Порядок Cyatheales , включающий большинство древовидных папоротников , является таксономическим порядком класса папоротников Polypodiopsida . [ 2] Нет четких морфологических признаков, характеризующих все Cyatheales, но данные последовательности ДНК указывают на то, что порядок является монофилетическим . Некоторые виды Cyatheales имеют древовидные формы роста из вертикального корневища, другие имеют более короткие или горизонтально расширяющиеся корневища .
У некоторых видов стебли и листья покрыты чешуйками, а у других — волосками. Однако большинство растений в Cyatheales — древовидные папоротники, у которых стволообразные стебли достигают 10 метров (33 фута) в высоту. Неясно, сколько раз древовидная форма эволюционировала и терялась в отряде. [3]
Хотя было показано, что Cyatheales являются монофилетическими с помощью молекулярного анализа, для всей группы не существует каких-либо выдающихся морфологических характеристик, общих для всей группы. [4] Хотя их условно называют «древовидными папоротниками», большинство, но не все члены порядка обладают характерной морфологией древовидных папоротников: корневище массивное, деревянистое, и вместо того, чтобы ползти горизонтально под землей или по земле, оно стоит прямо и над землей, как ствол дерева, неся корону из листьев . Эта привычка наиболее очевидна в семействах Dicksoniaceae и Cyatheaceae . За пределами Cyatheales несколько папоротников в других группах можно считать древовидными папоротниками, например, несколько папоротников ( Leptopteris и Todea ) в семействе Osmundaceae , которые могут достигать коротких стволов высотой менее 1 метра (3,3 фута). Несколько видов в родах Blechnum и Sadleria также можно считать древовидными папоротниками в либеральной интерпретации этого термина.
Как и все папоротники, древовидные папоротники размножаются с помощью спор, развивающихся в спорангиях на нижней стороне листьев.
Листья древовидных папоротников обычно очень большие и многоперистые , но по крайней мере один тип имеет цельные (неразделенные) листья. Листья древовидных папоротников также демонстрируют кольцевую верниацию , то есть молодые листья появляются в виде спиралей, которые раскручиваются по мере роста.
В отличие от цветковых растений , древовидные папоротники не формируют новую древесную ткань в своем стволе по мере роста. Вместо этого ствол поддерживается волокнистой массой корней, которая расширяется по мере роста древовидного папоротника.
Некоторые роды — например, Dicksonia и Cibotium , а также некоторые Cyathea — можно пересаживать, отделяя верхнюю часть от остальной части ствола и пересаживая ее. Если пересаженная верхняя часть остается влажной, она отрастит новую корневую систему в течение следующего года. Успешность пересадки увеличивается, если корни выкопаны целыми. Если крона тасманийского древовидного папоротника Dicksonia antarctica (наиболее распространенного вида в садах) повреждена, она погибнет, потому что весь новый рост происходит там. Но другие виды древовидных папоротников, образующие комки, такие как D. squarrosa и D. youngiae , могут регенерировать из базальных ответвлений или из «детенышей», появляющихся вдоль сохранившейся длины ствола. Древовидные папоротники часто падают в дикой природе, но им удается укорениться из этого нового положения ниц и начать новый вертикальный рост.
Число видов древовидных папоротников, вероятно, составляет около тысячи. Хотя в Новой Гвинее с каждым ботаническим исследованием обнаруживаются новые виды, многие виды по всему ареалу вымерли за последнее столетие, поскольку лесные местообитания подверглись давлению со стороны человека.
В молекулярной филогенетической классификации Смита и др. в 2006 году Cyatheales были помещены в лептоспорангиатные папоротники , класс Polypodiopsida . Было распознано восемь семейств: Thyrsopteridaceae , Loxsomataceae , Culcitaceae , Plagiogyriaceae , Cibotiaceae , Cyatheaceae , Dicksoniaceae и Metaxyaceae . [5] Линейная последовательность Кристенхуса и др. (2011), предназначенная для совместимости с классификацией Чейза и Ривела (2009) [6] , которые поместили все наземные растения в Equisetopsida, [7] переклассифицировала Polypodiopsida Смита как подкласс Polypodiidae и поместила туда Cyatheales. Очертания порядка и его семейств не были изменены. [6] Классификация Christenhusz и Chase (2014) поместила всех членов Cyatheales в более широко определяемое Cyatheaeaceae, сократив восемь существующих семейств до подсемейств Thyrsopteridoideae, Loxsomatoideae, Culcitoideae, Plagiogyrioideae, Cibotioideae, Cyatheoideae, Dicksonioideae и Metaxyoideae. [1] Классификация PPG I (2016) вернулась к определению порядка из восьми семейств., [8] но это еще не принято общим ботаническим сообществом.
Исторически считалось, что Plagiogyriaceae являются единственным представителем порядка Plagiogyriales, который, как считалось, более тесно связан с Osmundales, чем с древовидными папоротниками, но эта гипотеза была опровергнута молекулярной филогенетикой.
Древовидные папоротники произрастают в тропических и субтропических зонах, а также в умеренных дождевых лесах Южной Африки , Австралии , Испании , Португалии , Новой Зеландии и других близлежащих островных групп; некоторые роды произрастают еще дальше, например, Culcita в Южной Европе .
В то время как многие папоротники способны достичь широкого распространения благодаря размножению спорами, виды древовидных папоротников, как правило, очень локальны. Это делает их виды гораздо более восприимчивыми к последствиям локальной вырубки лесов. Почему виды не более широко распространены, неизвестно, особенно учитывая, что они имеют достаточную высоту, чтобы иметь больше шансов на попадание спор в поток ветра. [ необходима цитата ]
Там, где дикие свиньи представляют собой проблему, как, например, в некоторых гавайских тропических лесах , они сваливают древовидные папоротники, чтобы вырвать с корнем крахмалистую сердцевину , тем самым убивая растение. [13]
