Мицелиальные шнуры представляют собой линейные скопления параллельно ориентированных гиф . Зрелые шнуры состоят из широких пустых сосудистых гиф, окруженных более узкими обволакивающими гифами . Шнуры могут выглядеть как корни растений , а также часто имеют схожие функции; поэтому их также называют ризоморфами (буквально «корневые формы»). Помимо того, что некоторые грибы растут под землей или на поверхности деревьев и других растений, они создают мицелиальные шнуры, которые свисают в воздухе с растительности. [1]
Мицелиальные шнуры способны переносить питательные вещества на большие расстояния. Например, они могут переносить питательные вещества в развивающееся плодовое тело или позволять грибам, вызывающим гниение древесины, прорастать через почву из устоявшейся пищевой базы в поисках новых источников пищи. Для паразитических грибов они могут способствовать распространению инфекции, прорастая из устоявшихся скоплений в незараженные части. Шнуры некоторых грибов, вызывающих гниение древесины (например, Serpula lacrymans ), могут быть способны проникать в каменную кладку .
Механизм формирования шнура пока точно не изучен. Математические модели предполагают, что могут быть задействованы некоторые поля или градиенты сигнальных химических веществ, параллельные оси шнура.
Ризоморфы могут вырастать до 9 м (30 футов) в длину и 5 мм ( 1 ⁄ 4 дюйма) в диаметре. [2]
Ризоморфы — это особые морфологические адаптационные корневидные структуры, встречающиеся у грибов. Эти корневидные структуры состоят из параллельно ориентированных гиф , которые можно обнаружить у нескольких видов древесных и эктомикоризных базидиомицетов , а также у аскомицетовых грибов . [3] Ризоморфы могут способствовать колонизации некоторых грибов сухой гнили, таких как Serpula lacrymans и Meruliporia incrassata, и наносить ущерб домам в Европе и Северной Америке, соответственно, за счет гниения древесины. [4] Еще один род, который очень хорошо изучен из-за обилия продукции ризоморфов, — это Armillaria , некоторые виды которого являются патогенами, а другие — сапротрофами деревьев и кустарников. [5]
Известные своей ролью в содействии распространению и колонизации грибов в окружающей среде, ризоморфы являются наиболее сложными органами, производимыми грибами. Они состоят из высокоспециализированных гиф, которые различаются по размеру, ориентации и функции. [6] Грибы, обладающие этими структурами, могут конкурировать и расти в суровых условиях. [7]
Ризоморфы иногда называют мицелиальными шнурами, хотя они структурно различаются: мицелиальные шнуры менее сложны и имеют рыхлую сеть гиф, создающую вид веерообразного коврика, [6] в то время как ризоморфы являются более сложными органами, которые имеют апикально доминирующие кончики роста, [4] водостойкие поверхности и могут переносить кислород. Ризоморфы и мицелиальные шнуры оба выполняют функции транспортировки питательных веществ, поглощения воды, перемещения и колонизации субстратов. [6]
Развитие ризоморф начинается с погруженного в воду таллома , который производит мицелий (биомассу гиф), который при лишении питательных веществ и воздействии повышенного количества кислорода, происходит морфогенез, приводящий к образованию псевдо- или микросклероций (структур выживания некоторых грибов), которые предшествуют развитию ризоморф. [8] Концентрация кислорода играет важную роль в образовании ризоморф. При высокой концентрации кислорода в атмосфере, влажности почвы, температуре и pH увеличивается образование ризоморф. [9]
Ризоморфы содержат четыре дифференцированных типа тканей:
Ризоморфы могут быть цилиндрического или плоского типа, а также меланизированными или немеланизированными соответственно. [3] Плоский немеланизированный тип чаще встречается под корой деревьев, а цилиндрический меланизированный ризоморф можно обнаружить в корневых системах деревьев. [3] Например, виды Armillaria образуют меланизированные (темные или коричневые из-за образования меланина ) ризоморфы в природе, за исключением Desarmillaria tabescens (ранее Armillaria tabescens ), которая производит немеланизированные ризоморфы в культуре. [10]
Ризоморфы действуют как система подземных поглощающих и ростовых структур, которые проникают в корни и древесину и разлагают их, [11] а также иногда размножаются по воздуху. [1] Они могут проникать в места, где нет пищевых ресурсов, [7] давая определенные преимущества грибам, которые их производят, с точки зрения конкуренции. [11] Они действуют как расширение тела гриба и позволяют грибу заражать, распространяться и выживать в течение длительных периодов времени. [7] Ризоморфы состоят из сердцевины и центральной линии, которые отвечают за транспортировку воды, питательных веществ и газа. [7] Транспортировка кислорода происходит от основания ризоморфов к конечной растущей части (кончикам). Ризоморфы, которые живут в условиях свободного кислорода, способны поглощать и транспортировать питательные вещества. [7]
Род Armillaria — хорошо изученный и широко распространенный род грибообразующих растений с обильным образованием ризоморфов у большинства видов. Одной из наиболее распространенных морфологических характеристик рода является наличие кольца , представляющего собой кольцевую структуру в стебле плодового тела, за исключением вида Desarmillaria tabescens . [8] Известно, что этот вид производит немеланизированные ризоморфы in vitro , но в природе он их не производит. [12] В исследовании контролируемой среды с высоким содержанием кислорода и насыщенной влажностью почвы вид Desarmillaria производит меланизированные ризоморфы [13] Однако эти два условия трудно обнаружить в современном климате, и они могли бы объяснить отсутствие меланизированных ризоморфов в природе и могли бы быть пережитком прошлых эволюционных периодов. [8]
Ризоморфные черты можно найти во всех видах Armillaria, а также других грибах, но, по-видимому, самые последние дивергировавшие виды адаптированы для формирования меланизированных ризоморфов. Меланин в ризоморфах известен тем, что поглощает ионы металлов из почвы и может быть найден в различных структурах, таких как споры и клеточные стенки грибов среди прочего. Функции меланина также включают защиту от УФ-излучения и стресса от влаги. [14] Таким образом, выработка меланина способствует долголетию и выживанию ризоморфов в почве. [14]
Brunneocorticium corynecarpon — гриб, известный только по своим разветвленным белым воздушным ризоморфам, которые растут в пологах тропических лесов. Анализ ДНК показал, что он принадлежит к Marasmiaceae ( обычно семейству, образующему грибы), но никаких плодовых тел или других фертильных структур у него обнаружено не было. [1]
Marasmius crinis-equi («гриб конский волос») — еще один вид, который образует воздушные ризоморфы, но они часто имеют крошечные грибы, ответвляющиеся от них. [1]