Мирмекофиты ( / mər ˈ mɛ kə f aɪ t / ; буквально «муравьиное растение») — это растения, которые живут в мутуалистической ассоциации с колонией муравьев. Существует более 100 различных родов мирмекофитов. [1] Эти растения обладают структурными адаптациями в виде доматий, где муравьи могут укрываться, а также пищевых тел и внецветковых нектарников, которые обеспечивают муравьев пищей. [1] В обмен на эти ресурсы муравьи помогают мирмекофиту в опылении, распространении семян, сборе необходимых питательных веществ и защите. [1] Доматии, адаптированные специально для муравьев, можно назвать мирмекодоматиями . [2]
Мирмекофиты разделяют мутуалистические отношения с муравьями, принося пользу как растениям, так и муравьям. Эта ассоциация может быть как факультативной, так и обязательной. [3]
При облигатном мутуализме участвующие организмы взаимозависимы; они не могут выживать сами по себе. Пример такого типа мутуализма можно найти в роде растений Macaranga . Все виды этого рода обеспечивают муравьев пищей в различных формах, но только облигатные виды производят домации. [1] Некоторые из наиболее распространенных видов мирмекофитных Macaranga взаимодействуют с муравьями рода Crematogaster . Было обнаружено, что C. borneensis полностью зависит от своего растения-партнера, не имея возможности выживать без предоставленных гнездовых пространств и пищевых тел. В лабораторных испытаниях рабочие муравьи не выживали вдали от растений, а в их естественной среде обитания они никогда не были обнаружены где-либо еще. [4]
При факультативном мутуализме выживание сторон (растения и муравьев, в данном случае) не зависит от взаимодействия. Факультативный мутуализм чаще всего встречается у растений, имеющих внецветковые нектарники, но не имеющих других специализированных структур для муравьев. [3] Эти неисключительные нектарники позволяют различным видам животных взаимодействовать с растением. [3] Факультативные отношения могут также развиваться между неместными видами растений и муравьев, где коэволюция не произошла. Например, бобовые Старого Света, которые были завезены в Северную Америку, могут быть защищены муравьями, которые произошли из регионов происхождения растений. [3]
Доматии — это внутренние структуры растений, которые, по-видимому, специально приспособлены для обитания муравьев. [5] Эти полости находятся в основном в стеблях, листьях и колючках растений. Многие различные роды растений предлагают доматии. Растения рода Acacia имеют некоторые из наиболее широко известных форм доматии и предлагают некоторые из лучших примеров облигатного мутуализма муравьев и растений. [5] Различные виды Acacia предоставляют разнообразные ресурсы, необходимые их созависимым собратьям. Одним из этих ресурсов является потребность в укрытии. У акации есть увеличенные шипы на стеблях, которые муравьи выкапывают для использования в качестве жилищных структур. [5] Поскольку дерево содержит их гнездо, эти агрессивные муравьи резко реагируют на любое нарушение дерева, обеспечивая мирмекофиту защиту от травоядных животных и вторгающихся лиан. [5]
Доматию также можно обнаружить в клубнях некоторых растений. [6] Клубни образуются, когда гипокотиль сеянца набухает, образуя полую, камерную структуру, в которой могут обитать муравьи. [6] Семейство растений Rubiaceae содержит наиболее известный клубневой мирмекофит, Myrmecodia . [6]
Некоторые растения производят пищевые тельца для использования другими организмами. Эти небольшие эпидермальные структуры содержат множество питательных веществ, которые извлекаются и потребляются фуражирами. [7] Пищевые тельца идентифицируются по основному содержащемуся в них питательному веществу и по роду растения, производящего их. [7] Тельца Бельта находятся на кончиках листьев растений Acacia и имеют относительно высокое содержание белка. [8] Тельца Беккари находятся на молодых листьях рода Macaranga и особенно богаты липидами . Липиды также являются основным питательным веществом, содержащимся в жемчужных тельцах , которые находятся на листьях и стеблях растений Ochroma . Большинство муравьев, обитающих на растениях Cecropia , собирают последний тип пищевых тел в качестве своего основного источника пищи. Примечательно, что эти тельца Мюллера , которые находятся на стебле листа, в основном состоят из гликогена . Гликоген является основным запасным углеводом, встречающимся у животных , и крайне редко встречается у растений. [7]
Внецветковые нектарники — это железы, вырабатывающие сахар, которые находятся вне цветочных структур растений. Они встречаются у многих различных видов растений по всему миру и чаще всего связаны с вегетативными структурами, которые обычно не имеют нектарников, такими как листья, стебли и веточки. [3] Эти секретирующие структуры часто не являются исключительными, поскольку нектар может быть получен различными животными; однако у некоторых облигатных растений-мирмекофитов, таких как Acacia collinsii , внецветковый нектар модифицирован так, чтобы быть привлекательным только для партнеров-муравьев в симбиозе. [3] [9] [10] Таким образом, нектар питает муравьев, которые, в свою очередь, защищают этих мирмекофитов от травоядной активности. Вид листопадного дерева, который демонстрирует внецветковые нектарники, Catalpa speciosa , демонстрирует снижение потери листовой ткани на ветвях, защищенных муравьями, и увеличение количества производимых семян. [3]
В отличие от своих родственников-пчёл, муравьи редко опыляют растения. Были высказаны различные предположения о том, почему муравьи являются плохими опылителями, хотя ни одно из них не было подтверждено: а) муравьи не летают, ограничивая перенос пыльцы достаточно далеко, чтобы осуществить перекрестное опыление , б) муравьи не занимаются систематической добычей пищи, как пчёлы, и в) муравьи не мохнатые и слишком часто чистятся, чтобы позволить пыльце переноситься на другие растения. [11] В большинстве случаев опыления муравьями муравьи являются одним из нескольких опылителей, что означает, что растения не полностью зависят от муравьёв в опылении. Однако орхидея Leporella fimbriata может опыляться только своим крылатым партнёром-самцом муравьём ( Myrmecia urens ). [12]
Мирмекохория , «муравьиное рассеивание», — это сбор и рассеивание семян муравьями. Муравьи рассеивают более 30% цветущих весной травянистых растений в восточной части Северной Америки. [7] В этом сценарии выигрывают и растение, и муравей. Муравьи снабжены элайосомой , отделяемым пищевым телом, находящимся на поверхности семени. Элайосомы имеют разнообразный состав, обычно с высоким содержанием липидов и жирных кислот , но также содержащие аминокислоты , сахара и белок. [7] Муравьи удаляют элайосому после того, как семя было перенесено в колонию. В результате семена безопасно помещаются в богатый питательными веществами субстрат, защищенный от хищников , что дает растению оптимальные условия для укоренения его семян. [7]
Мирмекотрофия , что означает «питание муравьями», — это способность растений поглощать питательные вещества из куч мусора, оставленных муравейниками, или, в случае Nepenthes bicalcarata , из экскрементов муравьев. [13] Тропическое дерево Cecropia peltata получает 98% своего азота из отходов, оставленных его собратьями-муравьями. [14]
Исследование Чанама и соавторов, проведенное в 2014 году, показало, что растения, несущие доматию, могут быть предпочтительными даже до установления специализированного защитного симбиоза, поскольку питательные преимущества могут быть обеспечены пестрым набором жителей доматии, которые могут включать несколько видов муравьев (включая защитные, незащитные и даже повреждающие растения виды, такие как Crematogaster dohrni ), а также других беспозвоночных, в том числе древесных дождевых червей . Только некоторые особи мирмекофита Humboldtia brunonis (встречающегося в Западных Гатах Индии ) несут доматии на некоторых из своих ветвей, в то время как все особи производят внецветковый нектар. Каждый доматий образован модифицированными вздутыми и полыми междоузлиями. Эти доматии имеют самораскрывающуюся щель, которая обеспечивает доступ к внутренней части доматии и склонны к вторжению резидентов (включая многие виды не защищающих муравьев и древесного дождевого червя Perionyx pullus ) в дополнение к защитным муравьям. Более ранние исследования установили, что растения H. brunonis , несущие доматии , имеют больше плодов, следовательно, больший репродуктивный успех, чем растения H. brunonis без доматии. Ткани растений около доматии получили 17% и 9% своего азота от муравьев (защищающих и не защищающих) и дождевого червя соответственно. Поглощенные питательные вещества также перемещались в отдаленные ветви; следовательно, завязывание плодов не отличалось между ветвями с доматией и без нее. Это исследование показало, что не защищающие нарушители в доматии по-прежнему способствуют большему благополучию растения, способствуя его питанию. [15]
Поскольку растения обеспечивают муравьев необходимыми ресурсами, необходимость защищать растения и эти ресурсы чрезвычайно важна. Многие мирмекофиты защищены как от травоядных, так и от других конкурирующих растений их симбионтами-муравьями. [7] Acacia cornigera , например, тщательно охраняется своим обязательным партнером-муравьем Pseudomyrmex ferruginea . Одна колония P. ferruginea может содержать более 30 000 муравьев и может ухаживать за несколькими деревьями акации . [7] Солдатские муравьи чрезвычайно агрессивны, патрулируя деревья двадцать четыре часа в сутки. Любое нарушение дерева настораживает муравьев, которые затем набирают больше рабочих изнутри рогового доматия. Эти муравьи защищают акацию , кусая, яростно жаля и обрезая любых нарушителей. Муравьи защищают растение от других насекомых, позвоночных травоядных, вторгающихся грибов и других растений. [7]