Endocerida — вымерший отряд наутилоидей , группа головоногих моллюсков из нижнего палеозоя с конусообразными отложениями в сифоне . Endocerida была разнообразной группой головоногих моллюсков , которые жили с раннего ордовика, возможно, до позднего силура . Их раковины были разнообразны по форме. Некоторые были прямыми ( ортоконическими ), другие изогнутыми (циртоконическими); некоторые были длинными (лонгоконическими), другие короткими (бревиконическими). Некоторые длиннораковинные формы, такие как Endoceras, достигали длины раковины около 6 метров (20 футов). Сообщается, что родственный Cameroceras достигал длины, приближающейся к 9 метрам (30 футов), но эти утверждения проблематичны. Подавляющее большинство эндоцерид и наутилоидей в целом намного меньше, обычно менее метра в длину во взрослом состоянии.
Эндоцериды имели относительно небольшую камеру тела , а также пропорционально большой сифон , который у некоторых родов достигал почти половины диаметра раковины. Это говорит о том, что большая часть висцеральной массы могла быть размещена внутри самого сифона, а не только в камере тела, как у других наутилоидей (Teichert, 1964). Эндоцериды в первую очередь отличаются наличием конических известковых отложений, известных как эндоконы, обнаруженных в более апикальной части сифона. Считается, что они действуют как противовес для тела животного. Камеры ( camerae ) эндоцеридов всегда свободны от органических отложений, в отличие от ортоцератоидных отрядов головоногих, таких как Orthocerida и Actinocerida .
Эндоцериды достигли огромных размеров тела. Самый большой подтвержденный образец, принадлежащий Endoceras giganteum , имеет длину 3 метра (9,8 фута) в сохраненном виде, но у него отсутствует значительная часть аборального конца. [3] [4] Реконструированная длина раковины составляет около 6 метров (20 футов). [3] [4] Предполагаемый образец эндоцерида длиной 30 футов (9,1 м) не подтвержден. [3]
Образ жизни эндоцерид является предметом споров. [5] Эндоцериды могли быть высшими хищниками ордовика, вероятно, обитавшими близко к морскому дну и охотившимися на трилобитов , моллюсков, плеченогих и других донных организмов. [1] Вероятно, они не были активными нектонными пловцами, а скорее ползали по дну эпиконтинентальных морей или лежали там в засаде. [ требуется ссылка ] Хотя есть исследования, которые подтверждают экологию фильтрующего питания , [5] согласно гидростатическим свойствам, это маловероятно и по-прежнему подтверждает существование бентосных хищников. [6]
Эндоцериды откладывали относительно крупные яйца и вылуплялись при относительно больших размерах тела. [7] Вероятно, что эндоцериды были донными после вылупления, так как крупные яйца были бы легкой добычей для хищников в пелагической зоне. [7] Эндоцериды могли мигрировать из своего местообитания в открытом океане в более мелководные воды, чтобы отложить яйца. [5]
Эндоцериды были среди примерно полудюжины отрядов головоногих, которые появились в нижнем ордовике. Они достигли наибольшего разнообразия в нижнем и среднем ордовике, но уже пришли в упадок к середине этого периода, большинство родов вымерло к концу сандбийского яруса ( поздний ордовик), в то время как некоторые редкие представители сохранились до силура . [2] В любом случае, линия эндоцерид полностью вымерла относительно рано в истории головоногих.
Эндоцериды произошли от более ранних эллесмероцерид , скорее всего, от рода, похожего на Pachendoceras . Этот эллесмероцерид дал начало Proendoceras , самому раннему представителю Proterocameroceratidae и , следовательно, Endocerida. Эндоцериды произошли от эллесмероцерид путем редукции сифоновых диафрагм и развития эндоконов. В начале середины нижнего ордовика Endocerida быстро разделились на множество различных семейств. У настоящих эндоцерид наблюдалась тенденция к общему увеличению размера, что в конечном итоге привело к появлению массивных ортоконических родов, таких как Endoceras и Cameroceras . В другой линии (теперь известной как Bisonocerida ) сифон стал более сложным, что привело к появлению таких родов, как Chihlioceras и Allotrioceras .
Ссылаясь на их разнообразие, Курт Тейхерт (1964) поместил Endocerida в собственный подкласс, называемый Endoceroidea или Endoceratoidea (который некоторые российские палеонтологи причисляли к надотряду ). Руссо Флауэр отверг это разделение на том основании, что эндоцериды не более разнообразны или сложны, чем любой другой отряд. Он считал их просто еще одним отрядом внутри Nautiloidea.
Флауэр (1958) разделил Endocerida на два подотряда: Proterocamerocerina и Endocerina. Когда он определил два подотряда, Proterocamerocerina включал Proterocameroceratidae , Manchuroceratidae и Emmonsoceratidae, а Endocerina включал Piloceratidae и Endoceratidae . С тех пор классификация эндоцерид основывалась на дихотомии между короткораковинными формами со сложными эндоконами и длиннораковинными формами с простыми эндоконами.
Отношения эндоцерид было трудно установить как внутри отряда, так и относительно других наутилоидей. Их в целом ортоконическая форма раковины и дорсомиарийные мышечные шрамы похожи на подкласс Orthoceratoidea , которые являются предками аммоноидей (аммонитов) и колеоидей (кальмаров, осьминогов и т. д.). [8] Однако их наутилосифонатная соединительная кольцевая структура и отсутствие камеральных отложений больше похожи на современных наутилусов и их предполагаемых предков, подкласс Multiceratoidea . Некоторые исследования восстановили Endoceratoidea, чтобы прояснить, что эндоцериды занимают уникальный подкласс наутилоидей. [9]
Повторное изучение семейств, подобных пилоцератидам, со сложными эндоконами показало, что Endocerida в своей самой широкой форме является полифилетическим , с членами, подобными пилоцератидам и подобными протерокамероцератидам, имеющими независимое происхождение от эллесмероцерид. В свете этой проблемы многочисленные семейства, подобные пилоцератидам, были помещены в новый отряд, Bisonocerida . [10] Bisonocerida все еще могут быть связаны с эндоцеридами в пределах Endoceratoidea. [9]