Protura , или proturans , а иногда их называют coneheads , [2] [3] очень маленькие (длиной 0,6–1,5 мм), почвенные животные, настолько незаметные, что их не замечали до 20-го века. Protura составляют отряд шестиногих , которые ранее считались насекомыми, а иногда и классом в их собственном праве. [1] [4] [5]
Некоторые данные указывают на то, что Protura являются базальными по отношению ко всем другим шестиногим, [6] хотя не все исследователи считают их Hexapoda , что делает монофилию Hexapoda неопределенной. [7] В отличие от других шестиногих, протураны демонстрируют анаморфное развитие, при котором сегменты тела добавляются во время линьки . [8]
Существует около 800 видов, описанных в семи семействах . Около 300 видов содержатся в одном роде , Eosentomon . [1] [9]
У протуранов нет глаз, крыльев или усиков, и, не имея пигментации , они обычно беловатые или бледно-коричневые. Сенсорную функцию отсутствующих усиков выполняет первая пара из трех пар пятичлениковых ног , которые подняты, направлены вперед и несут многочисленные тарзальные сенсиллы и сенсорные волоски. Они передвигаются, используя четыре задние ноги. [10] Голова коническая, с двумя псевдокули с неизвестной функцией. Тело удлиненное и цилиндрическое, [11] с постанальным тельсоном на конце. Ротовые части энтогнатные (заключены в головную капсулу) и состоят из узких мандибул и максилл. [8] На конце брюшка нет церок , что и дало группе ее название, происходящее от греческого proto- (что означает «первый», в данном случае подразумевая примитивный ), и ura , что означает «хвост». [12] Первые три брюшных сегмента несут короткие конечнообразные придатки , [10] называемые «стилусами». [12] Первая пара стилусов двухчлениковая, в то время как вторая и третья пара либо двухчлениковые, либо нечленистые. [5] Гениталии внутренние, а генитальное отверстие находится между одиннадцатым сегментом и тельсоном взрослой особи. [10] Во время спаривания гениталии обоих полов выворачиваются из брюшной полости. [13] Только два семейства Eosentomidae и Sinentomidae обладают простой трахейной системой с парой дыхалец как на среднегруди , так и на заднегруди , в то время как протураны в остальных семействах лишены этих структур и осуществляют газообмен путем диффузии . [10] [14] [15]
Протураны живут в основном в почве , мхах и опавших листьях [8] влажных лесов умеренного климата [12], которые не слишком кислые. [16] Их также находили под камнями или под корой деревьев, [11] а также в норах животных. [10] Обычно они ограничены верхними 0,1 м (3,9 дюйма), [16] но были обнаружены на глубине до 0,25 м (9,8 дюйма). [17] Хотя их иногда считают необычными, [12] протураны, скорее всего, упускаются из виду из-за их небольшого размера, [11] поскольку была зарегистрирована плотность более 90 000 особей на квадратный метр. [18]
Рацион протуранов пока недостаточно изучен, чтобы его можно было охарактеризовать. В лабораторной культуре их можно кормить микоризными грибами , мертвыми клещами и измельченными сушеными грибами; [10] считается, что в дикой природе они питаются разлагающимися растительными веществами и грибами. [11] [12] Игольчатые ротовые части позволяют предположить, что протура может питаться жидкостями, основываясь на доказательствах того, что некоторые виды высасывают жидкое содержимое грибковых гиф . [16]
Виды Proturan, которые проводят свою жизнь вблизи поверхности почвы, обычно производят одно новое поколение потомства каждый год; они также обладают более длинными ногами. Виды, живущие на более глубоких уровнях почвы, имеют более короткие ноги и, как правило, размножаются реже в зависимости от сезона. Некоторые мигрирующие виды proturan перемещаются в более глубокие слои почвы на зиму и поднимаются в более мелкие слои почвы на лето. [16]
Протураны играют роль в формировании и составе почвы , ускоряя разложение, помогая разлагать опавшие листья и возвращая питательные вещества в почву. [19]
У нимфы 8 брюшных сегментов плюс тельсон; количество брюшных сегментов увеличивается в процессе линьки , пока не будет достигнут полный набор взрослых особей из 11 брюшных сегментов. Дальнейшие линьки могут происходить, но не добавляют дополнительных сегментов тела; [12] до сих пор неизвестно, продолжают ли взрослые особи линять в течение всей своей жизни. [10] Яйца были обнаружены только у нескольких видов. [10]
В большинстве семейств протуранов за стадией яйца следуют пять стадий развития : пренимфа вылупляется из яйца и имеет только слабо развитые ротовые части и 8 брюшных сегментов; нимфа I следует за ней и имеет полностью развитые ротовые части; нимфа II имеет 9 брюшных сегментов; «maturus junior» имеет 11 брюшных сегментов и линяет в половозрелую взрослую особь. [10] Самцы семейства Acerentomidae отличаются от этой пятистадийной схемы наличием дополнительной стадии развития, преимаго , которая имеет частично развитые гениталии и появляется между стадией «maturus junior» и взрослой особью. [10]
Proturans были впервые обнаружены в начале 20-го века, когда Филиппо Сильвестри и Антонио Берлезе независимо друг от друга описали животных. [16] Первым описанным видом был Acerentomon doderoi , опубликованный в 1907 году Сильвестри, [10] на основе материала, найденного около Сиракуз, штат Нью-Йорк . [12]
Данные, связанные с Protura на Wikispecies
Медиа, связанные с Protura на Wikimedia Commons