В биологии два родственных вида или популяции считаются симпатрическими , если они существуют в одной и той же географической области и, таким образом, часто сталкиваются друг с другом. [1] Первоначально скрещивающаяся популяция, которая разделяется на два или более отдельных вида, разделяющих общий ареал, является примером симпатрического видообразования . Такое видообразование может быть продуктом репродуктивной изоляции , которая не позволяет гибридному потомству быть жизнеспособным или способным к воспроизводству, тем самым уменьшая поток генов , что приводит к генетической дивергенции. [2] Симпатрическое видообразование может, но не обязательно, возникать в результате вторичного контакта, который относится к видообразованию или дивергенции в аллопатрии, за которым следует расширение ареала, приводящее к области симпатрии. Симпатрические виды или таксоны во вторичном контакте могут или не могут скрещиваться .
В природе существует четыре основных типа пар популяций. Симпатрические популяции (или виды) контрастируют с парапатрическими популяциями, которые контактируют друг с другом в смежных, но не общих ареалах и не скрещиваются; перипатрическими видами, которые разделены только областями, в которых не встречается ни один из организмов; и аллопатрическими видами, которые встречаются в совершенно разных ареалах, которые не являются ни смежными, ни перекрывающимися. [3] Аллопатрические популяции, изолированные друг от друга географическими факторами (например, горными хребтами или водоемами), могут испытывать генетические — и, в конечном счете, фенотипические — изменения в ответ на их изменяющуюся среду. Они могут стимулировать аллопатрическое видообразование , которое, возможно, является доминирующим способом видообразования. [ необходима цитата ]
Отсутствие географической изоляции как определяющего барьера между симпатрическими видами вызвало споры среди экологов, биологов, ботаников и зоологов относительно обоснованности этого термина. Таким образом, исследователи долгое время обсуждали условия, при которых симпатрия действительно применима, особенно в отношении паразитизма . Поскольку паразитические организмы часто обитают у нескольких хозяев в течение жизненного цикла, эволюционный биолог Эрнст Майр заявил, что внутренние паразиты, существующие в разных хозяевах, демонстрируют аллопатрию, а не симпатрию. Однако сегодня многие биологи считают паразитов и их хозяев симпатрическими (см. примеры ниже). Напротив, зоолог Майкл Дж. Д. Уайт считал две популяции симпатрическими, если генетическое скрещивание было жизнеспособным в пределах перекрытия среды обитания. Это можно дополнительно определить как симпатрию, происходящую в пределах одного дема ; то есть репродуктивные особи должны иметь возможность находить друг друга в одной и той же популяции, чтобы быть симпатрическими.
Другие подвергают сомнению способность симпатрии приводить к полному видообразованию: до недавнего времени многие исследователи считали ее несуществующей, сомневаясь, что отбор сам по себе может создать разрозненные, но не географически разделенные виды. В 2003 году биолог Карен Маккой предположила, что симпатрия может действовать как способ видообразования только тогда, когда «вероятность спаривания между двумя особями зависит [исключительно] от их генотипов, [и гены] рассеяны по всему ареалу популяции в период воспроизводства». [4] По сути, симпатрическое видообразование требует очень сильных сил естественного отбора , действующих на наследуемые признаки, поскольку нет географической изоляции, которая могла бы помочь в процессе разделения. Тем не менее, недавние исследования начали указывать на то, что симпатрическое видообразование не так уж и редко, как когда-то предполагалось.
Синтопия — это особый случай симпатрии. Она означает совместное присутствие двух видов в одной и той же среде обитания в одно и то же время. Как и более широкий термин симпатрия, «синтопия» используется в основном для близких видов, которые могут гибридизироваться или даже быть сестринскими видами . Симпатрические виды встречаются вместе в одном регионе, но не обязательно разделяют те же самые местности, что и синтопические виды. Области синтопии представляют интерес, поскольку они позволяют изучать, как похожие виды могут сосуществовать, не вытесняя друг друга.
Например, два вида летучих мышей Myotis auriculus и M. evotis оказались синтопическими в Северной Америке. [5] Напротив, мраморный тритон и северный гребенчатый тритон имеют большой симпатрический ареал в западной Франции, но различаются по своим предпочтениям в отношении среды обитания и лишь изредка встречаются синтопически в одних и тех же нерестовых прудах. [6]
Отсутствие географических ограничений при изоляции симпатрических популяций подразумевает, что возникающие виды избегают скрещивания посредством других механизмов. До завершения видообразования две расходящиеся популяции все еще могут производить жизнеспособное потомство. По мере прогрессирования видообразования выбираются изолирующие механизмы , такие как гаметическая несовместимость, которая делает оплодотворение яйцеклетки невозможным, чтобы увеличить репродуктивное разделение между двумя популяциями.
Симпатрические группы часто демонстрируют большую способность различать свой собственный вид и другие близкородственные виды, чем аллопатрические группы. Это показано в исследовании гибридных зон . Это также очевидно в различиях в уровнях презиготической изоляции (факторами, которые препятствуют образованию жизнеспособной зиготы ) как в симпатрических, так и в аллопатрических популяциях. Существуют две основные теории относительно этого процесса: 1) дифференциальное слияние, которое предполагает, что только популяции с острой способностью различать виды будут сохраняться в симпатрии; и 2) смещение признаков , которое подразумевает, что отличительные характеристики будут усиливаться в областях, где виды встречаются совместно, чтобы облегчить дискриминацию.
Подкрепление — это процесс, посредством которого естественный отбор усиливает репродуктивную изоляцию. При симпатрии подкрепление усиливает видовую дискриминацию и сексуальную адаптацию, чтобы избежать неадаптивной гибридизации и способствовать видообразованию. Если гибридное потомство либо бесплодно, либо менее приспособлено, чем негибридное потомство, спаривание между представителями двух разных видов будет отвергнуто. Естественный отбор снижает вероятность такой гибридизации, выбирая способность отличать партнеров своего вида от партнеров другого вида.
Смещение репродуктивных признаков усиливает репродуктивные барьеры между симпатрическими видами, способствуя расхождению признаков, которые имеют решающее значение для воспроизводства. Расхождение часто отличается ассортативным спариванием между особями двух видов. [7] Например, расхождение в сигналах спаривания двух видов ограничит гибридизацию, уменьшив способность идентифицировать особь второго вида как потенциального партнера. Поддержка гипотезы смещения репродуктивных признаков исходит из наблюдений за симпатрическими видами в перекрывающихся местообитаниях в природе. Повышенная презиготическая изоляция, которая связана со смещением репродуктивных признаков, наблюдалась у цикад рода Magicicada , колюшки и цветковых растений рода Phlox .
Альтернативным объяснением дискриминации видов при симпатрии является дифференциальное слияние. Эта гипотеза утверждает, что из многих видов, которые исторически контактировали друг с другом, единственные, которые сохраняют симпатрию (и, таким образом, наблюдаются сегодня), — это виды с сильной дискриминацией при спаривании. С другой стороны, предполагается, что виды, не имеющие сильной дискриминации при спаривании, слились во время контакта, образовав один отдельный вид.
Дифференциальное слияние менее широко признано, чем смещение признаков, и некоторые из его последствий опровергаются экспериментальными доказательствами. Например, дифференциальное слияние подразумевает большую постзиготическую изоляцию среди симпатрических видов, поскольку это предотвращает слияние между видами. Однако Койн и Орр обнаружили равные уровни постзиготической изоляции среди симпатрических и аллопатрических пар видов у близкородственной Drosophila . [8] Тем не менее, дифференциальное слияние остается возможным, хотя и не полным, фактором дискриминации видов. [9]
Симпатрия все чаще подтверждается в современных исследованиях. Благодаря этому симпатрическое видообразование , которое когда-то было предметом жарких споров среди исследователей, постепенно приобретает все большую достоверность как жизнеспособная форма видообразования.
Несколько различных типов косаток ( Orcinus orca ), которые характеризуются множеством морфологических и поведенческих различий, живут в симпатрии по всей Северной Атлантике, Северной Тихом океане и Антарктике. В Северной части Тихого океана три популяции китов — называемые «транзиентными», «резидентными» и «офшорными» — демонстрируют частичную симпатрию, пересекая пути с относительной частотой. Результаты недавних генетических анализов с использованием мтДНК указывают на то, что это происходит из-за вторичного контакта, в котором три типа столкнулись друг с другом после двунаправленной миграции «офшорных» и «резидентных» китов между Северной Атлантикой и Северной частью Тихого океана. Частичная симпатрия у этих китов, таким образом, не является результатом видообразования. Кроме того, популяции косаток, которые состоят из всех трех типов, были задокументированы в Атлантике, что свидетельствует о том, что между ними происходит скрещивание. Таким образом, вторичный контакт не всегда приводит к полной репродуктивной изоляции , как часто предсказывалось. [10]
.jpg/1280px-Clamator_glandarius_(cropped_2).jpg)
Паразитическая большая пятнистая кукушка ( Clamator glandarius ) и ее хозяин сорока , оба эндемичные для Южной Европы, являются полностью симпатрическими видами. Однако продолжительность их симпатрии варьируется в зависимости от местоположения. Например, большая пятнистая кукушка и ее хозяин сорока в Хойя-де-Гаудикс , на юге Испании, живут в симпатрии с начала 1960-х годов, в то время как виды в других местах стали симпатрическими совсем недавно. Большая пятнистая кукушка, находясь в Южной Африке, симпатрически сожительствует по крайней мере с 8 видами скворцов и 2 видами ворон, пестрой вороной и капской вороной . [11]
Большая пятнистая кукушка проявляет паразитизм на выводке , откладывая в гнездо сороки имитированную версию яйца сороки. Поскольку яйца кукушки вылупляются раньше яиц сороки, детеныши сороки должны конкурировать с детенышами кукушки за ресурсы, предоставляемые матерью-сорокой. Эти отношения между кукушкой и сорокой в разных местах можно охарактеризовать как недавние симпатрические или как древние симпатрические. Результаты эксперимента Солера и Моллера (1990) показали, что в районах древней симпатрии (виды, живущие вместе в течение многих поколений) сороки с большей вероятностью отвергали большинство яиц кукушки, поскольку эти сороки выработали контрадаптации , которые помогают идентифицировать тип яйца. В районах недавней симпатрии сороки отвергали сравнительно меньше яиц кукушки. Таким образом, симпатрия может вызвать коэволюцию , при которой оба вида претерпевают генетические изменения из-за селективного давления, которое один вид оказывает на другой. [12]
Муравьи-листорезы защищают и питают различные виды грибов как источник пищи в системе, известной как мутуализм муравьев и грибов . Муравьи-листорезы, принадлежащие к роду Acromyrmex, известны своими мутуалистическими отношениями с грибами- базидиомицетами . Колонии муравьев тесно связаны со своими колониями грибов и, возможно, коэволюционировали с последовательной вертикальной линией грибов в отдельных колониях. Популяции муравьев защищаются от горизонтальной передачи чужеродных грибов в свою колонию грибов, поскольку эта передача может привести к конкурентному стрессу в местном саду грибов. Захватчики идентифицируются и удаляются колонией муравьев, что подавляет конкуренцию и скрещивание грибов. Эта активная изоляция отдельных популяций помогает поддерживать генетическую чистоту колонии грибов, и этот механизм может привести к симпатрическому видообразованию в общей среде обитания. [13]