Эндемизм — это состояние вида, который встречается только в одном определенном географическом месте, например на острове, штате, нации, стране или другой определенной зоне; организмы, являющиеся аборигенными для данного места, не являются его эндемичными, если они также встречаются в других местах. [1] Например, капская сахарная птица встречается исключительно на юго-западе Южной Африки и поэтому считается эндемиком этой конкретной части мира. [2] Эндемичный вид также может называться эндемизмом или , в научной литературе, эндемитом . [ нужна цитата ]
Крайней противоположностью эндемичного вида является вид с космополитическим распространением , имеющий глобальный или широко распространенный ареал. [1]
Редкий альтернативный термин для эндемичных видов - «участковый», который применяется к видам (и другим таксономическим уровням), которые ограничены определенной географической территорией. [3] Другие термины, которые иногда используются как синонимы, но реже, включают автохтонный, автохтонный и аборигенный, однако эти термины не отражают статус вида, который конкретно принадлежит только определенному месту.
Слово «эндемик» происходит от неолатинского endēmicus , от греческого ἔνδημος, éndēmos , «родной». Endēmos образовано от en , что означает «в», и dēmos, что означает «народ». [4] Это слово вошло в английский язык как заимствованное из французского endémique и первоначально, по-видимому, использовалось в смысле болезней, которые возникают в стране в постоянном количестве, в отличие от эпидемических заболеваний, которые стремительно набирают обороты. . Это слово было использовано в биологии в 1872 году для обозначения вида, ограниченного Чарльзом Дарвином определенным местом . [5]
Более необычный термин «участковый» использовался некоторыми энтомологами как эквивалент слова «эндемичный». [3] [5] [6] Прецинктив был придуман в 1900 году Дэвидом Шарпом при описании гавайских насекомых, поскольку ему не нравился тот факт, что слово « эндемичный » часто ассоциируется с болезнями. [7] «Прецинктив» впервые был использован в ботанике Воаном МакКоги на Гавайях в 1917 году. [8]
Эндемизм в целом исключает экземпляры, содержащиеся людьми в ботанических садах или зоологических парках , а также популяции, интродуцированные за пределы их естественного ареала. [ нужна ссылка ] Хуан Дж. Морроне утверждает, что вид может быть эндемичным для любого конкретного географического региона, независимо от его размера; таким образом, пума является эндемиком Америки; [1] однако эндемизм обычно используется только там, где имеется значительное ограничение в ареале распространения. Не все виды являются эндемиками; некоторые виды могут быть космополитами. Все эндемики не обязательно редки; некоторые из них могут быть обычным явлением там, где они встречаются. Все редкие виды не обязательно являются эндемиками; некоторые могут иметь большой диапазон, но встречаются редко в этом диапазоне. [9]
Эндемизм вызван историческими и экологическими факторами. Викарные события, вызванные дрейфом континентов, расселением и вымиранием, являются некоторыми возможными историческими факторами. Экологические факторы могут объяснить нынешние ограничения на распространение. [1] Эндемичные виды особенно склонны развиваться в географически и биологически изолированных районах, таких как острова и удаленные группы островов, включая Гавайи , Галапагосские острова и Сокотру , [10] из-за возможности изоляции и, следовательно, эволюции посредством аллопатрического видообразования . Зяблики Дарвина на Галапагосском архипелаге являются примерами видов, эндемичных для островов. [ нужна цитата ] Точно так же изолированные горные регионы, такие как Эфиопское нагорье , [11] или большие водоемы вдали от других озер, таких как озеро Байкал , также могут иметь высокий уровень эндемизма. [12]
Стабильность климата и среды обитания региона во времени также может способствовать высокому уровню эндемизма (особенно палеоэндемизма ), выступая в качестве убежища для видов во времена изменения климата, таких как ледниковые периоды . Эти изменения, возможно, привели к тому, что виды неоднократно ограничивали свой ареал этими убежищами, что привело к появлению регионов со многими видами с небольшим ареалом. [13] Во многих случаях биологические факторы, такие как низкие темпы расселения или возвращения в нерестилища ( филопатрия ), могут привести к тому, что определенная группа организмов будет иметь высокие темпы видообразования и, следовательно, множество эндемичных видов. Например, цихлиды Восточноафриканских рифтовых озер превратились в гораздо больше эндемичных видов, чем другие семейства рыб в тех же озерах, возможно, из-за таких факторов. [12] Растения, которые становятся эндемичными на изолированных островах, часто имеют высокую скорость распространения и могут достигать таких островов за счет распространения птиц. [14] Хотя птицы с меньшей вероятностью будут эндемичными для региона из-за их способности распространяться полетом, существует более 2500 видов, которые считаются эндемичными, а это означает, что этот вид ограничен территорией менее пяти миллионов гектаров (двенадцати миллионов гектаров). акров). [15]
Традиционно считалось, что микроорганизмы не являются эндемиками. Гипотеза «все есть везде», впервые высказанная на голландском языке Лоренсом Г. М. Баасом Бекингом в 1934 году, описывает теорию, согласно которой распространение организмов размером менее 2 мм является космополитичным, где встречаются среды обитания, поддерживающие их рост. [16]
Первые подкатегории были впервые введены Клодом П.Е. Фавагером и Жюльеттой Контандриопулис в 1961 году: шизоэндемики, апоэндемики и патроэндемики. [9] [17] Используя эту работу, Ледьярд Стеббинс и Джек Мейджор затем в 1965 году представили концепции неоэндемиков и палеоэндемиков для описания эндемиков Калифорнии. [18] Эндемичные таксоны также можно разделить на автохтонные, аллохтонные, таксономические реликты и биогеографические реликты. [1]
Палеоэндемизм относится к видам, которые раньше были широко распространены, но теперь ограничены меньшей территорией. Неоэндемизм относится к видам, которые возникли недавно, например, в результате дивергенции и репродуктивной изоляции [12] или в результате гибридизации [ нужна ссылка ] и полиплоидии у растений [19] и не распространились за пределы ограниченного ареала. [12]
Палеоэндемизм является более или менее синонимом понятия « реликтовый вид »: популяция или таксон организмов, которые были более распространены или более разнообразны в прошлом. «Реликтовая популяция» — это популяция, которая в настоящее время встречается на ограниченной территории, но первоначальный ареал которой был гораздо шире в предыдущую геологическую эпоху . Аналогичным образом, «реликтовый таксон» — это таксон (например, вид или другая линия), который является единственным выжившим представителем ранее разнообразной группы. [20]
Шизоэндемиков, апоэндемиков и патроэндемиков можно отнести к типам неоэндемиков. Шизоэндемики возникают из более широко распространенного таксона, который стал репродуктивно изолированным, но не стал (потенциально) генетически изолированным - шизоэндемик имеет то же количество хромосом , что и родительский таксон, из которого он произошел. Апоэндемик - это полиплоид родительского таксона (или таксона в случае аллополиплоидов ), тогда как патроэндемик имеет меньшее количество диплоидных хромосом, чем родственный, более широко распространенный полиплоидный таксон. [14] [19] Микио Оно ввел термин «анеэндемики» в 1991 году для видов, которые имеют больше или меньше хромосом, чем их родственники, из-за анеуплоидии . [14]
Псевдоэндемики — это таксоны, которые, возможно, возникли недавно в результате мутации. Голоэндемичность — это концепция, введенная Ричардсоном в 1978 году для описания таксонов, которые в течение очень долгого времени оставались эндемичными и имели ограниченное распространение. [9]
В статье 2000 года Майерс и де Грав попытались переопределить эту концепцию. По их мнению, все является эндемичным, даже космополитические виды являются эндемичными для Земли, а более ранние определения, ограничивающие эндемичность определенными местами, неверны. Таким образом, подразделения неоэндемики и палеоэндемики не заслуживают внимания с точки зрения изучения распространения, поскольку эти концепции полагают, что эндемик имеет распространение, ограниченное одним местом. Вместо этого они предлагают четыре разные категории: голоэндемики, эвриэндемики, стеноэндемики и реэндемики. По своей схеме криптоэндемики и эуэндемики являются дальнейшими подразделениями реэндемиков. По их мнению, голоэндемик — это космополитный вид. Стеноэндемики, также известные как местные эндемики, [9] имеют сокращенное распространение и являются синонимом слова «эндемики» в традиционном смысле, тогда как эвриэндемики имеют более широкое распространение - оба они имеют более или менее непрерывное распространение. Родемик имеет дизъюнктное распространение . Там, где это дизъюнктное распространение вызвано викариантностью, у эуэндемичных викариантность носила геологический характер, например, движение тектонических плит, но у криптоэндемичных дизъюнктное распространение было связано с вымиранием промежуточных популяций. Существует еще одна возможная ситуация, которая может вызвать дизъюнктное распространение, когда вид способен колонизировать новые территории, пересекая области неподходящей среды обитания, например, растения, колонизирующие остров - эту ситуацию они отвергают как чрезвычайно редкую и не придумывают названия. для. Традиционно ни одна из категорий Майерса и де Грава не считается эндемической, за исключением стеноэндемиков. [16] [21]
Змеевидные почвы действуют как « эдафические острова» низкого плодородия, и эти почвы приводят к высокому уровню эндемизма. [22] [23] Эти почвы встречаются на Балканском полуострове, в Турции, Альпах, Кубе, Новой Каледонии, Североамериканских Аппалачах, а также разбросаны по Калифорнии, Орегону, Вашингтону и другим местам. [24] Например, Майер и Солтис считали широко распространённый подвид Streptanthus Glandulosus subsp. Glandulosus , который растет на нормальных почвах, является палеоэндемиком, тогда как близкородственные эндемичные формы S. Glandulosus, встречающиеся на серпантинных участках почвы, являются неоэндемиками, которые недавно произошли от subsp. железистый . [23]
На изолированных островах обычно обитает ряд эндемиков. [14] [25] Многие виды и другие высшие таксономические группы существуют на очень маленьких наземных или водных островах, что ограничивает их распространение. Куколка Дьявольской Дыры, Cyprinodondiabolis , вся местная популяция ограничена источником размером 20 х 3 метра в пустыне Мохаве в Неваде . [26] Этот «водный остров» соединен с подземным бассейном; однако присутствующая в бассейне популяция остается изолированной.
Существуют и другие районы, очень похожие на Галапагосские острова в Тихом океане , которые способствуют высокому уровню эндемизма. На архипелаге Сокотра в Йемене, расположенном в Индийском океане, появился новый эндемичный вид паразитической пиявки Myxobdella socotrensis . [27] Этот вид обитает только в пресноводных источниках, где он может прикрепляться к местным крабам и питаться ими.
Горы можно рассматривать как « небесные острова »: рефугиумы эндемиков, поскольку виды, обитающие в прохладном климате горных вершин, географически изолированы. Например, во французском департаменте Приморские Альпы Saxifraga florulenta является эндемичным растением, которое, возможно, появилось в позднем миоцене и когда-то могло быть широко распространено по всему Средиземноморскому бассейну . [28]
Вулканы также, как правило, являются местом обитания ряда эндемичных видов. Растения на вулканах, как правило, занимают специализированную экологическую нишу с очень ограниченным ареалом из-за уникальных характеристик окружающей среды. Вулкан Кула , один из четырнадцати вулканов Турции, является домом для 13 эндемичных видов растений. [29]
Эндемикам будет легче оказаться под угрозой исчезновения или вымереть , поскольку их распространение уже ограничено. [30] Это подвергает эндемичные растения и животных большему риску, чем широко распространенные виды, во время быстрого изменения климата в этом столетии. [31] [32] Некоторые ученые утверждают, что наличие эндемичных видов на определенной территории является хорошим методом поиска географических регионов, которые можно считать приоритетными для сохранения. [1] [33] Таким образом, эндемизм можно изучать как показатель для измерения биоразнообразия региона. [34]
Идея поиска эндемичных видов, встречающихся в одном и том же регионе, для обозначения «горячих точек эндемизма» была впервые предложена Паулем Мюллером в книге 1973 года. По его словам, это возможно только в том случае, если 1) таксономия рассматриваемого вида не оспаривается; 2.) точно известно распространение вида; и 3.) виды имеют относительно небольшой ареал распространения. [35] [36]
В статье 2000 года Майерс и др . использовал стандарт, согласно которому более 0,5% мировых видов растений являются эндемичными для данного региона, чтобы обозначить 25 географических районов мира как « горячие точки» биоразнообразия . [33]
В ответ на вышесказанное Всемирный фонд дикой природы разделил мир на несколько сотен географических « экорегионов ». Они были разработаны таким образом, чтобы включать как можно больше видов, которые встречаются только в одном экорегионе, и, таким образом, эти виды являются «эндемиками» этих экорегионов. [12] Поскольку во многих из этих экорегионов высока распространенность существующих в них эндемиков, вокруг них или внутри них было создано множество национальных парков для дальнейшего содействия сохранению. Национальный парк Капарао был основан в Атлантическом лесу , горячей точке биоразнообразия, расположенной в Бразилии, чтобы помочь защитить ценные и уязвимые виды. [37]
Другие ученые утверждали, что эндемизм не является подходящим показателем биоразнообразия, поскольку уровни угрозы или биоразнообразия на самом деле не коррелируют с областями с высоким эндемизмом. На примере видов птиц было обнаружено, что только 2,5% горячих точек биоразнообразия коррелируют с эндемизмом и находящейся под угрозой исчезновения природой географического региона. [1] [38] Аналогичная закономерность была обнаружена в отношении млекопитающих, пчел Lasioglossum , бабочек Plusiinae и бабочек-парусников в Северной Америке: эти различные группы таксонов географически не коррелировали друг с другом в отношении эндемизма и видового богатства. Особенно использование млекопитающих в качестве флагманских видов оказалось плохой системой выявления и защиты территорий с высоким биоразнообразием беспозвоночных. [39] В ответ на это другие ученые снова защитили эту концепцию, используя экорегионы WWF и рептилий, обнаружив, что большинство эндемиков рептилий встречаются в экорегионах WWF с высоким биоразнообразием. [34]
Другие усилия по сохранению эндемиков включают содержание в неволе и полу-неволе популяций в зоологических парках и ботанических садах. Эти методы представляют собой методы сохранения ex situ («за пределами площадки»). Использование таких методов может не только предоставить убежище и защиту лицам, принадлежащим к сокращающимся или уязвимым группам населения, но также может предоставить биологам ценные возможности для их исследования.
Я использую слово «ограничивающий» в смысле «приуроченный к обсуждаемой области»… «ограничивающие формы» означают те формы, которые ограничены указанной областью.