Мозазавры (от латинского Mosa , означающего « Маас », и греческого σαύρος sauros , означающего «ящерица») — вымершая группа крупных водных рептилий семейства Mosasauidae , живших в позднем меловом периоде. Их первые ископаемые останки были обнаружены в известняковом карьере в Маастрихте на реке Маас в 1764 году. Они принадлежат к отряду Squamata , в который входят ящерицы и змеи .
В течение последних 20 миллионов лет мелового периода ( турон - маастрихтский период), с вымиранием ихтиозавров и плиозавров , мозазавриды стали доминирующими морскими хищниками. Сами они вымерли в результате события K-Pg в конце мелового периода, около 66 миллионов лет назад.
Мозазавры дышали воздухом, были хорошими пловцами и были хорошо приспособлены к жизни в теплых, мелких внутренних морях , преобладавших в позднемеловой период . Мозазавры были настолько хорошо приспособлены к этой среде, что, скорее всего, они рождали живых детенышей , а не возвращались на берег, чтобы отложить яйца, как это делают морские черепахи . [2]
Самым маленьким известным мозазавром был Dallasaurus Turneri , длина которого составляла менее 1 м (3,3 фута). Более типичными были более крупные мозазавры: многие виды вырастали в длину более 4 м (13 футов). Mosasaurus hoffmannii , самый крупный из известных видов, достигал высоты 17 м (56 футов) [3] , но Клири и др. считали, что его оценка, вероятно, завышена . (2018). [4] В настоящее время самый крупный публично выставленный скелет мозазавра в мире выставлен в Канадском центре открытия ископаемых в Мордене , Манитоба . Образец по прозвищу «Брюс» имеет длину чуть более 15 м (49 футов), [5] но это может быть завышенной оценкой, поскольку скелет был собран для демонстрации до повторной оценки вида в 2010 году, обнаружившего исходное количество позвонков. Это преувеличение, подразумевающее, что реальный размер животного, вероятно, был меньше. [6] [7]
Мозазавры имели форму тела, похожую на форму тела современных варанов (варанидов), но были более вытянутыми и обтекаемыми для плавания. Их кости конечностей были уменьшены в длине, а лопасти образовались из перепонок между длинными костями пальцев рук и ног. Их хвосты были широкими и обеспечивали их локомотивную силу.
До недавнего времени предполагалось, что мозазавры плавали методом, аналогичным тому, который используют сегодня морские угри и морские змеи , покачивая всем своим телом из стороны в сторону. Однако новые данные свидетельствуют о том, что у многих продвинутых мозазавров на концах хвостов были большие серповидные плавники, похожие на таковые у акул и некоторых ихтиозавров . Вместо того, чтобы совершать змееподобные движения, их тела, вероятно, оставались жесткими, чтобы уменьшить сопротивление воды, а хвосты обеспечивали сильное движение. [8] Эти животные, возможно, прятались и быстро и мощно набрасывались на проходящую добычу, а не преследовали ее. [9]
Ранние реконструкции показали мозазавров со спинными гребнями по всей длине тела, которые были основаны на ошибочно идентифицированных остатках трахейного хряща. К моменту обнаружения этой ошибки изображение мозазавров с такими гребнями в произведениях искусства уже стало тенденцией. [10] [11]
Мозазавры имели челюсти с двойным шарниром и гибкие черепа (очень похожие на змеиные ) , что позволяло им заглатывать добычу почти целиком. Скелет Tylosaurus proriger из Южной Дакоты включал останки ныряющей морской птицы Hesperornis , морской костной рыбы , возможно , акулы и еще одного мозазавра меньшего размера ( Clidastes ). Также были обнаружены кости мозазавра со вставленными в них зубами акулы.
Одним из объектов питания мозазавров были аммониты — моллюски с раковинами, похожими на раковины наутилуса , которые были в изобилии в меловых морях. Отверстия были обнаружены в ископаемых раковинах некоторых аммонитов, главным образом Pachydiscus и Placenticeras . Когда-то их интерпретировали как результат присасывания блюдечек к аммонитам, но треугольная форма отверстий, их размеры и наличие по обеим сторонам раковины, что соответствует верхней и нижней челюстям, свидетельствуют об укусе средних челюстей. мозазавры размером с человека. Неясно, было ли такое поведение общим для всех размерных классов мозазавров.
Практически все формы были активными хищниками рыб и аммонитов; у некоторых, таких как Globidens , были тупые сферические зубы, предназначенные для дробления раковин моллюсков. Меньшие роды, такие как Platecarpus и Dallasaurus , длиной около 1–6 м (3,3–19,7 футов), вероятно, питались рыбой и другой мелкой добычей. Меньшие мозазавры, возможно, проводили некоторое время в пресной воде в поисках пищи. Самый крупный мозазавр Mosasaurus hoffmannii был высшим хищником океанов позднего мела, достигая более 11 метров (36 футов) в длину и массой тела до 10 метрических тонн (11 коротких тонн). [12]
Несмотря на то, что по всему миру собрано множество останков мозазавров, знания о природе их кожных покровов все еще находятся на ранних стадиях. Лишь немногие экземпляры мозазаврид, собранные со всего мира, сохранили отпечатки окаменелой чешуи. Этот недостаток может быть связан с деликатным характером чешуи, которая практически исключает возможность сохранения, а также с типами отложений и морскими условиями, в которых произошла сохранность. До открытия нескольких экземпляров мозазавров с удивительно хорошо сохранившимися отпечатками чешуи из позднемаастрихтских отложений формации Муваккар мел-мергель в Харране [13] в Иордании , знания о природе покровов мозазавров основывались в основном на очень небольшом количестве отчетов, описывающих ранние окаменелости мозазавров. датируемые верхним сантоном – нижним кампаном , например, знаменитый экземпляр тилозавра (KUVP-1075) из округа Гоув, штат Канзас. [14]
Материалы из Иордании показали, что тела мозазавров, а также перепонки между пальцами рук и ног были покрыты небольшими перекрывающимися чешуйками ромбовидной формы, напоминающими змеиные. Как и у современных рептилий, чешуя мозазавра различалась по типу и размеру тела. У харранских экземпляров на одном экземпляре наблюдалось два типа чешуи: килеватая чешуя, покрывающая верхние части тела, и гладкая чешуя, покрывающая нижние части тела. [13] Как хищники, устраивающие засады, подстерегающие и быстро захватывающие добычу, используя тактику скрытности, [15] они, возможно, извлекли выгоду из неотражающей килевидной чешуи. [13] Кроме того, у мозазавров были большие грудные пояса, и такие представители рода, как Plotosaurus , возможно, использовали передние ласты при плавании брассом, чтобы получить дополнительный прирост скорости во время атаки на добычу. [16]
Совсем недавно была найдена окаменелость Platecarpus tympaniticus , сохранившая не только отпечатки кожи, но и внутренние органы. Несколько красноватых участков окаменелости могут представлять собой сердце, легкие и почки. Трахея также сохранилась вместе с частью того, что может быть сетчаткой глаза . Расположение почек в брюшной полости дальше вперед, чем у варанов, и больше похоже на таковое у китообразных . Как и у китообразных, бронхи , ведущие к легким, идут параллельно друг другу, а не разделяются друг от друга, как у варанов и других наземных рептилий. У мозазавров эти особенности могут быть внутренней адаптацией к полностью морскому образу жизни. [8]
В 2011 году белок коллагена был извлечен из плечевой кости Prognathodon , датируемой меловым периодом . [17]
В 2005 году исследование , проведенное А. С. Шульпом, EWA Mulder и К. Швенком, выявило тот факт, что мозазавры имели парные отверстия в нёбе. У варанов и змей парные отверстия связаны с раздвоенным языком , который щелкает внутрь и наружу, чтобы обнаружить химические следы и обеспечить направленное обоняние . Поэтому они предположили, что мозазавры, вероятно, также имели чувствительный раздвоенный язык. [18]
Исследование, опубликованное в 2016 году Т. Лин Харрелл, Альберто Перес-Уэрта и Селиной Суарес, показало, что мозазавры были эндотермическими животными . Исследование противоречило выводам, опубликованным в 2010 году, указывающим, что мозазавры были экзотермическими . В исследовании 2010 года для сравнения использовались не теплокровные животные, а аналогичные группы обычных морских животных. Основываясь на сравнении с современными теплокровными животными и окаменелостями известных хладнокровных животных того же периода, исследование 2016 года показало, что мозазавры, вероятно, имели температуру тела, аналогичную температуре тела современных морских птиц, и были способны внутренне регулировать свою температуру, чтобы оставаться более теплой, чем у современных морских птиц. окружающую воду. [19]
Окраска мозазавров была неизвестна до 2014 года, когда открытия Йохана Линдгрена из Лундского университета и его коллег выявили пигмент меланин в окаменелой чешуе мозазавра. Мозазавры, вероятно, были окрашены в противоположную тень , с темной спиной и светлым низом живота, во многом напоминая большую белую акулу или кожистую морскую черепаху , последняя из которых имела окаменелых предков, для которых также был определен цвет. Результаты были описаны в журнале Nature . [20]
Мозазавры обладали текодонтным дентитоном , то есть корни были глубоко вцементированы в челюстную кость. Мозазавры не использовали постоянные зубы, а вместо этого постоянно их теряли. Замещающие зубы развивались внутри ямки внутри корней исходного зуба, называемой ямкой резорбции. Это достигается посредством уникального восьмиэтапного процесса. Первая стадия характеризовалась минерализацией небольшой коронки зуба, развитой в другом месте, которая ко второй стадии опустилась в ямку резорбции. На третьей стадии развивающаяся коронка прочно зафиксировалась внутри резорбционной ямки и увеличилась в размерах; к четвертому этапу она будет такого же размера, как коронка исходного зуба. Пятая и шестая стадии характеризовались развитием корня замещающего зуба: на пятой стадии корень развивался вертикально, а на шестой стадии корень расширялся во всех направлениях до такой степени, что замещающий зуб обнажался и активно давил на исходный зуб. На седьмом этапе первоначальный зуб выпал, и теперь независимый замещающий зуб начал закрепляться в вакансии. На восьмом и последнем этапе замещающий зуб прочно закрепился. [21]
Рост мозазавров недостаточно изучен, поскольку экземпляры молодых особей редки, и многие из них были ошибочно приняты за гесперорнитиновых птиц, когда они были обнаружены 100 лет назад. Однако обнаружение нескольких экземпляров молодых и новорожденных мозазавров, обнаруженных более века назад, указывает на то, что мозазавры рождали живых детенышей и что свои первые годы жизни они проводили в открытом океане, а не в защищенных питомниках или местах. например, мелководье, как считалось ранее. В настоящее время неизвестно, обеспечивали ли мозазавры родительскую заботу, как и другие морские рептилии, такие как плезиозавры. Об открытии молодых мозазавров было опубликовано в журнале Palaeontology . [22]
В исследовании 2020 года, опубликованном в журнале Nature, описано большое окаменелое яйцо, вылупившееся из Антарктиды из самого конца мелового периода , около 68 миллионов лет назад. Яйцо считается одним из самых больших когда-либо известных яиц амниот , соперничая с яйцом птицы-слона , а из-за его мягкой, тонкой и складчатой текстуры оно, вероятно, принадлежало морскому животному. Хотя организм, который его произвел, остается неизвестным, структура пор яйца очень похожа на структуру пор современных лепидозавров , таких как ящерицы и змеи, а присутствие поблизости окаменелостей мозазавра указывает на то, что это могло быть яйцо мозазавра. Неизвестно, было ли яйцо отложено на суше или в воде. Яйцо было отнесено к недавно описанному оовиду Arcticoolithus bradyi . [23] [24] [25]
Палеонтологи сравнили таксономическое разнообразие и закономерности морфологических различий у мозазавров с уровнем моря, температурой поверхности моря и кривыми стабильных изотопов углерода верхнего мела, чтобы изучить факторы, которые могли повлиять на их эволюцию. Ни один фактор не объясняет однозначно все радиации, диверсификацию и вымирания; однако более широкие закономерности таксономической диверсификации и морфологического неравенства указывают на дифференциацию ниш в сценарии «вылова рыбы» под влиянием селективного давления «снизу вверх». Наиболее вероятной движущей силой эволюции мозазавров была высокая продуктивность в позднем меловом периоде, обусловленная тектонически контролируемым уровнем моря и климатически контролируемой стратификацией океана и доставкой питательных веществ. Когда в конце мелового периода продуктивность резко упала, что совпало с ударом болида, мозазавры вымерли. [26]
Уровень моря был высоким в меловой период, что вызвало морские трансгрессии во многих частях мира и появление большого внутреннего морского пути на территории нынешней Северной Америки. Окаменелости мозазавра были найдены в Нидерландах , Бельгии , Дании , Португалии , Швеции , Южной Африке , Испании , Франции , Германии , Польше , Чехии , Италии [27] Болгарии , Великобритании , [28] [29] России , Украина , Казахстан , Азербайджан , [30] Япония , [31] Египет , Израиль , Иордания , Сирия , [32] Турция , [33] Нигер , [34] [35] Ангола , Марокко , Австралия , Новая Зеландия и на Веге Остров у берегов Антарктиды . Таксон зуба Globidens timorensis известен с острова Тимор ; однако филогенетическое положение этого вида неясно, и он может даже не быть мозазавром. [36]
Мозазавры были обнаружены в Канаде , в Манитобе и Саскачеване [37] и на большей части прилегающей территории США. Полные или частичные экземпляры были обнаружены в Алабаме , Миссисипи , Нью-Джерси , Теннесси и Джорджии , а также в штатах, охваченных меловым морским путем: Техас , юго-западный Арканзас , Нью-Мексико , Канзас , [38] Колорадо , Небраска , Южная Дакота. , Монтана , Вайоминг и формации Пьер Шейл / Фокс Хиллз в Северной Дакоте . [39] Наконец, кости и зубы мозазавров также известны из Калифорнии , Мексики , Колумбии , [40] Бразилии , [32] Перу и Чили . [41]
Многие из так называемых останков «динозавров», найденных в Новой Зеландии , на самом деле являются мозазаврами и плезиозаврами , оба из которых являются хищными морскими рептилиями мезозоя.
Самый крупный мозазавр, который в настоящее время выставлен на всеобщее обозрение, - это Брюс, экземпляр Tylosaurus pembinensis , полный на 65-70%, датируемый поздним меловым периодом, примерно 80 миллионов лет назад, и имеющий размеры 13,05 м (42,815 футов) от кончика носа до кончика хвоста. Брюс был обнаружен в 1974 году к северу от Торнхилла, Манитоба, Канада, и проживает в близлежащем Канадском центре обнаружения окаменелостей в Мордене, Манитоба . Брюс был занесен в Книгу рекордов Гиннеса как самый крупный мозазавр, выставленный на всеобщее обозрение в 2014 году. [42]
Первое публичное открытие частичного ископаемого черепа мозазавра в 1764 году рабочими карьера в подземной галерее известнякового карьера на горе Сент-Питер , недалеко от голландского города Маастрихт , предшествовало любым крупным открытиям окаменелостей динозавров, но оставалось малоизвестным. Однако вторая находка частичного черепа привлекла внимание эпохи Просвещения к существованию окаменевших животных, которые отличались от любых известных живых существ. Когда образец был обнаружен между 1770 и 1774 годами, Иоганн Леонард Хоффманн , хирург и коллекционер окаменелостей, переписывался по этому поводу с самыми влиятельными учеными своего времени, что сделало окаменелость знаменитой. Однако первоначальным владельцем был Годдинг, каноник Маастрихтского собора.
Когда французские революционные силы оккупировали Маастрихт в 1794 году, тщательно спрятанное ископаемое было обнаружено, как говорят, после вознаграждения в виде 600 бутылок вина и перевезено в Париж. Ранее его интерпретировали как рыбу, крокодила и кашалота, но первым, кто понял его сходство с ящерицей, был голландский ученый Адриан Жиль Кампер в 1799 году. В 1808 году Жорж Кювье подтвердил этот вывод , На самом деле Маэстрихт не назывался Mosasaurus (« рептилия Мааса ») до 1822 года, а полное видовое название Mosasaurus hoffmannii не давалось до 1829 года. Несколько наборов останков мозазавров, которые были обнаружены ранее в Маастрихте, но не были идентифицированы как мозазавры до 19-го века. века, выставлены в Музее Тейлерса в Харлеме и приобретены в 1790 году.
Известняковые пласты Маастрихта стали настолько знаменитыми благодаря открытию мозазавров, что дали свое название последней шестимиллионной эпохе мелового периода, Маастрихту .
Традиционный взгляд на эволюцию мозазавров считал, что все мозазавры с лопастными конечностями (гидропедальные) произошли от одного общего предка с функциональными ногами (плезиопедальными). Однако ситуация была поколеблена открытием Dallasaurus , плезиопедального мозазавра, более близкого родственника Mosasaurinae, чем других мозазавров. Белл и Поликн (2005) сгруппировали этих внешних мозазавров в две клады: Russellosaurina, базальные представители которой включают собственные плезиопедальные роды (Tethysaurinae) и производные представители, состоящие из Plioplatecarpinae и Tylosaurinae; и Halisauromorpha, содержащая Halisaurinae. Размещение Dallasaurus позволило предположить, что Russellosaurina и Halisauromorpha, возможно, развили гидропедальную форму независимо, причем первые - через тетисавринов, а это означает, что их размещение внутри Mosasauridae создает неестественную полифилию и, следовательно, потенциально недействительно. [43] [44] Колдуэлл неофициально предложил в публикации 2012 года, что определение мозазавра должно быть переопределено таким образом, чтобы русселлозавры и гализавроморфы рассматривались не как настоящие мозазавры, а как независимая группа морских ящериц. [44]
Однако филогенетические исследования мозазавров могут быть непостоянными, особенно когда таксоны «дикой карты», такие как Dallasaurus, остаются плохо изученными. Например, некоторые исследования, такие как анализ, проведенный Датчаком и Колдуэллом в 2009 году, вместо этого показали, что Даллазавр был предком как русселлозаврин, так и мозазаврин, [45] , хотя результаты более поздних исследований были противоречивыми. [46] Исследование Simoes et al., проведенное в 2017 году. отметил, что использование различных методов филогенетического анализа может дать разные результаты, и в конечном итоге нашел указание на то, что тетисаврины были случаем гидропедальных мозазавров, возвращающихся к плезиопедальному состоянию, а не независимым наследственным признаком. [46]
Следующие кладограммы иллюстрируют два взгляда на эволюцию мозазавров. Топология A следует реконструкции исходного состояния на основе подразумеваемого взвешенного дерева максимальной экономии, выполненного Simoes et al. (2017), которые связывают единое морское происхождение с реверсией тетизаурина. [46] Топологии B и C иллюстрируют гипотезу множественного происхождения гидропедальности; первый следует за Makádi et al. (2012), [47] , в то время как последний следует докторской диссертации Мекарски (2017), которая экспериментально включает долихозавров и плохо представленные таксоны агиалозавров. [48] Размещение названий основных групп соответствует определениям Мадзии и Кау (2017). [49]
Следующая диаграмма иллюстрирует упрощенную филогению трех основных групп мозазавров, обнаруженную Strong et al. (2020), Лонгрич и др. (2021) и Лонгрич и др. (2022).
Хотя ни один отдельный род или подсемейство не обнаружен во всем мире, Mosasauridae в целом достигли глобального распространения в позднем меловом периоде , при этом во многих местах обычно существовала сложная фауна мозазавров с множеством разных родов и видов в разных экологических нишах .
Особенно богаты мозазаврами две африканские страны: Марокко [53] и Ангола. [54] [55]
{{cite journal}}
: CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )