stringtranslate.com

Цветочный аромат

Цветочный аромат, или цветочный аромат, состоит из всех летучих органических соединений (ЛОС) или ароматических соединений , выделяемых цветочной тканью (например, лепестками цветов). Другие названия цветочного аромата включают аромат , благоухание , цветочный запах или духи . Цветочный аромат большинства видов цветковых растений охватывает разнообразие ЛОС, иногда до нескольких сотен различных соединений. [1] [2] Основные функции цветочного аромата - отпугивать травоядных и особенно лиственноядных насекомых (см. Защита растений от травоядности ), а также привлекать опылителей . Цветочный аромат является одним из важнейших каналов коммуникации, опосредующих взаимодействие растений и опылителей , наряду с визуальными сигналами (цвет цветка, форма и т. д.). [3]

Цветы жимолости японской источают сладкий, тонкий аромат, в основном состоящий из линалоола . [4]

Биотические взаимодействия

Восприятие посетителей цветов

Посетители цветов, такие как насекомые и летучие мыши, обнаруживают цветочные запахи благодаря хеморецепторам с переменной специфичностью к определенному ЛОС. Фиксация ЛОС на хеморецепторе запускает активацию антеннального клубочка, далее проецируя на обонятельный рецепторный нейрон и, наконец, запуская поведенческий ответ после обработки информации (см. также Обоняние , Обоняние насекомых ). Одновременное восприятие различных ЛОС может вызвать активацию нескольких клубочков, но выходной сигнал может не быть аддитивным из-за синергических или антагонистических механизмов, связанных с межнейронной активностью. [5] Следовательно, восприятие ЛОС в цветочной смеси может вызвать иную поведенческую реакцию, чем при его изолированном восприятии. Аналогично, выходной сигнал не пропорционален количеству ЛОС, при этом некоторые ЛОС в небольших количествах в цветочной смеси оказывают существенное влияние на поведение опылителей. Хорошая характеристика цветочного аромата, как качественная, так и количественная, необходима для понимания и потенциального прогнозирования поведения посетителей цветов.

Посетители цветов используют цветочные запахи для обнаружения, распознавания и определения местонахождения видов-хозяев и даже для различения цветов одного и того же растения. [6] Это становится возможным благодаря высокой специфичности цветочного запаха, где как разнообразие ЛОС, так и их относительное количество могут характеризовать цветущий вид, отдельное растение, цветок растения и расстояние шлейфа от источника.

Чтобы наилучшим образом использовать эту специфическую информацию, посетители цветов полагаются на долговременную и кратковременную память, которая позволяет им эффективно выбирать цветы. [7] Они учатся связывать цветочный аромат растения с вознаграждением, таким как нектар и пыльца , [8] и имеют разные поведенческие реакции на известные запахи по сравнению с неизвестными. [9] Они также способны реагировать одинаково на немного отличающиеся смеси запахов. [10]

Опосредованные биотические взаимодействия

Опылители используют как цветочный запах, так и цвет цветков для обнаружения цветков Antirrhinum majus spp. striatum . [11]

Основная функция цветочного аромата — привлечение опылителей и обеспечение воспроизводства растений, опыляемых животными.

Некоторые семейства ЛОС, присутствующие в цветочных запахах, вероятно, эволюционировали как репелленты для травоядных. [12] Однако эти защитные механизмы растений также используются самими травоядными для обнаружения растительного ресурса, подобно опылителям, привлеченным цветочным запахом. [13] Таким образом, признаки цветка могут подвергаться антагонистическому давлению отбора (положительный отбор опылителями и отрицательный отбор травоядными). [14]

Связь между растениями

Растения имеют ряд летучих соединений, которые они могут выделять, чтобы подавать сигналы другим растениям. Высвобождая эти сигналы, растения узнают больше о своей среде и адекватно реагируют. Однако есть еще много факторов, касающихся запахов растений, которые ученые все еще пытаются понять. Ученые изучили, сколько летучих соединений, выделяемых растениями, имеют цветочное происхождение. Исследование пришло к выводу, что цветочные сигналы так же важны, как и другие летучие соединения, и имеют отношение к коммуникации между растениями. [15] Дальнейшие исследования показали, что растения, которые получают цветочные летучие вещества, имеют более высокую приспособленность, чем другие летучие сигналы, потому что цветочные сигналы являются единственными соединениями, выделяемыми растениями, которые указывают на их тип среды спаривания. [16] Растения способны реагировать на эти сигналы спаривания и изменять регулируемые цветочные фенотипы, которые могут влиять на опыление и спаривание растений. Цветочные летучие вещества могут отпугивать или привлекать опылителей/партнеров одновременно. В зависимости от количества цветочных сигналов, выделяемых растением, можно контролировать уровень привлечения/отталкивания, который нужно растению. Состав цветочных соединений и скорость их высвобождения являются потенциальными факторами, которые контролируют притяжение/отталкивание. Эти два элемента могут быть в ответ на экологические сигналы, такие как высокая плотность растений и температура. [17] Например, у сексуально обманчивых орхидей цветочные ароматы, испускаемые после опыления, снижают привлекательность цветка для опылителей. Этот механизм действует как сигнал для опылителей посетить неопыленные цветы. [18]

Условия окружающей среды могут влиять на коммуникацию и сигнализацию растений. Факторы сигнала включают температуру и плотность растений. Высокие температуры окружающей среды увеличивают скорость высвобождения цветочных соединений, что может увеличить количество высвобождаемого сигнала и, таким образом, его способность достигать большего количества растений. [17] Когда плотность растений увеличивается, коммуникация растений также увеличивается, поскольку растения будут находиться рядом друг с другом и их сигналы будут достигать многих соседних растений. Это также может повысить надежность сигнала и снизить вероятность того, что сигнал ухудшится до того, как он достигнет других растений. [17]

Биосинтез цветочных ЛОС

Большинство цветочных ЛОС принадлежат к трем основным химическим классам. [2] [6] ЛОС одного и того же химического класса синтезируются из общего предшественника, но биохимический путь специфичен для каждого ЛОС и часто различается у разных видов растений.

Терпеноиды (или изопреноиды) получаются из изопрена и синтезируются через мевалонатный путь или эритритолфосфатный путь. Они представляют собой большинство цветочных ЛОС и часто являются наиболее распространенными соединениями в смесях цветочных ароматов. [19]

Второй химический класс состоит из производных жирных кислот, синтезируемых из ацетил-КоА , большинство из которых известны как летучие вещества зеленых листьев , поскольку они также выделяются вегетативными частями растений (т. е. листьями и стеблями), причем иногда в большем количестве, чем цветочная ткань.

Третий химический класс состоит из бензоидов/ фенилпропаноидов , также известных как ароматические соединения ; они синтезируются из фенилаланина .

Регулирование выбросов

Выделение цветочного запаха большинством цветущих растений предсказуемо меняется в течение дня, следуя циркадному ритму . Это изменение контролируется интенсивностью света. [20] Максимальные выбросы совпадают с пиками наибольшей активности посещающих опылителей. Например, цветки львиного зева , в основном опыляемые пчелами, имеют самые высокие выбросы в полдень, тогда как посещаемые ночью растения табака имеют самые высокие выбросы ночью. [21]

Выделение цветочного запаха также меняется вместе с развитием цветка, с наибольшим выделением во время цветения , [22] т. е. когда цветок плодоносен (высокоплоден), и сниженным выделением после опыления, вероятно, из-за механизмов, связанных с оплодотворением. [23] У тропических орхидей выделение цветочного запаха прекращается сразу после опыления, что снижает затраты энергии на производство аромата. [24] У цветков петунии этилен выделяется, чтобы остановить синтез бензоидных летучих цветочных веществ после успешного опыления. [25]

Абиотические факторы, такие как температура, концентрация CO2 в атмосфере , водный стресс и уровень питательных веществ в почве, также влияют на регуляцию цветочного аромата. [26] Например, повышенная температура окружающей среды может увеличить выбросы ЛОС в цветах, что потенциально изменяет связь между растениями и опылителями. [17]

Наконец, биотические взаимодействия также могут влиять на цветочный аромат. Листья растений, атакованные травоядными, выделяют новые ЛОС в ответ на атаку, так называемые летучие вещества, индуцированные травоядными (HIPV). [27] Аналогично, поврежденные цветы имеют измененный цветочный аромат по сравнению с неповрежденными. Микроорганизмы, присутствующие в нектаре, также могут изменять выделение цветочного аромата. [28]

Измерение

Измерение цветочного аромата как качественно (идентификация ЛОС), так и количественно (абсолютная и/или относительная эмиссия ЛОС) требует использования методов аналитической химии . Для этого требуется сбор цветочных ЛОС и их последующий анализ.

Отбор проб ЛОС

Наиболее популярные методы основаны на адсорбции цветочных ЛОС на адсорбирующем материале, таком как волокна SPME или картриджи, путем прокачивания воздуха, отобранного вокруг соцветий, через адсорбирующий материал.

Также возможно извлечь химические вещества, хранящиеся в лепестках, погрузив их в растворитель , а затем проанализировать жидкий остаток. Это больше подходит для изучения более тяжелых органических соединений и/или ЛОС, которые хранятся в цветочной ткани перед выбросом в воздух.

Анализ образца

Десорбция

Разделение

Газовая хроматография (ГХ) идеально подходит для разделения летучих ЛОС из-за их низкой молекулярной массы. ЛОС переносятся газовым переносчиком (гелием) через хроматографическую колонку (твердую фазу), на которой они имеют различное сродство, что позволяет их разделять.

Жидкостную хроматографию можно использовать для жидкостной экстракции цветочной ткани.

Обнаружение и идентификация

Системы разделения соединены с детектором , который позволяет обнаруживать и идентифицировать ЛОС на основе их молекулярной массы и химических свойств. Наиболее используемой системой для анализа образцов цветочных ароматов является ГХ-МС (газовая хроматография в сочетании с масс-спектрометрией).

Количественная оценка

Количественная оценка ЛОС основана на площади пика, измеренной на хроматограмме и сравненной с площадью пика химического стандарта: [29]

Специфика анализа цветочных ароматов

Цветочный аромат часто состоит из сотен ЛОС в очень разных пропорциях. Используемый метод является компромиссом между точным определением количества второстепенных соединений и недопущением насыщения детектора основными соединениями. Для большинства обычно используемых методов анализа порог обнаружения многих ЛОС все еще выше порога восприятия насекомых [31] , что снижает нашу способность понимать взаимодействия растений и насекомых, опосредованные цветочным запахом.

Кроме того, химическое разнообразие в образцах цветочного аромата является сложной задачей. Время анализа пропорционально диапазону молекулярной массы ЛОС, присутствующих в образце, поэтому большое разнообразие увеличит время анализа. Цветочный аромат также может состоять из очень похожих молекул, таких как изомеры и особенно энантиомеры , которые имеют тенденцию к совместному элюированию и затем очень трудно разделяются. Однако их однозначное обнаружение и количественное определение имеют важное значение, поскольку энантиомеры могут вызывать очень разные реакции у опылителей. [32]

Ссылки

  1. ^ Кнудсен, Йетте Т.; Эрикссон, Роджер; Гершензон, Джонатан; Стол, Бертил (март 2006 г.). «Разнообразие и распространение цветочного аромата». The Botanical Review . 72 (1): 1–120. doi :10.1663/0006-8101(2006)72[1:DADOFS]2.0.CO;2. S2CID  24559115.
  2. ^ ab Piechulla, B.; Effmert, U. (2010). "Биосинтез и регуляция запаха цветка". Биология развития растений - Биотехнологические перспективы . Springer Berlin Heidelberg. стр. 189–205. doi :10.1007/978-3-642-04670-4_10. ISBN 9783642046698.
  3. ^ Рагузо, Роберт А. (декабрь 2008 г.). «Проснись и почувствуй запах роз: экология и эволюция цветочного аромата». Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики . 39 (1): 549–569. doi :10.1146/annurev.ecolsys.38.091206.095601.
  4. ^ El-Sayed, AM; Mitchell, VJ; McLaren, GF; Manning, LM; Bunn, B.; Suckling, DM (15 мая 2009 г.). «Притяжение новозеландского цветочного трипса, Thrips obscuratus, к цис-жасмону, летучему веществу, идентифицированному из цветов японской жимолости». Journal of Chemical Ecology . 35 (6): 656–663. doi :10.1007/s10886-009-9619-3. PMID  19444522. S2CID  9504546.
  5. ^ Каннингем, Дж. П. (2012-02-01). «Может ли механизм помочь объяснить выбор хозяина насекомым?» (PDF) . Журнал эволюционной биологии . 25 (2): 244–251. doi : 10.1111/j.1420-9101.2011.02435.x . ISSN  1420-9101. PMID  22225990. S2CID  25567175.
  6. ^ ab Дударева, Наталья; Негре, Флоренс; Нагегоуда, Динеш А.; Орлова, Ирина (октябрь 2006 г.). «Летучие вещества растений: последние достижения и перспективы будущего». Критические обзоры в области наук о растениях . 25 (5): 417–440. doi :10.1080/07352680600899973. S2CID  84019949.
  7. ^ Читтка, Ларс; Томсон, Джеймс Д.; Васер, Николас М. (1999). «Постоянство цветов, психология насекомых и эволюция растений». Naturwissenschaften . 86 (8): 361–377. Bibcode : 1999NW.....86..361C. doi : 10.1007/s001140050636. ISSN  0028-1042. S2CID  27377784.
  8. ^ Giurfa, Martin (2007-07-17). «Поведенческий и нейронный анализ ассоциативного обучения у медоносной пчелы: вкус из волшебного колодца». Журнал сравнительной физиологии A. 193 ( 8): 801–824. doi :10.1007/s00359-007-0235-9. ISSN  0340-7594. PMID  17639413. S2CID  9164757.
  9. ^ Юнкер, Роберт Р.; Хёхерль, Николь; Блютген, Нико (2010-07-01). «Ответы на обонятельные сигналы отражают сетевую структуру взаимодействий цветка и посетителя». Журнал экологии животных . 79 (4): 818–823. doi :10.1111/j.1365-2656.2010.01698.x. ISSN  1365-2656. PMID  20412348.
  10. ^ Guerrieri, Fernando; Schubert, Marco; Sandoz, Jean-Christophe; Giurfa, Martin (2005-02-22). "Перцептивное и нейронное обонятельное сходство у медоносных пчел". PLOS Biol . 3 (4): e60. doi : 10.1371/journal.pbio.0030060 . ISSN  1545-7885. PMC 1043859. PMID 15736975  . 
  11. ^ Jaworski, Coline C.; Andalo, Christophe; Raynaud, Christine; Simon, Valérie; Thébaud, Christophe; Chave, Jérôme; Huang, Shuang-Quan (11 августа 2015 г.). «Влияние предшествующего опыта обучения на выбор опылителей: эксперимент с использованием шмелей на двух диких цветочных типах Antirrhinum majus». PLOS ONE . 10 (8): e0130225. Bibcode : 2015PLoSO..1030225J. doi : 10.1371/journal.pone.0130225 . PMC 4532467. PMID  26263186 . 
  12. ^ Schiestl, Florian P. (2010-05-01). «Эволюция цветочного запаха и химической коммуникации насекомых». Ecology Letters . 13 (5): 643–656. doi :10.1111/j.1461-0248.2010.01451.x. ISSN  1461-0248. PMID  20337694.
  13. ^ Тайс, Нина; Адлер, Линн С. (2012-02-01). «Реклама для врага: усиленный цветочный аромат увеличивает привлекательность жуков и снижает воспроизводство растений». Экология . 93 (2): 430–435. doi :10.1890/11-0825.1. ISSN  1939-9170. PMID  22624324.
  14. ^ Штраус, С. и Дж. Уиттолл. 2006. Неопылительные агенты отбора по цветочным признакам. С. 120–138 в Экологии и эволюции цветов. Оксфордский университет, Оксфорд.
  15. ^ Карузо, Кристина М.; Парахнович, Эми Л. (2016-01-01). «Подслушивают ли растения сигналы цветочного запаха?». Тенденции в науке о растениях . 21 (1): 9–15. doi :10.1016/j.tplants.2015.09.001. ISSN  1360-1385. PMID  26476624.
  16. ^ Хардер, Лоуренс Д.; Джонсон, Стивен Д. (август 2009 г.). «Прекрасные изобретения Дарвина: эволюционные и функциональные доказательства адаптации цветков». New Phytologist . 183 (3): 530–545. doi : 10.1111/j.1469-8137.2009.02914.x . ISSN  0028-646X.
  17. ^ abcd Фарре-Арменгол, Жерар; Филелла, Иоланда; Люсия, Джоан; Ниинеметс, Юло; Пенуэлас, Хосеп (декабрь 2014 г.). «Изменения в цветочных букетах в результате реакции конкретных соединений на повышение температуры». Биология глобальных изменений . 20 (12): 3660–3669. дои : 10.1111/gcb.12628. ПМЦ 5788256 . ПМИД  24817412. 
  18. ^ Schiestl, Florian P.; Ayasse, Manfred (2001-02-01). «Эмиссия репеллентного соединения после опыления в сексуально обманчивой орхидее: новый механизм максимизации репродуктивного успеха?». Oecologia . 126 (4): 531–534. doi :10.1007/s004420000552. ISSN  1432-1939. PMID  28547238. S2CID  5035741.
  19. ^ Гершензон, Джонатан; Дударева, Наталья (18 июня 2007 г.). «Функция терпеновых природных продуктов в естественном мире». Nature Chemical Biology . 3 (7): 408–414. doi :10.1038/nchembio.2007.5. PMID  17576428.
  20. ^ Harmer, Stacey L.; Hogenesch, John B.; Straume, Marty; Chang, Hur-Song; Han, Bin; Zhu, Tong; Wang, Xun; Kreps, Joel A.; Kay, Steve A. (2000-12-15). «Оркестрованная транскрипция ключевых путей у Arabidopsis с помощью циркадных часов». Science . 290 (5499): 2110–2113. Bibcode :2000Sci...290.2110H. doi :10.1126/science.290.5499.2110. ISSN  0036-8075. PMID  11118138. S2CID  8920347.
  21. ^ Колосова, Наталья; Горенштейн, Нина; Киш, Кристин М.; Дударева, Наталья (2001-10-01). «Регулирование циркадной эмиссии метилбензоата у растений с дневной и ночной эмиссией». The Plant Cell . 13 (10): 2333–2347. doi :10.1105/tpc.010162. ISSN  1532-298X. PMC 139162 . PMID  11595805. 
  22. ^ Дударева, Наталья; Мерфитт, Лиза М.; Манн, Крейг Дж.; Горенштейн, Нина; Колосова, Наталья; Киш, Кристин М.; Бонэм, Конни; Вуд, Карл (2000-06-01). "Регулирование развития биосинтеза и эмиссии метилбензоата в цветах львиного зева". The Plant Cell . 12 (6): 949–961. doi :10.1105/tpc.12.6.949. ISSN  1532-298X. PMC 149095 . PMID  10852939. 
  23. ^ Negre, Florence; Kish, Christine M.; Boatright, Jennifer; Underwood, Beverly; Shibuya, Kenichi; Wagner, Conrad; Clark, David G.; Dudareva, Natalia (2003-12-01). "Регулирование выделения метилбензоата после опыления в цветах львиного зева и петунии". The Plant Cell . 15 (12): 2992–3006. doi :10.1105/tpc.016766. ISSN  1532-298X. PMC 282847 . PMID  14630969. 
  24. ^ Ардитти, Джозеф (1980). «Аспекты физиологии орхидей». Достижения в ботанических исследованиях Том 7 . Том. 7. С. 421–655. дои : 10.1016/s0065-2296(08)60091-9. ISBN 9780120059072.
  25. ^ Schuurink, Robert C.; Haring, Michel A.; Clark, David G. (2006). «Регулирование биосинтеза летучих бензоидов в цветах петунии». Trends in Plant Science . 11 (1): 20–25. doi :10.1016/j.tplants.2005.09.009. PMID  16226052.
  26. ^ Пиекулла, Б.; Эффмерт, У. (2010-01-01). «Биосинтез и регуляция цветочного запаха». В Пуа, Энг Чонг; Дэйви, Майкл Р. (ред.). Биология развития растений — биотехнологические перспективы . Springer Berlin Heidelberg. стр. 189–205. doi :10.1007/978-3-642-04670-4_10. ISBN 9783642046698.
  27. ^ Аримура, Ген-итиро; Мацуи, Кэндзи; Такабаяши, Джунджи (2009-05-01). «Химическая и молекулярная экология летучих веществ, образующихся у травоядных животных: непосредственные факторы и их конечные функции». Физиология растений и клеток . 50 (5): 911–923. doi : 10.1093/pcp/pcp030 . ISSN  0032-0781. PMID  19246460.
  28. ^ Пенуэлас, Хосеп; Фарре-Арменгол, Жерар; Люсия, Джоан; Гаргалло-Гаррига, Альберт; Рико, Лаура; Сарданс, Хорди; Террадас, Жауме; Филелла, Иоланда (22 октября 2014 г.). «Удаление цветочной микробиоты снижает выбросы цветочных терпенов». Научные отчеты . 4 : 6727. Бибкод : 2014NatSR...4E6727P. дои : 10.1038/srep06727. ISSN  2045-2322. ПМК 4205883 . ПМИД  25335793. 
  29. ^ Толль, Доротея; Боланд, Вильгельм; Хансель, Армин; Лорето, Франческо; Рёзе, Урсула SR; Шницлер, Йорг-Петер (2006-02-01). «Практические подходы к анализу летучих веществ растений». The Plant Journal . 45 (4): 540–560. doi : 10.1111/j.1365-313X.2005.02612.x . ISSN  1365-313X. PMID  16441348.
  30. ^ Ким, Ки-Хюн; Ким, Ён-Хюн; Браун, Ричард Дж. К. (2013-08-02). «Условия оптимального анализа летучих органических соединений в воздухе с отбором проб сорбционной трубки и калибровкой по жидкому стандарту: демонстрация эффекта растворителя». Аналитическая и биоаналитическая химия . 405 (26): 8397–8408. doi :10.1007/s00216-013-7263-9. ISSN  1618-2642. PMID  23907690. S2CID  25005504.
  31. ^ Macel, Mirka; Van DAM, Nicole M.; Keurentjes, Joost JB (2010-07-01). «Метаболомика: химия между экологией и генетикой». Molecular Ecology Resources . 10 (4): 583–593. doi :10.1111/j.1755-0998.2010.02854.x. ISSN  1755-0998. PMID  21565063. S2CID  11608830.
  32. ^ Парахнович, Эми; Бердон, Розали CF; Рагузо, Роберт А.; Кесслер, Андре (2013-01-01). "Естественный отбор на цветочное производство летучих веществ в Penstemon digitalis: подчеркивание роли линалоола". Plant Signaling & Behavior . 8 (1): e22704. doi :10.4161/psb.22704. PMC 3745574. PMID  23221753 .