Мирмекофагия — пищевое поведение, определяемое потреблением термитов или муравьев , особенно в отношении тех видов животных, чей рацион в значительной степени или исключительно состоит из указанных типов насекомых . Буквально мирмекофагия означает «поедание муравьев» (древнегреческий: murmēx , «муравьи» и phagein , «есть»), а не «поедание термитов» (для которого строгий термин — термитофагия). Эти две привычки часто пересекаются, поскольку оба этих типа эусоциальных насекомых часто живут в больших, густонаселенных гнездах, требующих схожих адаптаций у видов животных, которые их эксплуатируют. [1]
Мирмекофагия встречается у нескольких таксонов наземных позвоночных, включая рептилий и земноводных ( рогатых ящериц и слепых змей , узкоротых жаб семейства Microhylidae и ядовитых лягушек семейства Dendrobatidae ), ряд видов птиц Нового Света ( муравьиные птицы , муравьеды , муравьеды , мерцающие змеи рода Colaptes ) и многочисленные группы млекопитающих , включая муравьедов , трубкозубов , земляных волков , броненосцев , ехидн , намбатов , панголинов и медведей-губачей .
Вымершие альваресзавридины , группа тероподовых динозавров мелового периода, были интерпретированы как мирмекофаги, поскольку их короткие, крепко сложенные передние конечности с одним когтем, как предполагается, использовались для взлома колониальных гнезд насекомых. [2]
Млекопитающие, специализирующиеся на мирмекофагии, часто демонстрируют схожие адаптации для этой ниши. [3] [4] Многие имеют мощные передние конечности и когти, приспособленные для раскапывания гнезд муравьев или термитов из земли, из древесины или из-под коры. У большинства из них редуцированы зубы, а у некоторых также редуцированы челюсти. У многих низкая базальная температура тела из-за низкой калорийности муравьев и термитов, [5] [6] и у большинства развито обоняние, помогающее им находить добычу. [7] [4] Практически у всех длинные липкие языки. В девятнадцатом и начале двадцатого века многие зоологи видели эти общие черты как доказательство родства, и соответственно они рассматривали различные виды как один отряд млекопитающих , Edentata . Довольно рано стало ясно, что такую классификацию трудно поддерживать, и росла тенденция рассматривать эти черты как примеры конвергентной эволюции . Например, в начале 20-го века Фрэнк Эверс Беддард , писавший в The Cambridge Natural History, Vol 10, Mammalia , обсуждая некоторые противоречивые черты, сказал: «Дело в том, что у нас здесь есть полиморфный отряд, который содержит, по всей вероятности, представителей по крайней мере двух отдельных отрядов. В настоящее время у нас есть очень немногочисленные, и, возможно, сильно модифицированные, потомки большой и разнообразной группы млекопитающих». [8] Поскольку последовательности геномов для различных бывших членов Edentata были опубликованы, [9] [7] все генетические доказательства подтвердили, что его члены таксономически далеки. [10]
Муравьи опасны, малы и богаты неприятными и вредными соединениями, что делает их трудной добычей и благоприятствует мимикрии муравьев для защиты среди беспозвоночных. Муравьи многочисленны, поэтому представители нескольких таксонов беспозвоночных питаются муравьями. К таким хищникам муравьев относятся некоторые пауки, такие как виды семейства Salticidae (скакун-пауки), пауки семейства Oecobiidae и семейства Theridiidae. Хотя исключительная мирмекофагия не очень распространена, есть несколько ярких примеров, таких как австралийский паук-убийца муравьев Euryopis umbilicata , который питается почти исключительно одним видом муравьев. [11] Другие примеры включают некоторых мирмекоморфов ( имитаторов муравьев ) и мирмекофилов . Мирмекоморфы являются бейтсовскими имитаторами , что дает им защиту от хищников, которые избегают муравьев, и доступ к обильной пище. [12]
Различные полужесткокрылые клопы семейства Reduviidae питаются в основном или исключительно муравьями. Примерами служат роды Paredocla и Acanthaspis . [13]
Некоторые насекомые, питающиеся муравьями, делают это, потому что они являются оппортунистическими хищниками мелких насекомых, бегающих по поверхности земли, из которых муравьи составляют большую часть. Замечательными примерами конвергентной эволюции являются некоторые виды семейства Neuropteran Myrmeleontidae , в основном Myrmeleon , так называемые муравьиные львы, и семейства Dipteran Vermileonidae , в частности роды Lampromyia и Vermileo , так называемые червячные львы. Оба они рассматриваются с интересом из-за их привычки строить конические ямы-ловушки в мелком песке или пыли, на дне которых они поджидают упавшую туда добычу. Оба бросают песок, чтобы помешать любым попыткам добычи сбежать. [14]
Мирмекофагия принимает больше форм, чем просто поедание взрослых муравьев; гусеницы поздних возрастов многих бабочек семейства Lycaenidae проникают в гнезда определенных видов муравьев и поедают яйца и личинки муравьев. [15] Личинки некоторых видов мух, таких как род Microdon семейства Syrphidae, проводят всю свою незрелую жизнь в гнездах муравьев, питаясь в основном или полностью муравьиным выводком. Некоторые жуки специализируются на питании выводком определенных видов муравьев. Примером может служить кокцинеллид Diomus ; личинки Diomus thoracicus во Французской Гвиане специализируются на гнездах инвазивного вида муравьев Wasmannia auropunctata . [16]
Одними из основных хищников муравьев являются другие муравьи, особенно бродячие муравьи и их близкие родственники. [17] [18] Некоторые муравьи, такие как муравей-налетчик Oocerea biroi и муравей -налетчик Nomamyrmex esenbecki, являются облигатными мирмекофагами, то есть они едят исключительно других муравьев, [18] [19] в то время как другие муравьи, такие как печально известный роевой налетчик Eciton burchellii, едят практически всех членистоногих на своем пути, включая любых муравьев, которых они могут поймать. [17] [18] В первую очередь они берут и едят очень питательные куколки и личинки, а не взрослых муравьев. [17] [18]