Crassulaceae ( / ˈk r æ s j uː l eɪ s iː ˌ iː , - s i ˌ aɪ / , от лат. crassus , толстый), также известные как семейство очитковых или семейство орлиных , представляют собой разнообразное семейство двудольных цветковых растений, характеризующихся сочными листьями и уникальной формой фотосинтеза , известной как метаболизм толстянковой кислоты ( CAM ) . Цветки обычно состоят из пяти цветковых частей. Толстянковые обычно являются травянистыми растениями , но есть некоторые полукустарники и относительно немного древовидных или водных растений. Толстянковые представляют собой монофилетическое семейство среднего размера в ядре эвдикотовых , среди порядка камнеломковых , разнообразие которого сделало инфрасемейную классификацию очень сложной. Семейство включает около 1400 видов и 34–35 родов, в зависимости от границ рода Sedum , и распределено по трем подсемействам. Представители Crassulaceae встречаются по всему миру, но в основном в Северном полушарии и на юге Африки, как правило, в сухих и/или холодных районах, где может быть мало воды, хотя некоторые из них являются водными .
Crassulaceae в основном многолетние растения, имеющие огромное экономическое значение на международном уровне в качестве коллекционных, комнатных и садовых растений . Многие виды в этом семействе имеют причудливый, чужеродный и интригующий внешний вид с интересными текстурами, наростами или даже «мохнатыми» покровами и довольно выносливы, обычно требуя лишь минимального ухода. Тем не менее, многие другие имеют более типичную, «обычную» форму розетки, что отражено во многих распространенных названиях, таких как «черная роза», часто относящаяся к Aeonium arboreum var. 'Swartzkopf' или var. 'Merlot'. Известные роды и виды включают многочисленные формы Crassula ovata («нефритовое растение», «денежное растение» или «дерево дружбы»), Kalanchoe blossfeldiana (цветочное или супермаркетное каланхоэ); Cotyledon , такие как 'Chalk Fingers' и ' Pig's Ear ', Sempervivum, такие как домовой черенок паутинистый (или S. calcareum ) и Aeonium, такие как A. haworthii (и его популярный пестрый сорт 'Kiwi'), A. arboreum, canariense , urbicum ; Monanthes , Umbilicus (щитолистник), Bryophyllum , Echeveria , Sedum и Dudleya .
Общие сведения: Crassulaceae — семейство морфологически разнообразных наземных многолетних , редко однолетних или гапаксантических (цветущих один раз в жизни), цветковых растений , демонстрирующих ксерофитные адаптации, с толстыми сочными листьями , толстой восковой кутикулой и метаболизмом толстянковых кислот . Crassulaceae, как правило, травянистые , но есть и некоторые полукустарники , и относительно немного древовидных, эпифитных (растущих на поверхности растений), лазающих (подобных винограду) или водных растений . [3] [4] Большинство видов — травянистые листовые суккуленты с правильными 5-членными (пятичленными или пятичленными) цветками , изомерными свободными плодолистиками и одним или двумя мутовками тычинок . [5]
Вегетативный: Стебли иногда сочные, как и подземные каудицы (корневища), и могут образовывать корневища или клубнелуковицы . Луковицы могут образовываться вдоль стебля или краев листьев. Расположение листьев супротивное и перекрестное или очередное и спиральное, и они часто собираются в розетки . Форма листьев простая (редко перистая ) и обычно цельная или городчатая или широколопастная, иногда зубчатая или более глубоко надрезанная, голая (гладкая) или войлочная. В поперечном сечении листовые пластинки плоские или круглые. Они могут быть сидячими или черешковыми . Прилистники отсутствуют. Новые растения часто легко образуются из вегетативных частей, которые отпадают от материнского растения. [6] [7]
Репродуктивный: Соцветие обычно терминальное или боковое с многоцветковыми тирсами щитков , реже колоски, кисти или метелки , редко с несколькими или одним цветком и пазушное . Соцветие часто многоветвистое и прицветниковое . Цветочные соцветия красные, желтые или белые. [ 8] [7] [6]
Цветки часто апопетальны (отдельные сегменты венчика ), пентамерные (пятираздельные), актиноморфные (радиально-симметричные), за исключением зигоморфного Tylecodon grandiflorus , с одним-двумя мутовками из 4-20 чашелистиков , которых обычно столько же или вдвое больше, чем лепестков , и двумя мутовками тычинок, по пять в каждой мутовке (т. е. столько же или вдвое больше, чем лепестков), с их нитями либо свободными, либо сросшимися с лепестками у основания и иногда неравными. Пыльники базификсированы и открыты продольно. Цветки обоеполые, реже однополые (более или менее двудомные ). [6] Завязи верхние или частично нижние, с плодолистиками, равными числу лепестков, каждая образует одно гнездо, верхнее, свободное или почти свободное, в основании с небольшой или заметной базальной нектарной чешуей, постепенно сужающейся к короткому или длинному столбику с несколькими или многими семяпочками. Плод обычно капсульный с вскрывающимися фолликулами, открывающимися вдоль запястного шва и многосемянными. Семена мелкие (1,5–3 мм), гладкие, удлиненные, сосочковидные или продольно-ребристые и, как правило, коричневатые. [6] [7] [9] [10]
Однако ряд родов (например, Sempervivum , Aeonium ) являются полимерными (3-32), имеют базально сросшиеся или частично сросшиеся сегменты венчика, где лепестки могут образовывать трубку венчика различной длины (например, Kalanchoe , Cotyledon ), или имеют только один завиток из 5 тычинок (например, Crassula , Tillaea ), [11] в то время как Sedum включает в себя большую часть морфологического разнообразия в пределах семейства в целом. [9] Хотя типичное количество частей цветка составляет четыре или пять, ряд родов, таких как Sempervivum и Jovibarba , демонстрируют полимерность (по крайней мере десять или больше частей). [9]
Число хромосом сильно варьируется. Исходное базовое число хромосом x=8, уменьшаясь до 7 у Crassula. У Sedoideae число оснований увеличивается до 9 в кладе Kalanchoe, но у Kalanchoe x=17 или 18 (или несколько) и, вероятно, имеет полиплоидное происхождение, полученное из тетраплоидного таксона Cotyledon , похожего на таксон. В кладе Telephium sensu Hart число оснований увеличилось до 12 и выше. Из субкладов в пределах Telephium первый (Hylotelephium sensu Thiede & Eggli: Hylotelphium , Orostachys и Sinocrassula ) имеет x=12, а из клады Rhodiola Phedimus имеет x=16, а Umbilcus x=24, что представляет собой еще один эпизод полиплоидии. В пределах Sempervivum ряд Sedum Rupestre ( Petrosedum ) имеет x=28. В пределах Leucosedum большинство таксонов диплоидны , с 2x=12, 14, но включают два подклада, один с x=6 или 7, другой с x=6, но некоторые имеют 14 или 16. Acre включает широкий спектр чисел хромосом от x=6 до 270, а иногда и больше и демонстрирует широко распространенную полиплоидию. Aeonium включает некоторые виды Sedum с x=8, в то время как остальные таксоны имеют x=18. Ядро этого клада, вероятно, полиплоидно от предка с x=8. [9]
Метаболизм толстянковых кислот (фотосинтез CAM) назван в честь семейства, поскольку этот путь был впервые обнаружен у растений толстянковых. Это одно из немногих семейств, которое все еще имеет CAM в качестве активного фотосинтетического пути, и является уникальным, так как все его члены, как известно, обладают CAM. [3]
Первоначально описаны Сент-Илером (1805) как Crassuleae, [12] и поэтому носят его имя как ботанический авторитет . [1] Иногда авторитет также присуждался Де Кандолю (DC), [3] который первым использовал термин «Crassulaceae» в 1815 году. [13] Позднее он поместил семейство среди двудольных . [14]
Одной из наиболее полных обработок была ревизия Альвина Бергера в 1930 году. [15] [5] [16] В то время семейство включало около 1500 видов, распределенных по шести подсемействам и 33 родам. Очертания семейства оставались относительно стабильными, за исключением размещения рода Penthorum и Tetracarpaea , которые иногда помещались либо в их собственное монородовое семейство, Penthoraceae и Tetracarpaeaceae, либо в Saxifragaceae . Когда Penthorum и Tetracarpaea были отделены от Crassulaceae, они стали естественной монофилетической группой. [17] [18] [19] Некоторые более поздние авторы, такие как Кронквист , включали только 900 видов. [20] [21] Тиеде и Эггли (2007) в своей трактовке семейства описывают 34 рода с примерно 1410 видами. [3] Размер родов значительно варьируется: от Sedum , самого большого с 300–500 видами, до самых маленьких, которые являются монотипными . [2] Оценки числа видов варьируются от 1500 (Бергер, 1930) [15] до 900 (Кронквист, 1981). [20] [5]
Молекулярная филогенетика показала, что морфологические признаки и число хромосом в семействе настолько лабильны, с необузданной полиплоидией и анеуплоидией, что их нельзя надежно использовать для вывода об эволюции, даже на низких таксономических уровнях, за редкими исключениями. Например, Prometheum и Rosularia были отделены от Sedum по их основным числам хромосом. [4] [5] [18]
Crassulaceae — это монофилетическая группа среднего размера [19] в пределах основных эвдикотовых . Первоначально считавшаяся примитивным членом Rosidae [ 5] в порядке Saxifragales , теперь она помещена вместе с этим порядком в качестве суперрозида в систему классификации Angiosperm Phylogeny Group . Там Saxifragales являются сестринской группой по отношению к розидам [1] [18] Классификация внутри семейства трудна и сложна, поскольку многие виды легко гибридизируются как в дикой природе, так и в культуре, а семейство морфологически , цитологически и географически разнообразно. В результате родовые границы считались неясными с частой интеграцией характеристик между таксонами , что может представлять собой повторяющуюся адаптацию к ксерическим местообитаниям. [9]
Большинство современных авторов, включая Кронквиста (1981), [20], Тахтаджана (1987), [22] и Торна (1992), [23], считали Crassulaceae частью порядка Saxifragales на основе фенотипических признаков, но впоследствии подтвержденных молекулярными методами. [10] Место Crassulaceae в Saxifragales менялось с течением времени по мере накопления молекулярных данных. Количество семейств в Saxifragales варьируется в зависимости от разграничения отдельных семейств. Здесь 14 семейств показаны на кладограмме , согласно веб-сайту Angiosperm Phylogeny , размещая Crassulaceae как сестринское к Haloragaceae sensu lato , и таким образом образуя одну из двух субклад основного Saxifragales. [24] [1]
Crassulaceae эволюционировали приблизительно 100–60 миллионов лет назад в южной Африке, причем две самые базальные филогенетические ветви (Crassula, Kalanchoe) представляют преимущественно южноафриканских членов. [19] [3] Другие источники предполагают, что Crassulaceae эволюционировали приблизительно 70 миллионов лет назад вместе с Haloragaceae sensu lato ( Penthoraceae , Haloragaceae ). [18] Считается, что семейство имело постепенную эволюцию с базальным разделением между Crassuloideae и остальной частью семейства (Kalanchoideae, Sempervivoideae). Sempervivoideae впоследствии распространились на север в Средиземноморский регион, а оттуда в Восточную Европу и Азию (клады Sempervivum и Leucosedum), при этом многочисленные группы распространились по трем континентам Северного полушария. Две линии из европейских Crassulaceae в конечном итоге распространились в Северную Америку и подверглись последующей диверсификации. Клада Aeonium распространилась из Северной Африки в соседнюю Макаронезию. [9]
Отдельные центры видообразования развивались в Макаронезии (клада Aeonium), Мексике ( Sedum и Echeverioideae в кладе 7) и юго-восточной Азии ( Sedum sarmentosum и S. morissonensis в кладе Acre). По прибытии в Северное полушарие Sempervivoideae достигли наибольшего разнообразия. Напротив, немногие представители Crassulaceae встречаются в Южной Америке и Австралии. [5] [9] Виды Sedum встречаются в большинстве этих регионов, как правило, сгруппированные с родами, эндемичными для этого региона. Например, североафриканские S. jaccardianum и S. modestum (Aeonium) являются сестринской группой эндемичных видов Macaronesia в этой кладе. [9] Макаронезия, по-видимому, была посещена Crassulaceae по крайней мере три раза. Когда-то предком Aeonium и Monanthes , скорее всего, из региона Западного Средиземноморья, с ближайшими сохранившимися родственниками этих двух родов ( Sedum caeruleum , S. pubescens ), происходящими из этого региона (клада Aeonium). Вторая миграция была предком клады из трех видов Sedum ( S. nudum , S. lancerotense и S. fusiforme (клада Acre)), которые, по-видимому, возникли в Мексике. Третье появление, вероятно, было связано с предком линии внутри рода Umbilicus (клада Rhodiola). Макронезийская флора включает три рода из Sempervivoideae, Aeonium , Aichryson и Monanthes (клада Aeonium), вместе с несколькими видами Sedum и одним видом Umbilicus (Rhodiola). Северная Америка была достигнута по крайней мере дважды, один раз предком Parvisedum и Dudleya , и один раз субкладом Acre. Для отображения морфологических особенностей и биогеографии на филогенетическом дереве см. Mort et al 2001 Рис. 3. [5] [9]
Число хромосом сыграло ограниченную роль в объяснении эволюции, но предполагает ядро x=8 с последующей полиплоидией. Для отображения числа хромосом на филогенетическом дереве см. Mort et al 2001 Fig. 4.
Когда Карл Линней опубликовал свой Species Plantarum в 1753 году [26] , было описано всего несколько родов, входящих в современное описание Crassulaceae; типовой род Crassula (10 видов), Tillaea (3), Cotyledon (6), Sempervivum (6), Rhodiola (1) и Sedum (15). К 1777 году Rhodiola была погружена в Sedum , только чтобы снова быть отделенной в двадцатом веке. [27]
Хотя семейство довольно легко распознать, идентификация входящих в него родов оказалась гораздо более проблематичной. [5] Для подробной истории подсемейства Sedoideae см. Ohba 1978. Первоначальное описание Сент-Илера в 1805 году включало семь родов, [12] как и Декандоль (1815). [13] В гораздо более обширном исследовании в 1828 году он разделил Crassulaceae на две группы, Isostemonae и Diplostemonae (т. е. гаплостемония против обдиплостемонии) на основе количества тычиночных мутовок. Первая соответствовала современным Crassuloideae. [14] [5]
Две линии, шесть подсемейств и 33 рода Crassulaceae были описаны Бергером в 1930 году: [15]
Линии, подсемейства, биогеография, число родов , типовой род (число видов в роде)
Каждый из них содержал один из крупнейших родов. [2] Хотя с тех пор различные пересмотры предлагали более простые схемы, такие как Борисова (1939, пересмотрено в 1969). [28] [29] Классификация Бергера оказалась практичной и наиболее широко использовалась, [18] хотя некоторые из подсемейств являются полифилетическими. [5] Классификация Бергера зависела от биогеографии и ряда морфологических характеристик (в первую очередь, количества и расположения частей цветка (гаплостемонные андроэции, полимерия), степени симпеталии и филлотаксиса ) [4], которые в настоящее время признаются имеющими ограниченную ценность из-за обширной гомоплазии , которые много раз развивались независимо и, следовательно, предоставляют мало полезной информации, только два из подсемейств оказались монофилетическими . [3] Бергер использовал симпеталию для определения группы Kalanchiodeae, Cotyledonoideae и Echeveroideae, но она также встречается в таксонах внутри Crassuloideae и Sedoideae. Бергер также поместил все виды с полимерией в свой Sempervivoideae, но она встречается в двух разных кладах, Sempervivum и Aeonium. [9] Хотя пять из его шести подсемейств, казалось, были морфологически и географически определены, [10] Sedoideae были проблематичными, будучи искусственной конструкцией, содержащей все таксоны , которые не могли быть помещены в другие подсемейства ( всеобъемлющий ). [5]
Sedoideae содержали три центра разнообразия: Восточную Азию, Средиземноморский регион и Северную Америку, с наибольшим в Восточной Азии. Только несколько таксонов, таких как Rhodiola и Hylotelephium , встречаются во всех трех регионах. Около 120 видов были обнаружены в Европе и прилегающих частях Северной Африки и Западной Азии [30] и 400 в Восточной и Центральной Азии [31] .
В пределах Sedoideae, крупный космополитический типичный род Sedum (около 500 видов) отвечает за большую часть этих проблем, вместе с несколькими более мелкими родами. Sedum относится к травянистым, преимущественно многолетним видам с очередными и цельными листьями, одним субаксиальным гидатодом и пятичленными обдиплостемными цветками со свободными лепестками. Большинство систематических обработок рода привели к противоречивым классификациям и эволюционным связям внутри Sedoideae. [5] Попытки решить эту проблему следовали двум противоположным позициям, объединению и разделению . Либо принятие одного искусственного большого всеобъемлющего полифилетического рода, sensu lato ( Sedum sl ), либо разделение его на множество более мелких родов, sensu stricto ( Sedum sl ). В 1930-х годах Бергер представлял разделительную школу мысли, разделяющую такие роды, как Orostachys , Rosularia , Pseudosedum и Sempervivella . [15] Напротив, Фрёдерстрёмм [32] выступал за сохранение более широкой конструкции Sedum , признавая только Pseudosedum . [27] В более позднее время Охба (1978) предложил более узкий взгляд, [27] разделив Rhodiola , Hylotelephium и Prometheum , среди других родов. [4] [18] Затем Охба подразделил таксоны старого света своего теперь редуцированного Sedum на пять подродов: [30] [27]
Грулих (1984) продолжил этот процесс, предложив Aizopsis (подрод Aizoon ), Asterosedum (подрод Spathulata ), Petrosedum (подрод Sedum серии Rupestria ) и Oreosedum (подрод Sedum серии Alba ) в качестве отдельных родов. [30] Было опубликовано около 32 отдельных родов, и большинство видов толстянковых Евразии изначально были включены в Sedum , но впоследствии были разделены ( см. Sempervivoideae ). [33] [17]
Впоследствии различные ревизии предлагали меньшее количество подсемейств. Тахтаджан (1987) изначально поместил Sempervivoideae в Sedoideae, а Cotyledonoideae в Kalanchiodeae, чтобы получить четыре, [22] но позже (1997) только три, Crassuloideae, Kalanchoideae и Sedoideae. Торн (1992) также предложил три (Sedoidea, Cotyledonoidea, Crassuloidea), [23] а затем два (2000), Crassuloideae и Sempervivoideae. [34]
До использования молекулярных методов классификации попытки заменить систему Бергера были в значительной степени безуспешными. [17] Впоследствии Харт и коллеги [a] (1995) предложили два подсемейства, основанные на молекулярно-филогенетических данных с хлоропластной ДНК , на основе 49 видов в 26 родах, которые идентифицировали семь клад, названных по составляющим родам или видам. [10] Харт использовал иерархическую систему подсемейств, триб и подтриб, основанную на молекулярных, географических и морфологических критериях, включая эмбриологию , морфологию пыльцы и фитохимию . [2]
Базальное разделение на уровне подсемейства отделяет гаплостемонные (один ряд тычинок, по числу равный лепесткам) африканские Crassuloideae с супротивными листьями от Sedeae без этих характеристик ( обдиплостемонные , два ряда тычинок, в два раза больше, чем лепестков) [2] .
Эти клады были (1–7):
Последняя подтриба, Sedinae, представляет последние четыре клады (4–7) и содержит половину родов и видов Crassulaceae, включая Sedum , который представлен во всех четырех кладах, и большую часть клад 5 и 7. В дополнение к Sedum , признаются 16 других родов. Aeonium является базальной дивергенцией, за ним следует Sempervivum, с Leucosedum и Acre в качестве сестринских групп. Sedinae были очень разнообразны, что делало фенотипическое определение невозможным. Подобная проблема существует для каждой из ее подклад. [10] [36] Учитывая понимание того, что Sedum s.l. был в высшей степени искусственным построением, была поддержка его сокращения путем описания ряда отдельных родов. Ohba (1995) предложил, чтобы Sedum s.s. следует ограничиться кладой 7 или, самое большее, кладами 5–7, продолжая часть домолекулярной работы в этом направлении, заново описывая ряд азиатских родов в дополнение к этому сокращенному Sedum .: [31]
Общая филогенетическая топология, описанная 't Hart et al. (1995), была подтверждена в более крупном исследовании 112 видов Crassulaceae, отобранных из 33 родов и всех шести признанных подсемейств, с использованием хлоропластного гена matK . Клада Telephium, которая была слабо поддержана, рассматривалась как, вероятно, содержащая несколько подкладов. [9] Аналогичный вывод был сделан в дальнейшем, но более целенаправленном исследовании восточноазиатских Sedoideae, в котором изучалась область внутреннего транскрибируемого спейсера (ITS) ядерных рибосом 74 таксонов. Этот регион включает около 300 видов Sedoideae, и большинство родов отделены от Sedum . Однако клада Telephium из Ham была признана фактически состоящей из четырех отдельных клад, из которых две самые крупные были названы Hylotelephium и Rhodiola. Первые отличаются тем, что цветут осенью, в то время как остальные Sedeae цветут весной и в начале лета. Этот анализ также подтвердил отдельную идентичность большинства родов, ранее отделенных от Sedum . [4] Второе исследование ITS 69 таксонов в десяти азиатских родах разделило Telephium только на эти две более крупные клады. [17]
Таксономическая классификация Харта была пересмотрена Тиеде и Эггли (2007) для определения трех молекулярно определенных подсемейств, соответствующих основным кладам , Crassuloideae, Kalanchoöideae и Sempervivoideae, и 34 рода. [24] Хотя некоторые авторы предпочитают старый термин Sedoideae для Sempervivoideae, [11] Sempervivoideae имеет таксономический приоритет. [18] Самым ранним ответвляющимся подсемейством является Crassuloideae (2 рода), за которым следует Kalanchoöideae (4 рода). Оба они представляют роды Южной Африки. Остальные шесть клад разделены на пять триб большого умеренного климатического подсемейства Sempervivoideae, с примерно тридцатью родами. Это Telephiae, Umbilicicae, Semperviveae, Aeonieae и Sedeae. Sedeae является крупнейшим из них и содержит две сестринские клады, Leucosedum и Acre [3]. Sempervivoideae содержит много известных садовых растений, таких как Sedum . [11] Филогенетические связи между подсемействами показаны на кладограмме.
Crassuloideae — наименьшее подсемейство, представляющее собой одну монофилетическую кладу (Crassula), определяемую гаплостемонными андроэциями (характеризующимися одним завитком тычинок , число которых равно числу чашелистиков , лепестков и плодолистиков , и чередующихся с лепестками). Несмотря на космополитичность распространения, центром разнообразия является южная Африка, и только водные виды встречаются более широко. Оно состоит из двух родов и около 250–300 видов (другие четыре рода Бергера ( Dinacria , Pagella , Rochea , Vauanthes ) были включены в более крупный Crassula s.l. ). Crassula морфологически разнообразна, и было описано до 20 секций, основанных на фенотипических признаках. Одна из них, Tillaea , иногда считалась отдельным родом. Hypagophytum — монотипный род, [3] [10] [37] альтернативно рассматриваемый как Sempervivoideae . [38]
Kalanchoöideae — следующее по величине подсемейство, характеризующееся четырьмя частями цветка. Оно представляет собой Kalanchiodeae и Cotyledonoideae Бергера, частично. Распространено на Мадагаскаре и в тропической Африке, имеет четыре рода и около 130–240 видов. [38] Оно характеризуется сросшимися венчиками, числом хромосом x=9 и в основном южноафриканским распространением. Границы между Kalanchoe , Bryophyllum и Kitchingia остаются неясными, и последние два рода чаще рассматриваются как разделы Kalanchoe : [3] [9] [10] [37]
Sempervivoideae — крупнейшее и наиболее сложное в таксономическом отношении подсемейство, распространенное в умеренном климате, насчитывающее около 20–30 родов и разделенное на пять триб , из которых Sedeae содержит две отдельные клады, Leucosedum и Acre: [3]
Семейство Crassulaceae имеет космополитическое распространение, в частности Crassula , хотя редко встречается в Южной Америке и Австралии, [5] преимущественно в умеренных и субтропических регионах Северного полушария и Африки. Главные центры разнообразия — Мексика и юго-запад США (около 300 видов), Южная Африка (около 250 видов), Средиземноморский регион (около 177 видов) и прилегающий архипелаг Макаронезия (200 видов), а также юго-восточная Азия (около 200 видов), особенно Гималаи. Средиземноморский регион включает 12 родов. [19] Наибольшее разнообразие наблюдается в Южной Африке и на Мадагаскаре, где ограничены клады Crassula и Kalanchoe. [9] [10]
Crassulaceae встречаются преимущественно в полузасушливых скалистых местообитаниях с муссонным режимом осадков и высокой влажностью, в то время как некоторые роды (например, Sempervivum ) встречаются в основном в засушливых горных местообитаниях и на больших высотах. Хотя их сочные листья и метаболизм толстянковых кислот позволяют им адаптироваться к изменчивому водоснабжению, они не встречаются в настоящих пустынных районах. [19] [4] Некоторые линии приспособились к полуводным и сезонно- водным районам ( Crassula, Tillaea , Sedella ), в то время как Echeveria и Aichryson встречаются во влажных, прохладных лесных районах. [10] [11]
В то время как большинство Crassulaceae являются многолетними растениями, Tillaea являются однолетними, а однолетние виды также встречаются среди Aichryson , Crassula , Sedum и Monanthes . [11]
Многие виды Crassulaceae выращиваются как горшечные растения или в каменистых садах и бордюрах. [8]
Некоторые виды токсичны для животных, например, виды Cotyledon и Tylecodon , например, Tylecodon wallichii . [39] Все виды каланхоэ токсичны, особенно для скота в Австралии и Южной Африке, где альтернативный корм скуден, при этом цветы содержат самую высокую концентрацию кардиотоксинов , активным ингредиентом которых являются буфадиенолиды (названные так из-за их дигоксиноподобного эффекта на жаб Bufo ). Также сообщалось о болезнях домашних животных, Kalanchoe blossfeldiana является популярным рождественским декоративным домашним растением. [40]
Хотя ни один из видов не играет роли сельскохозяйственных культур , они являются популярными садоводческими товарами как декоративные растения , например, каланхоэ , [10] в то время как другие (например, Crassula helmsii ) могут также играть неприятную роль как сорняки . [39]
Медиа, связанные с Crassulaceae на Wikimedia Commons
Данные, относящиеся к Crassulaceae на Wikispecies