Явные различия внутри вида бактерий или вирусов или среди иммунных клеток
Серотип или серовар — это особая вариация в пределах вида бактерий или вирусов или среди иммунных клеток разных людей. Эти микроорганизмы , вирусы или клетки классифицируются вместе на основе их поверхностных антигенов , что позволяет проводить эпидемиологическую классификацию организмов на уровень ниже вида . [ 1] [2] [3] [ необходимо уточнение ] Группа сероваров с общими антигенами называется серогруппой или иногда серокомплексом . [ необходимо уточнение ]
Серотипирование — это процесс определения серотипа организма с использованием подготовленных антисывороток , которые связываются с набором известных антигенов. Некоторые антисыворотки обнаруживают несколько известных антигенов и известны как поливалентные или широкие ; другие являются моновалентными . Например, то, что когда-то было описано как HLA-A9, теперь подразделяется на два более конкретных серотипа («расщепленные антигены»), HLA-A23 и HLA-A24 . В результате A9 теперь известен как «широкий» серотип. [5] Для организмов со многими возможными серотипами предварительное получение поливалентного соответствия может сократить количество требуемых тестов. [6]
Связывание между поверхностным антигеном и антисывороткой можно экспериментально наблюдать во многих формах. Ряд видов бактерий, включая Streptococcus pneumoniae , демонстрируют реакцию Quellung , видимую под микроскопом. [7] Другие, такие как Shigella (и E. coli ) и Salmonella, традиционно обнаруживаются с помощью теста агглютинации на слайде. [6] [8] Типы HLA изначально определяются с помощью теста связывания комплемента . [9] Более новые процедуры включают тест связывания латекса и различные другие иммуноанализы .
«Молекулярное серотипирование» относится к методам, которые заменяют тест на основе антител тестом на основе последовательности нуклеиновой кислоты – поэтому фактически это своего рода генотипирование . Анализируя, какие поверхностные антиген-определяющие аллели присутствуют, эти методы могут давать более быстрые результаты. Однако их результаты не всегда могут согласовываться с традиционным серотипированием, поскольку они могут не учитывать факторы, которые влияют на экспрессию антиген-определяющих генов. [10] [11]
Роль в трансплантации органов
Иммунная система способна распознавать клетку как «свою» или «чужую» в соответствии с серотипом этой клетки. У людей этот серотип в значительной степени определяется человеческим лейкоцитарным антигеном (HLA), человеческой версией главного комплекса гистосовместимости . Клетки, определенные как «чужие», обычно распознаются иммунной системой как чужеродные, вызывая иммунный ответ, такой как гемагглютинация . Серотипы сильно различаются у разных людей; поэтому, если клетки от одного человека (или животного) вводятся другому случайному человеку, эти клетки часто определяются как «чужие», поскольку они не соответствуют собственному серотипу. По этой причине трансплантации между генетически неидентичными людьми часто вызывают проблемный иммунный ответ у реципиента, что приводит к отторжению трансплантата . В некоторых ситуациях этот эффект можно уменьшить путем серотипирования как реципиента, так и потенциальных доноров для определения наиболее близкого соответствия HLA. [12]
Человеческие лейкоцитарные антигены
Бактерии
Большинство бактерий вырабатывают на внешней поверхности антигенные вещества, которые можно различить с помощью серотипирования.
Почти все виды грамотрицательных бактерий производят слой липополисахарида на внешней мембране. Самая внешняя часть ЛПС, доступная антителам, — это антиген О. Изменение антигена О может быть вызвано генетическими различиями в пути биосинтеза или транспортере, используемом для перемещения строительных блоков наружу клетки. [13]
Жгутики подвижных бактерий называются антигеном H в серотипировании. Незначительные генетические различия в компонентах жгутиков приводят к вариациям, обнаруживаемым антителами. [ 14]
Некоторые бактерии производят полисахаридную капсулу , называемую антигеном К в серотипировании. [15]
Антигены ЛПС (О) и капсулы (К) сами по себе являются важными факторами патогенности . [6] [15]
Некоторые антигены инвариантны среди таксономической группы. Наличие этих антигенов не будет полезным для классификации ниже уровня вида, но может информировать об идентификации. Одним из примеров является общий антиген энтеробактерий (ECA), универсальный для всех Enterobacterales . [16]
кишечная палочка
У E. coli имеется 187 возможных антигенов O (6 были позднее удалены из списка, 3 фактически не продуцируют ЛПС), [17] 53 антигена H, [18] и по крайней мере 72 антигена K. [19] Среди этих трех антиген O имеет наилучшую корреляцию с линиями; в результате антиген O используется для определения «серогруппы», а также для определения штаммов в таксономии и эпидемиологии. [17]
Шигеллы
Shigella классифицируются только по своему O-антигену, поскольку они неподвижны и не производят жгутиков. Среди четырех «видов» насчитывается 15 + 11 + 20 + 2 = 48 серотипов. [6] Некоторые из этих O-антигенов имеют эквиваленты в E. coli , которые также кладистически включают Shigella . [20]
Сальмонелла
Схема классификации Кауфмана -Уайта является основой для наименования множества сероваров сальмонелл . На сегодняшний день идентифицировано более 2600 различных серотипов. [21] Серотип сальмонелл определяется уникальной комбинацией реакций антигенов клеточной поверхности . Для сальмонелл используются антигены O и H. [22]
Существует два вида сальмонелл : Salmonella bongori и Salmonella enterica . Salmonella enterica можно подразделить на шесть подвидов. Процесс определения серовара бактерии состоит в нахождении формулы поверхностных антигенов, которые представляют собой вариации бактерий. Традиционный метод определения формулы антигена - это реакции агглютинации на предметных стеклах . Агглютинация между антигеном и антителом производится с помощью специфической антисыворотки , которая реагирует с антигеном, образуя массу. Антиген O тестируется с бактериальной суспензией из агаровой пластины , тогда как антиген H тестируется с бактериальной суспензией из бульонной культуры. Схема классифицирует серовар в зависимости от его антигенной формулы, полученной с помощью реакций агглютинации. [8] Дополнительные методы серотипирования и альтернативные методологии субтипирования были рассмотрены Wattiau et al. [23]
стрептококк
Streptococcus pneumoniae имеет 93 капсульных серотипа. 91 из этих серотипов использует путь фермента Wzy . Путь Wzy используется почти всеми грамположительными бактериями, лактококками и стрептококками (экзополисахарид), а также отвечает за грамотрицательные капсулы группы 1 и 4. [24]
Вирусы
Другие организмы
Многие другие организмы можно классифицировать с помощью распознавания антител.
Возбудитель малярии Plasmodium falciparum печально известен своими многочисленными вариантами поверхностных антигенов. [25] Определенный кандидат на вакцину предназначен для покрытия всех этих серотипов . [ 26]
^ Baron EJ (1996). Baron S; et al. (ред.). Классификация. В: Baron's Medical Microbiology (4-е изд.). Медицинское отделение Техасского университета. ISBN 978-0-9631172-1-2. (через NCBI Bookshelf).
^ Райан К. Дж., Рэй К. Г., Шеррис Дж. К., ред. (2004). Sherris Medical Microbiology (4-е изд.). McGraw Hill. ISBN978-0-8385-8529-0.
^ "Серовар". Американский медицинский словарь наследия . Компания Houghton Mifflin. 2007.
^ Lancefield RC (март 1933 г.). «Серологическая дифференциация человеческих и других групп гемолитических стрептококков». Журнал экспериментальной медицины . 57 (4): 571–95. doi :10.1084/jem.57.4.571. PMC 2132252. PMID 19870148 .
^ Фюссел Х., Томас М., Стрит Дж., Дарк К. (1996). «Антитела и эпитопы HLA-A9». Тканевые антигены . 47 (4): 307–12. doi :10.1111/j.1399-0039.1996.tb02558.x. PMID 8773320.
^ abcd "Лабораторный протокол: "Серотипирование Shigella spp."" (PDF) . Глобальная сеть ВОЗ по пищевым инфекциям .
^ Хабиб, М.; Портер, Б.Д.; Сатцке, К. (24 февраля 2014 г.). «Капсулярное серотипирование Streptococcus pneumoniae с использованием реакции Quellung». Журнал визуализированных экспериментов (84): e51208. doi : 10.3791/51208 . PMC 4131683. PMID 24637727 .
^ ab Danan C, Fremy S, Moury F, Bohnert ML, Brisabois A (2009). «Определение серотипа изолированных штаммов сальмонелл в ветеринарном секторе с использованием быстрого теста агглютинации на слайде». J. Reference . 2 : 13–8.
^ Киссмейер-Нильсен, Ф. (1980). Серология HLA-A, -B и -C . Клиническая иммунобиология. Т. 4. С. 99–111. doi :10.1016/B978-0-12-070004-2.50012-8. ISBN9780120700042.
^ Luo Y, Huang C, Ye J, Octavia S, Wang H, Dunbar SA и др. (2020-09-07). "Сравнение серотипирования сальмонелл xMAP с традиционным серотипированием и разрешение несоответствий с помощью секвенирования всего генома". Frontiers in Cellular and Infection Microbiology . 10 : 452. doi : 10.3389/fcimb.2020.00452 . PMC 7504902. PMID 33014887. Однако, как и все молекулярные анализы, анализ генотипирования не обязательно коррелирует с фенотипическим анализом, поскольку гены могут не экспрессироваться .
^ Lacher, DW; Gangiredla, J; Jackson, SA; Elkins, CA; Feng, PC (август 2014 г.). «Новая конструкция микроматрицы для молекулярного серотипирования штаммов Escherichia coli, продуцирующих шига-токсин, выделенных из свежих продуктов». Applied and Environmental Microbiology . 80 (15): 4677–4682. Bibcode :2014ApEnM..80.4677L. doi : 10.1128/AEM.01049-14 . PMC 4148803 . PMID 24837388. Кроме того, массив идентифицировал типы H 97% штаммов STEC продукции по сравнению с 65% по серологии, включая шесть штаммов, которые были неправильно типированы по серологии.
^ Frohn C, Fricke L, Puchta JC, Kirchner H (февраль 2001 г.). «Влияние соответствия HLA-C на острое отторжение почечного трансплантата». Нефрология, диализ, трансплантация . 16 (2): 355–60. doi :10.1093/ndt/16.2.355. PMID 11158412.
^ Ванг, Л.; Ванг, К.; Ривз, П. Р. (2010). «Изменение антигенов O у грамотрицательных бактерий». Эндотоксины: структура, функция и распознавание . Субклеточная биохимия. Т. 53. С. 123–52. doi :10.1007/978-90-481-9078-2_6. ISBN978-90-481-9077-5. PMID 20593265.
^ Ratiner, YA; Salmenlinna, S; Eklund, M; Keskimäki, M; Siitonen, A (март 2003 г.). «Серология и генетика жгутикового антигена Escherichia coli O157:H7a,7c». Журнал клинической микробиологии . 41 (3): 1033–40. doi :10.1128/JCM.41.3.1033-1040.2003. PMC 150270. PMID 12624026 .
^ аб Арредондо-Алонсо, Серхио; Бланделл-Хантер, Джордж; Фу, Цзуи; Гладстон, Ребекка А.; Филлол-Салом, Альфред; Лорейн, Джессика; Клаутман-Грин, Элейн; Джонсен, Пол Дж.; Самуэльсен, Орьян; Пёнтинен, Анна К.; Клеон, Франсуа; Чавес-Буэно, Сусана; Де ла Крус, Мигель А.; Арес, Мигель А.; Вонгсуват, Маниван; Хмелярчик, Агнешка; Хорнер, Кэролайн; Кляйн, Найджел; МакНелли, Алан; Рейс, Джойс Н.; Пенадес, Хосе Р.; Томсон, Николас Р.; Корандер, Юкка; Тейлор, Питер В.; Маккарти, Алекс Дж. (15 июня 2023 г.). «Эволюционная и функциональная история капсулы Escherichia coli K1». Nature Communications . 14 (1): 3294. Bibcode :2023NatCo..14.3294A. doi : 10.1038/s41467-023- 39052-w . PMC 10272209. PMID 37322051 .
^ Rai, AK; Mitchell, AM (11 августа 2020 г.). «Общий антиген энтеробактерий: синтез и функция загадочной молекулы». mBio . 11 (4). doi : 10.1128/mBio.01914-20 . PMC 7439462. PMID 32788387 .
^ ab Liu, Bin; Furevi, Axel; Perepelov, Andrei V; Guo, Xi; Cao, Hengchun; Wang, Quan; Reeves, Peter R; Knirel, Yuriy A; Wang, Lei; Widmalm, Göran (24 ноября 2020 г.). «Структура и генетика O-антигенов Escherichia coli». FEMS Microbiology Reviews . 44 (6): 655–683. doi : 10.1093/femsre/fuz028 . PMC 7685785. PMID 31778182 .
^ Wang L; Rothemund D; Reeves PR (май 2003 г.). «Вариабельность гена флагеллина (H-антигена) Escherichia coli в пределах вида». Журнал бактериологии . 185 (9): 2396–2943. doi : 10.1128 /JB.185.9.2936-2943.2003. PMC 154406. PMID 12700273.
^ Kunduru, BR; Nair, SA; Rathinavelan, T (4 января 2016 г.). "EK3D: база данных трехмерной структуры антигена E. coli K". Nucleic Acids Research . 44 (D1): D675-81. doi : 10.1093/nar/gkv1313 . PMC 4702918. PMID 26615200 .
^ Лю, Бин; Книрель, Юрий А.; Фэн, Лу; Перепелов, Андрей В.; Сенченкова, Софья Н.; Ван, Куан; Ривз, Питер Р.; Ван, Лей (июль 2008 г.). «Структура и генетика антигенов шигелл O». FEMS Microbiology Reviews . 32 (4): 627–653. doi : 10.1111/j.1574-6976.2008.00114.x . PMID 18422615.
^ Gal-Mor O, Boyle EC, Grassl GA (2014). «Один и тот же вид, разные заболевания: как и почему различаются тифозные и нетифозные серовары Salmonella enterica». Frontiers in Microbiology . 5 : 391. doi : 10.3389/fmicb.2014.00391 . PMC 4120697. PMID 25136336 .
^ "Серотипы и важность серотипирования сальмонелл". CDC . Получено 16 октября 2014 г.
^ Wattiau P, Boland C, Bertrand S (ноябрь 2011 г.). «Методологии субтипирования Salmonella enterica subsp. enterica: золотые стандарты и альтернативы». Applied and Environmental Microbiology . 77 (22): 7877–85. Bibcode :2011ApEnM..77.7877W. doi :10.1128/AEM.05527-11. PMC 3209009 . PMID 21856826.
^ Yother, J (2011). «Капсулы Streptococcus pneumoniae и других бактерий: парадигмы биосинтеза и регуляции полисахаридов». Annual Review of Microbiology . 65 : 563–81. doi : 10.1146/annurev.micro.62.081307.162944. PMID 21721938.
^ Коуэн, Грэм Дж. М.; Кризи, Элисон М.; Дханасарнсомбут, Келвалин; Томас, Алан В.; Ремарк, Эдмонд Дж.; Каванаг, Дэвид Р. (26 октября 2011 г.). «Вакцина против малярии на основе полиморфного участка блока 2 MSP-1, вызывающая широкий иммунный ответ, охватывающий все серотипы». PLOS ONE . 6 (10): e26616. Bibcode : 2011PLoSO...626616C. doi : 10.1371/journal.pone.0026616 . PMC 3202563. PMID 22073118 .
^ Шобаб, Лейла; Плейер, Уве; Джонсен, Йордис; Мецнер, Сильвия; Джеймс, Эрик Р.; Торун, Н.; Фэй, Майкл П.; Лизенфельд, Оливер; Григг, Майкл Э. (1 ноября 2013 г.). «Серотип токсоплазмы связан с развитием глазного токсоплазмоза». Журнал инфекционных заболеваний . 208 (9): 1520–1528. doi : 10.1093/infdis/jit313 . PMC 3789564. PMID 23878321 .
^ Балуз, Вирджиния; Бракко, Леонель; Риччи, Алехандро Д.; Ромер, Гваделупа; Агуэро, Фернан; Бускалья, Карлос А. (март 2021 г.). «Серологические подходы к типированию штамма Trypanosoma cruzi». Тенденции в паразитологии . 37 (3): 214–225. дои : 10.1016/j.pt.2020.12.002. ПМЦ 8900812 . ПМИД 33436314.