. [12] [9] Оба поддерживают отделение Chrysoma , Euthamia и Petradoria от Solidago . Исследование рассматривает таксономическое положение Oligoneuron относительно Solidago , поскольку основано на таксономических данных, рассматривает его как отдельное от Solidago , [10] подобно Капуру и Бодри (1966). Первая молекулярная филогения, основанная на хлоропластной ДНК, рассматривает Brachychaeta , Brintonia , Oligoneuron и Oreochrysum как составляющие Solidago . [6] Используя консенсусные деревья из данных ITS, другое исследование нашло поддержку Oligoneuron как части Solidago , [13] и выводы Чжана (1996). Совсем недавно анализ объединенных данных ITS и ETS предоставил дополнительную поддержку для включения Oligoneuron как части Solidago . [8]
До 1980-х годов род Euthamia в значительной степени считался частью Solidago из-за морфологического сходства между видами в обоих родах и истории синонимии Solidago lanceolata и Euthamia graminifolia . [11] Как уже упоминалось, отсутствие расширений влагалищ пучков у Euthamia по сравнению с Solidago , [9] и отклонения в морфологии цветков [12] представляют собой доказательства разделения этих таксонов. Была представлена таксономия Euthamia как рода, предоставляющая подробное описание отличительных внешних морфологических признаков, таких как мочковатые корни, сидячие листья и в основном щитковидные соцветия. [11]
Подсчет хромосом и достижения в молекулярной систематике позволили лучше понять эволюционные связи в пределах Solidago . В то время, когда была опубликована таксономия Solidago , [10] родственные таксоны, вызывающие разногласия, такие как Chrysoma , Euthamia , Oligoneuron и Petradoria , были исключены из этого рода. Количество видов Solidago оставалось относительно стабильным, около 120, из которых около 80 находятся в Северной Америке. [7] [10] Из-за монофилетической поддержки таксонов Нового Света [13] [5] и таксономических трудностей с таксонами Старого Света таксономия, представленная в 1990-х годах [10], включает только североамериканские таксоны и, таким образом, рассматривает Solidago как немонофилетическое. Существующие молекулярные филогении предоставляют монофилетическую поддержку Solidago [8] [13] [7] [6] с учетом включения в него Oligoneuron .
Подсчет хромосом оказался ценным признаком в таксономии Solidago и в выяснении цитогеографической истории рода. Схожие подсчеты хромосом могут указывать на близкие эволюционные связи, в то время как разные числа хромосом могут указывать на отдаленные связи через репродуктивную изоляцию. Подсчеты хромосом широко изучались в Северной Америке; [14] [15] все виды Solidago имеют базовое число хромосом x=9, но наблюдались следующие уровни плоидности: 2x, 3x, 4x, 6x, 8x, 10x, 12x и 14x.
Хотя были обнаружены незначительные различия в кариотипе среди Solidago и родственных родов, [12] таксоны Solidago с несколькими цитотипами встречаются чаще, чем с одним. [7] Хотя количество хромосом является полезным показателем для дифференциации среди таксонов Solidago , оно может быть проблематичным из-за частой вариации уровней плоидности. Были обнаружены цитогеографические закономерности в комплексе Solidago gigantea , при этом тетраплоиды встречаются в восточной части Северной Америки, а гексаплоиды — в Орегоне и Вашингтоне. [16] Цитогеографические закономерности также наблюдаются в комплексе Solidago canadensis : гексаплоиды в пределах S. canadensis были обнаружены к востоку от Великих равнин и рассматриваются как Solidago altissima , а диплоиды и тетраплоиды, встречающиеся на Великих равнинах, рассматриваются как Solidago gilvocanescens . Таксономический статус Solidago ptarmicoides вызвал обширные дебаты из-за частоты гибридизации S. ptarmicoides с представителями секции Ptarmicoidei Solidago . [1] Утверждалось, что S. ptarmicoides следует объединить с Solidago, а не с родом Aster из-за внешних морфологических особенностей, таких как схожая длина хохолка, а также одинаковое основание хромосомы (x=9). Информация о числе хромосом по-прежнему является важной частью современного понимания и филогении Solidago . [7]
Золотарник считается ключевым видом и был назван единственным наиболее важным растением для биоразнообразия опылителей в Северной Америке. [17] [18] Виды золотистого розга используются в качестве источника пищи личинками многих видов чешуекрылых . Около 104 видов бабочек и моли используют его в качестве растения-хозяина для своих личинок, а 42 вида пчел являются специалистами по золотарнику, посещая только золотарник для еды. [19] Некоторые личинки чешуекрылых проникают в ткани растений и образуют вокруг него луковичную массу ткани, называемую галлом , которой затем питается личинка. Различные паразитоидные осы находят эти галлы и откладывают яйца в личинок, проникая в луковицу своими яйцекладами . Известно, что дятлы расклевывают галлы и поедают насекомых в центре. [20]
Золотарники стали инвазивными видами во многих частях мира за пределами их естественного ареала, включая Китай, Японию, Европу и Африку. [21] [22] Solidago canadensis , который был завезен как садовое растение в Центральную Европу, стал обычным явлением в дикой природе, а в Германии считается инвазивным видом , который вытесняет местную растительность из ее естественной среды обитания.
Молодые листья золотарника съедобны. [23] Традиционно коренные американцы используют семена некоторых видов в пищу. [24] Иногда из золотарника готовят травяные чаи . [25]
Часто ошибочно говорят, что золотарник вызывает сенную лихорадку у людей. [26] Пыльца, вызывающая эту аллергическую реакцию, производится в основном амброзией ( Ambrosia sp.), цветущей в то же время, что и золотарник, и опыляемой ветром. Пыльца золотарника слишком тяжелая и липкая, чтобы ее можно было унести далеко от цветов, и опыляется в основном насекомыми. [26] Однако частое прикосновение к золотарнику и другим цветам может вызвать аллергические реакции, иногда достаточно раздражающие, чтобы заставить флористов сменить профессию. [27] Золотарники являются привлекательными источниками нектара для пчел, мух, ос и бабочек. Мед с золотарника часто темный и крепкий из-за примесей других нектаров. Однако, когда медосбор сильный, получается светлый (часто прозрачный как вода), пряный на вкус монофлорный мед . Пока пчелы созревают мед, полученный с золотарника, он имеет резкий запах и вкус; готовый мед намного мягче.
В некоторых местах золотарник считается признаком удачи или везения. [28] Многие в Северной Америке считают его сорняком , но в Европе его считают инвазивным растением, и британские садоводы приняли его в качестве садового объекта. [ необходима цитата ] Золотарник начал получать некоторое признание в садоводстве США (кроме садоводства с дикими цветами) в 1980-х годах. [ необходима цитата ]
Культивируемые золотарники включают S. bicolor , S. caesia , S. canadensis , S. cutleri , S. riddellii , S. rigida , S. shortii и S. virgaurea . [29]
Было отобрано несколько сортов , в том числе несколько гибридного происхождения. Предполагаемый гибрид с астрой , известный как × Solidaster , менее непослушный, с бледно-желтыми цветами, одинаково подходящими для сухих композиций. Молекулярные и другие доказательства указывают на то, что × Solidaster (по крайней мере, сорт 'Lemore') является гибридом Solidago ptarmicoides и Solidago canadensis , первый из которых сейчас в Solidago , но, вероятно, «астра» о которой идет речь. [8]
Сорта « Goldenmosa » [30] и S. × luteus «Lemore» [31] получили премию Королевского садоводческого общества « За заслуги в садоводстве» . [32]
Изобретатель Томас Эдисон экспериментировал с золотарником, чтобы получить каучук , который он содержит в себе естественным образом. [33] Эдисон создал процесс удобрения и выращивания, чтобы максимизировать содержание каучука в каждом растении. [34] В результате его экспериментов получилось растение высотой 12 футов (3,7 м), которое давало до 12% каучука. Шины на модели T , подаренной ему его другом Генри Фордом, были сделаны из золотарника. Как и Джордж Вашингтон Карвер , Генри Форд был глубоко заинтересован в регенеративных свойствах почвы и потенциале альтернативных культур, таких как арахис и соевые бобы, для производства пластмасс, краски, топлива и других продуктов. [35] Форд долгое время считал, что миру в конечном итоге понадобится замена бензину, и поддерживал производство этанола (или зернового спирта) в качестве альтернативного топлива. [36] В 1942 году он продемонстрировал автомобиль с легким пластиковым кузовом, изготовленным из соевых бобов. Форд и Карвер начали переписываться в 1934 году, и их взаимное восхищение усилилось после того, как Джордж Вашингтон Карвер посетил Мичиган в 1937 году. Как пишет Дуглас Бринкли в своей книге «Колеса для мира » [37] , автопроизводитель сделал щедрые пожертвования Институту Таскиги, помогая финансировать эксперименты Карвера, а Карвер, в свою очередь, провел некоторое время, помогая следить за посевами на плантации Форда в Уэйсе, штат Джорджия.
К началу Второй мировой войны Форд неоднократно ездил в Таскиги, чтобы убедить Джорджа Вашингтона Карвера приехать в Дирборн и помочь ему разработать синтетический каучук, чтобы компенсировать нехватку каучука во время войны. Карвер прибыл 19 июля 1942 года и создал лабораторию в старом здании водопроводных сооружений в Дирборне. Он и Форд экспериментировали с различными культурами, включая батат и одуванчики, в конечном итоге придумав способ сделать заменитель каучука из золотарника, сорняка, коммерчески жизнеспособного. [38] Карвер умер в январе 1943 года, Форд в апреле 1947 года, но отношения между их двумя учреждениями продолжали процветать: совсем недавно, в конце 1990-х годов, Форд выделил гранты в размере 4 миллионов долларов на два года школе Джорджа Вашингтона Карвера в Таскиги. [39]
Во время Второй мировой войны была проведена обширная разработка процесса коммерциализации золотарника как источника каучука. [40] Каучук содержится только в листьях, а не в стеблях или цветах. [41] Типичное содержание каучука в листьях составляет 7%. Полученный каучук имеет низкую молекулярную массу , что приводит к чрезмерно липкому соединению с плохими свойствами растяжения. [42]
Solidago virgaurea используется в традиционном почечном тонике практикующими фитотерапевтами для борьбы с воспалением и раздражением, вызванными бактериальными инфекциями или камнями в почках . [43] [44] Золотарник также используется в некоторых формулах для очищения почек или мочевого пузыря во время лечебного голодания, в сочетании с калиевым бульоном и определенными соками. [44] Некоторые культуры коренных американцев традиционно жуют листья, чтобы облегчить боль в горле, а корни — чтобы облегчить зубную боль. [28]
В различных оценках Европейского агентства по лекарственным средствам в отношении Solidago virgaurea неклинические данные показывают мочегонную, противовоспалительную, антиоксидантную, анальгезирующую и спазмолитическую, антибактериальную, противогрибковую, противораковую и иммуномодулирующую активность. Однако, поскольку ни один отдельный ингредиент не отвечает за эти эффекты, весь травяной препарат соцветий Solidago следует рассматривать как активный ингредиент. [45]
Золотарник является государственным цветком американских штатов Кентукки (принят в 1926 году) и Небраска (принят в 1895 году). Solidago altissima , высокий золотарник, был назван полевым цветком штата Южная Каролина в 2003 году. [46] Золотарник душистый ( Solidago odora ) является государственной травой Делавэра . [47] Золотарник был государственным цветком Алабамы , но позже был отклонен в пользу камелии . [48]
Источник [49] [ нужен лучший источник ]
Многочисленные виды, ранее считавшиеся членами Solidago , теперь считаются более подходящими для других родов, включая Brintonia , Duhaldea , Euthamia , Gundlachia , Inula , Jacobaea , Leptostelma , Olearia , Psiadia , Senecio , Sphagneticola , Symphyotrichum и Trixis . [49]
{{cite journal}}
: Цитировать журнал требует |journal=
( помощь )