Обоняние насекомых относится к функции химических рецепторов , которые позволяют насекомым обнаруживать и идентифицировать летучие соединения для добычи пищи , избегания хищников, поиска партнеров для спаривания (с помощью феромонов ) и определения местообитаний для откладки яиц. [1] Таким образом, это самое важное ощущение для насекомых. [1] Наиболее важные действия насекомых должны быть идеально рассчитаны по времени, что зависит от того, что они чувствуют и когда они это чувствуют. [2] Например, обоняние необходимо для обнаружения растений-хозяев и охоты на добычу у многих видов насекомых, таких как моль Deilephila elpenor и оса Polybia sericea соответственно.
Два органа, которые насекомые в основном используют для обнаружения запахов, это антенны и специализированные ротовые части, называемые максиллярными щупиками. [3] Однако недавнее исследование продемонстрировало обонятельную роль яйцеклада у фиговых ос. [4] Внутри этих обонятельных органов находятся нейроны, называемые обонятельными рецепторными нейронами, которые, как следует из названия, содержат рецепторы для молекул запаха в своей клеточной мембране. Большинство обонятельных рецепторных нейронов обычно находятся в антеннах . Эти нейроны могут быть очень многочисленными; например, у мух дрозофил имеется 2600 обонятельных сенсорных нейронов. [3]
Насекомые способны чувствовать запах и различать тысячи летучих соединений как чувствительно , так и избирательно. [1] [5] Чувствительность — это то, насколько насекомое настроено на очень малые количества одоранта или небольшие изменения в концентрации одоранта. Избирательность относится к способности насекомых отличать один одорант от другого. Среди членистоногих, питающихся кровью, эти соединения обычно делятся на три класса: короткоцепочечные карбоновые кислоты , альдегиды и низкомолекулярные азотистые соединения. [5]
Насекомые использовались в качестве модельной системы для изучения обоняния млекопитающих и особенно человека . Тем не менее, в отличие от позвоночных, которые используют рецепторы, сопряженные с G-белком ( GPCR ), насекомые экспрессируют белки, включая OR ( обонятельные рецепторы ), GR (вкусовые рецепторы) и IR ( ионотропные рецепторы ), которые все являются гетеромерными лиганд-зависимыми ионными каналами . [3] Вид моли из отряда чешуекрылых, известный как черная совка ( Agrotis ipsilon ), производит еще больше белков, включая OBP ( белки, связывающие одоранты ), CSP (белки, связывающие хемосенсорные вещества) и SNMP (белки мембраны сенсорных нейронов), которые помогают моли распознавать половые феромоны и одоранты, такие как те, которые выделяются растениями-хозяевами. [6] Во многом как у позвоночных, аксоны сенсорных нейронов сходятся в клубочки, но отличаются тем, где размещены клубочки. У млекопитающих они расположены в обонятельных луковицах , а у насекомых — в усиковых долях . [7]
Обоняние метаболически затратно. Эволюционные компромиссы, которые при этом возникают, требуют дальнейшего изучения, поскольку по состоянию на 2016 год [обновлять]большинство таких исследований проводились в лабораторных условиях с нереалистично надежной пищей. [8]
Сенсорные нейроны в антенне, максиллярном щупике и лабелле генерируют специфические для запаха электрические сигналы, называемые спайками ( потенциалами действия ), в ответ на связывание запахов с белками клеточной поверхности, такими как обонятельные рецепторы . Сенсорные нейроны в антенне и максиллярной кости посылают эту информацию через свои аксоны в антеннальную долю , [7] в то время как сенсорный нейрон в лабелле посылает эту информацию через аксоны в подпищеводный ганглий . [9] Внутри антеннальной доли они синаптически связаны с другими нейронами в полуразграниченных (с мембранными границами) структурах, называемых клубочками .
Конкретно процесс выглядит следующим образом: сначала одорант доносится до антенны или челюстного щупика насекомого , которые покрыты волосовидными выступами, называемыми сенсиллами . [5] Затем одорант проникает через крошечные поры в экзоскелете (или кутикуле) этой сенсиллы и диффундирует в жидкость между клетками, называемую внеклеточной жидкостью . [1] Там молекула одоранта связывается с одорант-связывающим белком , который переносит ее к рецептору [1] и корецептору (Orco) на поверхности обонятельного рецепторного нейрона (ORN). [1] [3] Это приводит к тому, что нейрон запускает потенциал действия по аксону. [2] Этот сигнал отправляется в антенную долю или субэзофогеальный ганглий мозга насекомого, где он затем может интегрировать информацию с другими сигналами от других сенсилл .
Эти ORN являются биполярными, на одном конце находятся обонятельные дендриты с рецепторами запахов, а на другом конце — аксоны, которые переносят потенциал действия в антеннальную долю мозга. [3] Антенные доли имеют два типа нейронов: проекционные нейроны (в основном возбуждающие) и локальные нейроны (тормозящие, с некоторым количеством возбуждающих). Проекционные нейроны посылают свои аксонные терминалы в часть мозга насекомого, называемую грибовидными телами (важную для регуляции усвоенных реакций на запахи), и в другую часть мозга, называемую боковым рогом (важную для регуляции врожденных реакций на запахи [3] ). Обе эти области являются частью протоцеребрума мозга насекомого.
Регистрация потенциала действия проводится тремя различными способами: электроантенограммы, электропальпограммы и записи отдельных сенсилл (SSR). [5] В электроантенограммах (EAG) и электропальпограммах (EPG) регистрируются потенциалы действия от всей антенны или верхнечелюстного щупа соответственно. EAG и EPG предоставляют общее представление обоняния в соответствующем органе. [5] Во время SSR электрод вставляется только в одну сенсиллу, и запись производится только с ORN, которые содержатся в этой сенсилле, что обеспечивает более подробную информацию [5] .
Любой из этих методов можно объединить с газовой хроматографией высокого разрешения для выделения летучих соединений из важных животных или мест обитания. [5] Например, этот метод можно использовать для определения того, какое соединение из определенного цветка наиболее привлекательно для пчелы. Записи с проекционных нейронов показывают, что у некоторых насекомых существует сильная специализация и дискриминация запахов, представляемых ORN. Это особенно верно для проекционных нейронов макрогломерул, специализированного комплекса клубочков, ответственных за обнаружение феромонов.
Люди используют обонятельную систему насекомых для борьбы с сельскохозяйственными вредителями и переносчиками болезней. [3] Для некоторых сельскохозяйственных вредителей производятся половые феромоны, которые помещаются в ловушки, чтобы поймать взрослых особей до того, как они успеют отложить яйца, что приводит к вылуплению их разрушительных личинок. [3] Хотя существуют тысячи химических веществ, которые могут обнаружить насекомые, существует ограниченный диапазон, который насекомые используют в качестве сигналов для движения к источнику запаха или от него. [5]
Искусство поиска аттрактанта или репеллента для конкретного интересующего насекомого — сложный и длительный, интенсивный процесс. Например, использование феромонов привлекает насекомых только на стадии их размножения, короткий период их жизни. [2] Хотя запахи пищи могут быть привлекательны для голодных насекомых, они не будут эффективны на поле, полном урожая, который является вкусным для этого насекомого. [2]
Насекомые используют один и тот же сигнал для множества различных целей в зависимости от ситуации. Это называется химической бережливостью. [5] Ситуации, которые могут изменить поведение насекомого в ответ на запах, это такие вещи, как концентрация соединения, стадия жизни насекомого, его статус спаривания, другие обонятельные сигналы, состояние питания насекомого (голодное или сытое), время суток или даже положение тела насекомого. [2] [3] [5] Например, дрозофилы очень привлекаются яблочным уксусом, но при очень высоких концентрациях активируется дополнительный обонятельный рецептор (имеющий низкое сродство к уксусу, Or85a), который изменяет поведение мухи с влечения на отвращение. [3] Такое различное поведение по отношению к одному и тому же сигналу называется поведенческой пластичностью. [2]
Многие насекомые способны обнаруживать очень незначительные изменения в концентрации CO 2 . [5] Хотя было обнаружено, что CO 2 является аттрактантом для каждого изученного членистоногого [5] и он очень важен для мониторинга и контроля комаров, даже эта стереотипная реакция может быть пластичной. Дрозофилы избегают CO 2 при ходьбе, но движутся к нему во время полета. [3]
Было показано, что многие насекомые (и другие членистоногие) избегают областей, содержащих N,N-диэтил-3-метилбензамид или ДЭТА . Они врожденно избегают ДЭТА, вероятно, потому, что это «запутывающее вещество», которое стимулирует вкусовые, ионотропные и обонятельные рецепторы и «искажает» взаимодействие других одорантов с этими рецепторами. [3]