Amphisbaenia / æ m f ɪ s ˈ b iː n i ə / ( называемые амфисбенами или червеобразными ящерицами ) — это группа типично безногих ящериц , [1] включающая более 200 современных видов. Амфисбены характеризуются длинными телами, редукцией или потерей конечностей и рудиментарными глазами. Поскольку многие виды имеют розовое тело и чешую, расположенную кольцами, они имеют поверхностное сходство с дождевыми червями . В то время как род Bipes сохраняет передние конечности, все остальные роды лишены конечностей. Филогенетические исследования показывают, что они гнездятся в пределах Lacertoidea , тесно связанного с семейством ящериц Lacertidae . [1] Амфисбены широко распространены, встречаются в Северной Америке, Европе, Африке, Южной Америке, Западной Азии и Карибском бассейне. Большинство видов имеют длину менее 6 дюймов (15 см).
Несмотря на поверхностное сходство с некоторыми примитивными змеями, амфисбены имеют много уникальных особенностей, которые отличают их от других рептилий. Внутренне их правое легкое уменьшено в размерах, чтобы соответствовать их узкому телу, тогда как у змей это всегда левое легкое. Их скелетная структура и кожа также отличаются от таковых у других чешуйчатых. [2] Как генетические, так и недавние ископаемые свидетельства указывают на то, что амфисбены потеряли свои ноги независимо от змей. [3]
Голова крепкая, не отделена от шеи, округлая, наклонная или наклонная с гребнем посередине. Большая часть черепа представляет собой твердую кость с характерным единственным срединным зубом в верхней челюсти. У него нет наружных ушей, а глаза глубоко утоплены и покрыты кожей и чешуей. Эти рудиментарные глаза имеют роговицу , хрусталик и сложное цилиарное тело , что позволяет им обнаруживать свет, но они уменьшены в размере и не имеют передней камеры . [4] Тело удлиненное, а хвост усечен таким образом, что отдаленно напоминает голову. На их хвосте находится единственная плоскость перелома для автотомии хвоста, между пятым и восьмым хвостовыми кольцами, и она часто видна из-за окраски. Цель, по-видимому, состоит в том, чтобы отвлекать хищников, используя хвост в качестве приманки. [5] Их название происходит от Amphisbaena , мифической змеи с головой на каждом конце, что указывает как на способ, которым их хвост усекается, так и на их способность двигаться так же хорошо назад, как и вперед. Четыре вида Bipes необычны тем, что имеют пару передних конечностей. У всех других видов отсутствуют какие-либо следы скелетных элементов передних конечностей, а у Rhineura floridana также отсутствуют какие-либо скелетные элементы плечевого пояса. У других видов есть некоторые остатки плечевого пояса, встроенные в мускулатуру тела. Остатки тазового пояса присутствуют во всех семействах, а Bipes и род Blanus также сохранили редуцированную бедренную кость . [6]
У амфисбен характерная кожа, состоящая из колец чешуи (кольца), образующих трубку, в которой свободно прикрепленный туловище тела движется. Закапывание достигается с помощью движения, похожего на аккордеон, с продольными мышцами в коже, собирающими кольца, прикрепляющими их к окружающей почве, и мышцами туловища, перемещающими тело вперед или назад внутри покровной трубки. [7]
Амфисбены плотоядны, способны отрывать куски более крупной добычи своими мощными, сцепленными зубами. Как и ящерицы, некоторые виды способны сбрасывать хвосты ( автотомия ). Большинство видов откладывают яйца, хотя, по крайней мере, некоторые из них известны как живородящие . [2]
Красный червь-ящер ( Amphisbaena alba ) часто встречается в ассоциации с муравьями-листорезами . Считается, что эта рептилия добывает корм в глубоких галереях муравьев, где насекомые сбрасывают свои отходы. Присутствие этих рептилий легко объяснить тем фактом, что они охотятся на личинок крупных жуков, которые также обитают в галереях муравьев-листорезов. [8]
Амфисбены часто классифицируются по форме черепа. Предполагается, что специализированная форма черепа обусловлена экологическими условиями окружающей среды, такими как тип почвы, и является примером конвергентной эволюции . [9] Традиционно различают четыре типа черепов: «лопатоголовый», «круглоголовый», «килеголовый» и «лопатоголовый», хотя это ничего не говорит о связи между типами. [10] Из этих четырех морфотипов круглоголовые виды производят самые низкие силы рытья, лопатоголовые виды — вторые по величине силы, килеголовые виды — вторые по величине силы, а лопатоголовые — самые высокие силы. [11]
Амфисбены встречаются в Северной Америке, Европе, Африке, Южной Америке, на Ближнем Востоке и в Карибском бассейне, что является удивительно большим распространением, несмотря на то, что они являются небольшими подземными животными, которые редко покидают свои норы. Первоначально считалось, что это большое распространение связано с викариантностью или результатом распада Пангеи. Эта гипотеза была поддержана морфологическими данными, которые датируют диверсификацию амфисбен более 200 миллионами лет назад (млн лет назад), когда Пангея все еще была нетронутой. [12] Однако недавнее исследование с использованием комбинации молекулярных и ископаемых доказательств предполагает, что амфисбены возникли в Северной Америке, где они претерпели свою первую дивергенцию около 107 млн лет назад. [13] Затем они претерпели еще одну крупную диверсификацию на североамериканские и европейские формы 40–56 млн лет назад. Наконец, африканские и южноамериканские формы разделились около 40 млн лет назад. Это говорит о том, что червеобразные ящеры пересекали Атлантический океан (который полностью сформировался к 100 млн лет назад ) дважды, один раз сразу после вымирания K – Pg , а затем еще раз, позже в палеогене . Это также говорит о том, что отсутствие конечностей развивалось независимо три раза, что противоречит морфологической теории о том, что конечностные амфисбены являются наиболее базальными. Предполагается, что это широко распространенное распространение произошло путем сплава — естественная эрозия или штормовое событие ослабили большой плот почвы и растительности, который дрейфовал через океан, пока не приземлился на другом берегу. Этот океанический сплав был бы возможен из-за подземного образа жизни и небольших потребностей в питании амфисбен. После удара Чиксулуб многие хищники амфисбен вымерли, что позволило колонистам амфисбенам процветать на новых территориях. [13]
Полностью конечностный Slavoia darevskii из позднего мела ( кампан ) Монголии может представлять собой раннего родственника амфисбен. [14] Древнейшие известные современные амфисбены являются представителями Rhineuridae и вымершего семейства Oligodontosauridae из палеоцена Северной Америки. Современные амфисбены, вероятно, возникли в Северной Америке, прежде чем распространиться в Южную Америку, Африку и Европу посредством сплава во время палеогена. [15]
Таксономическая классификация амфисбен традиционно основывалась на морфологических признаках , таких как количество преанальных пор, колец тела , колец хвоста и форма черепа. Такие признаки уязвимы для конвергентной эволюции; в частности, потеря передних конечностей и эволюция специализированных лопатоголовых и килеголовых морф, по-видимому, происходили несколько раз в истории группы. [16] Классификации, основанные на последовательностях митохондриальной ДНК и последовательностях ядерной ДНК , лучше отражают их истинную эволюционную историю и в настоящее время используются для различения родов амфисбен. [17] [18]
Самая древняя ветвь дерева — Rhineuridae. Остальные пять семейств образуют группу, за исключением rhineuridae. Bipedidae, Blanidae и Cadeidae представляют собой самые древние расхождения внутри этой группы, а Trogonophidae и Amphisbaenidae разошлись совсем недавно. [19] Южноамериканские амфисбены, по-видимому, произошли от африканских амфисбен, которые пересекли Атлантику в эоцене , около 40 миллионов лет назад. [19] Кубинские кадеиды могут также произойти от бланид, которые пересекли Атлантику из северо-западной Африки или юго-западной Европы в схожие временные рамки. [19]
Исторически их считали ящерицами, но некоторые исследования предполагают, что их следует рассматривать отдельно от ящериц, [20] хотя многие современные исследования считают их настоящими ящерицами, поскольку они тесно связаны с другими ящерицами клады Lacertoidea . [1]
В настоящее время различают шесть семейств амфисбен: [21]
Следующая кладограмма показывает взаимоотношения между шестью семействами амфисбен, определенные в филогенетическом анализе митохондриальных и ядерных генов Видалем и др. (2008). [19]