Псевдоскорпионы , также известные как ложные скорпионы или книжные скорпионы [1] , — небольшие, похожие на скорпионов паукообразные, принадлежащие к отряду Pseudoscorpiones , также известные как Pseudoscorpionida или Chelonethida .
Псевдоскорпионы, как правило, полезны для людей, поскольку они охотятся на личинок моли , личинок ковровых жуков , книжных вшей , муравьев , клещей и мелких мух . Они распространены во многих средах, но их редко замечают из-за их небольшого размера. Когда люди видят псевдоскорпионов, особенно в помещении, они часто принимают их за клещей или мелких пауков . Псевдоскорпионы часто осуществляют форез , форму комменсализма , при которой один организм использует другой для целей транспорта.
Характеристики
Морфология ложноскорпиона
Псевдоскорпионы относятся к классу паукообразных . [2] Это небольшие паукообразные с плоским, грушевидным телом и клешневидными педипальпами , напоминающими таковые у скорпионов . Их длина обычно составляет от 2 до 8 мм (от 0,08 до 0,31 дюйма). [3] Самый крупный известный вид — Garypus titanius с острова Вознесения [4], его размер достигает 12 мм (0,5 дюйма). [5] [6] Ареал, как правило, меньше, в среднем 3 мм (0,1 дюйма). [2]
У псевдоскорпиона восемь ног с пятью-семью сегментами на каждой; число сросшихся сегментов используется для различения семейств и родов. У них есть две очень длинные педипальпы с клешнями (клешнями) пальп, которые очень напоминают клешни скорпиона.
Педипальпы обычно состоят из неподвижной «руки» и подвижного «пальца», последний контролируется приводящей мышцей . Члены клады Iocheirata, которая содержит большинство псевдоскорпионов, ядовиты , с ядовитой железой и протоком, обычно расположенными в подвижном пальце; яд используется для обездвиживания добычи псевдоскорпиона. Во время пищеварения псевдоскорпионы выделяют на добычу слегка едкую жидкость, а затем проглатывают разжиженные остатки.
Брюшко, называемое опистосомой , состоит из двенадцати сегментов, каждый из которых защищен склеротизированными пластинами (называемыми тергитами сверху и стернитами снизу). Брюшко короткое и округлое сзади, а не переходит в сегментированный хвост и жало, как у настоящих скорпионов . Цвет тела может быть от желтовато-коричневого до темно-коричневого, с парными клешнями часто контрастного цвета. У них может быть два, четыре или ни одного глаза. [6]
Псевдоскорпионы прядут шелк из железы в челюстях, чтобы сделать дискообразные коконы для спаривания, линьки или пережидания холодной погоды, но у них нет книжных легких , как у настоящих скорпионов и Tetrapulmonata . Вместо этого они дышат исключительно через трахеи , которые открываются латерально через две пары дыхалец на задних краях стернитов брюшных сегментов 3 и 4. [7]
Поведение
Форетический псевдоскорпион ( Lamprochernes sp.) на лету, Германия
Самец производит сперматофор , который прикрепляется к субстрату и подбирается самкой. Представители Cheliferoidea (Atemnidae, Cheliferidae, Chernetidae и Withiidae) имеют сложный брачный танец , который заканчивается тем, что самец проводит самку по своему сперматофору. [8] [9] [10] У Cheliferoidea самец также использует свои передние ноги, чтобы открыть генитальную крышечку самки, и после того, как она оседлала пакет спермы, помогает сперматофору проникнуть в ее генитальное отверстие, проталкивая его в ее генитальное отверстие. [11] [12] Самки у видов, обладающих сперматекой (органом хранения спермы), могут хранить сперму в течение более длительного периода времени перед оплодотворением яиц, но виды без этого органа оплодотворяют яйца вскоре после спаривания. [13] Самка вынашивает оплодотворенные яйца в выводковой сумке, прикрепленной к ее брюшку . [3]
В одном выводке вылупляется от 2 до 50 детенышей , [14] возможно более одного выводка в год. Молодь проходит через три линьки, называемые протонимфой, дейтонимфой и тритонимфой. Развивающийся эмбрион и протонимфа, которые остаются прикрепленными к матери, питаются «молоком», вырабатываемым ее яичником. [15] [16] [17] Многие виды линяют в небольшом шелковом иглу, которое защищает их от врагов в этот уязвимый период. [18]
После достижения зрелого возраста они больше не линяют [19] и живут 2–3 года. Они активны в теплые месяцы года, зимуя в шелковистых коконах, когда погода становится холодной. Более мелкие виды живут в мусоре и перегное . Некоторые виды ведут древесный образ жизни , в то время как другие являются фагофилами , поедая паразитов в качестве примера очищающего симбиоза . Некоторые виды являются форетическими [20] , другие иногда могут быть обнаружены питающимися клещами под надкрыльями некоторых жуков.
Более 3300 видов псевдоскорпионов зарегистрированы в более чем 430 родах, и регулярно обнаруживаются новые. Они распространены по всему миру, даже в умеренных и холодных регионах, таких как Северный Онтарио и выше границы леса в Скалистых горах Вайоминга в Соединенных Штатах и пещерах Дженолан в Австралии, но имеют самые плотные и разнообразные популяции в тропиках и субтропиках, где они распространяются даже на островные территории, такие как Канарские острова , где было обнаружено около 25 эндемичных видов. [21] Также есть два эндемичных вида на Мальтийских островах . [2] Виды были обнаружены под корой деревьев, в лиственной и сосновой подстилке, в почве, в дуплах деревьев, под камнями, в пещерах, таких как пещера Мовиле , на морском побережье в приливной зоне и внутри трещиноватых пород. [3] [22]
Chelifer cancroides — вид, который чаще всего встречается в домах, где его часто можно увидеть в комнатах с пыльными книгами. [1] Там эти крошечные животные (2,5–4,5 мм или 0,10–0,18 дюйма) могут найти себе пищу, такую как книжные вши и клещи домашней пыли . Они проникают в дома, оседлав насекомых ( форезия ), более крупных, чем они сами, или заносятся вместе с дровами.
Самый древний известный ископаемый псевдоскорпион, Dracochela deprehendor, известен по фрагментам кутикулы нимф, найденных в формации Пантер-Маунтин около Гильбоа в Нью-Йорке , датируемым серединой девона , около 383 миллионов лет назад. [23] Он имеет все черты современного псевдоскорпиона, что указывает на то, что отряд развился очень рано в истории наземных животных. [24] Его морфология предполагает, что он более примитивен, чем любой современный псевдоскорпион. [25] Как и большинство других отрядов паукообразных, псевдоскорпионы очень мало изменились с тех пор, как они впервые появились, сохранив почти все черты своей первоначальной формы. После девонских ископаемых почти не известно никаких других ископаемых псевдоскорпионов в течение более 250 миллионов лет до меловых ископаемых в янтаре , все они принадлежат к современным семействам, что предполагает, что основная диверсификация псевдоскорпионов уже произошла к этому времени. [26] Единственная окаменелость из этого временного промежутка — это археофеелла из триаса Украины, возраст которой составляет около 227 миллионов лет, которая, как предполагается, является ранним родственником семейства Feaellidae . [27]
Исторические справки
Псевдоскорпионы были впервые описаны Аристотелем , который, вероятно, нашел их среди свитков в библиотеке, где они могли питаться книжными вшами . Роберт Гук упоминает «земляного краба» в своей работе 1665 года «Микрография » . Еще одно упоминание относится к 1780-м годам, когда Джордж Адамс писал о «насекомом-омаре, замеченном рабочими, которые пили свой портер , и унесенном изобретательным джентльменом, который принес его в мое жилище». [28]
Классификация
Следующие числа таксонов рассчитаны по состоянию на конец 2023 года. [29]
По Benavides et al., 2019, с историческими таксономическими группами из Harvey (1992). [31]
Ссылки
^ ab Pocock, Reginald (1911). "Book-Scorpion" . В Chisholm, Hugh (ред.). Encyclopaedia Britannica . Том 4 (11-е изд.). Cambridge University Press. стр. 233.
^ abc Шембри, Патрик Дж.; Бальдаккино, Альфред Э. (2011). Ильма, Блат у Хаджа: Is-Sisien tal-Ambjent Naturali Malti (на мальтийском языке). Издательство Мальтийского университета. п. 66. ИСБН978-99909-44-48-8.
^ М. Бейер (1961). "Pseudoscorpione von der Insel Ascension" [Псевдоскорпионы с острова Вознесения]. Анналы и журнал естественной истории . 13-я сер. (на немецком языке). 3 (34): 593–598. doi :10.1080/00222936008651063.
^ "Эндемичные беспозвоночные" (PDF) . Центр охраны природы острова Вознесения. Архивировано из оригинала (PDF) 2010-05-09.
^ Прерывистый газообмен у трахейного членистоногого, ложноскорпиона Garypus californicus: возникновение, характеристики и температурная зависимость
^ Псевдоскорпионы мира | Полевые путеводители и каталоги
^ Питер Вейголдт (1966). «Формирование сперматофорной паутины у псевдоскорпиона». Science . 153 (3744): 1647–1649. Bibcode :1966Sci...153.1647W. doi :10.1126/science.153.3744.1647. PMID 17802636. S2CID 32393067.
^ «Что такое псевдоскорпионы? | Полевой путеводитель и каталоги». www.museum.wa.gov.au . Получено 2022-04-02 .
^ Хизер С. Проктор (1993). «Биология спаривания разрешает трихотомию для хелифероидных псевдоскорпионов (Pseudoscorpionida, Cheliferoidea)». Журнал арахнологии . 21 (2): 156–158.
^ Арахнида - национальный музей / ufrj
^ Возможное значение сперматек у псевдоскорпионов (Arachnida)
^ Псевдоскорпионы - Каталог ошибок - Buglife
^ Jędrzejowska, Izabela; Garbiec, Arnold (2020). «Адаптации к матротрофии в женской репродуктивной системе у псевдоскорпиона <SCP> Chelifer cancroides </SCP> (Chelicerata: Pseudoscorpiones, Cheliferidae)». Журнал морфологии . 281 (10): 1160–1172. doi :10.1002/jmor.21238. PMID 32808691.
^ Есть еще существа, которые производят нечто похожее на молоко | New Scientist
^ Пустынные членистоногие: вариации жизненного цикла
^ "Псевдоскорпионы". Южноафриканское национальное исследование паукообразных . Архивировано из оригинала 2012-01-07.
^ Фолькер Манерт (2011). «Сокровищница природы: разнообразие псевдоскорпионов Канарских островов с описанием девяти новых видов (Pseudoscorpiones, Chthoniidae, Cheiridiidae) и новыми рекордами» (PDF) . Ревиста Иберика де Аракнология . 19 :27–45. Архивировано из оригинала (PDF) 4 марта 2016 г. Проверено 4 сентября 2012 г.
^ "Пещера Мовиле - диковинка Румынии". WorldAtlas . 25 апреля 2017 г.
^ Уильям А. Шир, Вольфганг Шаваллер и Патрисия М. Бонамо (1989). «Запись палеозойских псевдоскорпионов». Nature . 342 (6242): 527–529. Bibcode :1989Natur.341..527S. doi :10.1038/341527a0. S2CID 4324620.
^ Вольфганг Шаваллер, Уильям А. Шир и Патрисия М. Бонамо (1991). «Первые палеозойские псевдоскорпионы (Arachnida, Pseudoscorpionida)». American Museum Novitates (3009). hdl :2246/5041.
^ Джадсон, Марк ЛИ (март 2012 г.). «Переосмысление Dracochela deprehendor (Arachnida: Pseudoscorpiones) как псевдоскорпиона стволовой группы: STEM-GROUP PSEUDOSCORPION». Палеонтология . 55 (2): 261–283. doi : 10.1111/j.1475-4983.2012.01134.x . S2CID 129220288.
^ Шварце, Даниэль; Хармс, Данило; Хаммель, Йорг У.; Коттхофф, Ульрих (2021-06-22). «Первые окаменелости самого базального семейства псевдоскорпионов (Arachnida: Pseudoscorpiones: Pseudotyrannochthoniidae): доказательства крупных биогеографических сдвигов в европейской палеофауне». PalZ . 96 : 11–27. doi : 10.1007/s12542-021-00565-8 . ISSN 1867-6812. S2CID 235600702.
^ Колесников, Василий Б.; Турбанов, Илья С.; Еськов, Кирилл Ю.; Прописцова, Евгения А.; Башкуев, Алексей С. (сентябрь 2022 г.). Тейлор, Пол (ред.). "Первый неянтарный мезозойский псевдоскорпион из верхнетриасовых отложений Восточной Европы с описанием двух новых ископаемых подсемейств (Arachnida, Pseudoscorpiones, Feaellidae)". Статьи по палеонтологии . 8 (5). Bibcode : 2022PPal....8E1466K. doi : 10.1002/spp2.1466. ISSN 2056-2799. S2CID 253137909.
^ Адамс, Джордж (1787): Очерки о микроскопе. Первое издание. (Лондон: Роберт Хиндмарш)
^ "Pseudoscorpiones de Geer, 1778". Всемирный каталог псевдоскорпионов . 2023. Получено 25 октября 2023 г.
^ Gymnobisiidae (Beier, 1947) Семейство: Музей Западной Австралии
^ Бенавидес, Лигия Р.; Косгроув, Джулия Г.; Харви, Марк С.; Гирибет, Гонсало (октябрь 2019 г.). «Филогеномное исследование разрешает остов дерева жизни псевдоскорпионов». Молекулярная филогенетика и эволюция . 139 : 106509. Bibcode : 2019MolPE.13906509B. doi : 10.1016/j.ympev.2019.05.023. PMID 31132522. S2CID 167218890.
Джозеф С. Чемберлин (1931): Отряд паукообразных Chelonethida . Публикации Стэнфордского университета по биологическим наукам. 7(1): 1–284.
Кларенс Клейтон Хофф (1958): Список псевдоскорпионов Северной Америки к северу от Мексики. Американский музей Novitates . 1875. PDF
Макс Байер (1967): Pseudoscorpione vom kontinentalen Südost-Asien. Тихоокеанские насекомые 9 (2): 341–369. PDF
Питер Вейголдт (1969). Биология псевдоскорпионов . Издательство Гарвардского университета, Кембридж. ISBN 9780674074255.
PD Gabbutt (1970): Достоверность анализа жизненного цикла псевдоскорпионов. Журнал естественной истории 4 : 1–15.
WB Muchmore (1982): Pseudoscorpionida . В «Синопсисе и классификации живых организмов». Том 2. Паркер, С.П.
JA Coddington, SF Larcher & JC Cokendolpher (1990): Систематический статус паукообразных, за исключением клещей, в Северной Америке к северу от Мексики. В "Систематика североамериканских насекомых и паукообразных: статус и потребности". Национальное биологическое обследование 3. Вирджинская сельскохозяйственная экспериментальная станция, Вирджинский политехнический институт и государственный университет .
Марк С. Харви (1991): Каталог псевдоскорпионов. (под редакцией В. Махнерта). Manchester University Press, Манчестер.
Медиа, связанные с Pseudoscorpiones на Wikimedia Commons
Данные, относящиеся к Pseudoscorpiones на Wikispecies