Наутилоиды — группа морских головоногих моллюсков ( Mollusca ), возникших в позднем кембрии и представленных сегодня современными наутилусами и аллонаутилусами . Ископаемые наутилоиды разнообразны и специфичны: зарегистрировано более 2500 видов. Они процветали в эпоху раннего палеозоя , когда составляли основных хищных животных. На ранних этапах своей эволюции наутилоиды развили необычайное разнообразие форм раковин, включая спиральную морфологию и гигантские формы с прямой раковиной ( ортоконусы ). До наших дней дожило лишь несколько редких видов — наутилусов .
В широком смысле «наутилоид» относится к основному подклассу головоногих моллюсков или совокупности подклассов ( Nautiloidea sensu lato ). Наутилоиды обычно считаются одной из трех основных групп головоногих моллюсков, наряду с вымершими аммоноидами (аммонитами) и современными колеоидами (такими как кальмары , осьминоги и сородичи). Хотя аммоноидеи и колеоиды представляют собой монофилетические клады с исключительными отношениями между предками и потомками, в случае наутилоидей это не так. Вместо этого наутилоиды представляют собой парафилетическую разновидность различных рано расходящихся линий головоногих моллюсков, включая предков аммоноидей и колеоидов. Некоторые авторы предпочитают более узкое определение Nautiloidea ( Nautiloidea sensu stricto ), как особого подкласса, включающего только тех головоногих моллюсков, которые близки к современным наутилусам.
Наутилоиды относятся к группе животных, известных как головоногие , продвинутому классу моллюсков , в который также входят аммоноидеи , белемниты и современные колеоиды , такие как осьминоги и кальмары. Другие моллюски включают брюхоногих моллюсков , ладьевидных моллюсков и двустворчатых моллюсков .
Традиционно наиболее распространенной классификацией головоногих было четырехкратное деление (Bather, 1888) на ортоцератоидов , наутилоидов, аммоноидей и колеоидов . Эта статья о наутилоидах в широком смысле, иногда называемых Nautiloidea sensu lato .
С кладистической точки зрения наутилоиды представляют собой парафилетический комплекс, объединенный общими примитивными ( плезиоморфными ) чертами, не обнаруженными у производных головоногих моллюсков. Другими словами, это группа сортов , которая, как полагают, дала начало ортоцератоидам, аммоноидям и колеоидам, и определяется исключением этих потомственных групп. Традиционно считалось, что и аммоноидеи, и колеоиды произошли от бактритид , которые, в свою очередь, произошли от ортоцератоидов с прямой раковиной . Аммоноидеи появились в начале девонского периода (около 400 миллионов лет назад) и стали многочисленными в мезозойскую эру , а затем вымерли в конце мелового периода.
Некоторые исследователи применяют название Nautiloidea к более эксклюзивной группе, называемой Nautiloidea sensu stricto . Этот таксон состоит только из тех отрядов, которые явно связаны с современными наутилусами, за исключением других современных головоногих моллюсков. В этом ограниченном определении членство несколько варьируется у разных авторов, но обычно оно включает Tarphycerida, Oncocerida и Nautilida.
Все наутилоиды имеют большую внешнюю раковину, разделенную на суженную камерную область ( фрагмокон ) и широкую открытую камеру тела , занимаемую животным при жизни. Внешняя стенка раковины, также известная как раковина, определяет ее общую форму и текстуру. Камеры ( камеры ) фрагмокона отделены друг от друга тонкими изогнутыми стенками ( септами ), образовавшимися во время скачков роста животного. Во время скачка роста задняя часть мантии выделяет новую перегородку, добавляя еще одну камеру к серии камер раковины. В то же время материал панциря добавляется вокруг отверстия раковины ( отверстия ), увеличивая камеру тела и предоставляя больше места для растущего животного. Швы (или линии швов) появляются там, где каждая перегородка соприкасается со стенкой внешней оболочки. В жизни они видны как ряд узких волнистых линий на внешней поверхности раковины. Как и лежащие под ними перегородки, швы наутилоидей имеют простую форму: прямые или слегка изогнутые. Это отличается от «зигзагообразных» швов гониатитов и весьма сложных швов аммонитов.
Перегородки перфорированы сифункулом — мясистой трубкой, проходящей через каждую из внутренних камер раковины. Мясистую трубку сифункула окружают структуры из арагонита (полиморфная модификация карбоната кальция, которая во время окаменения часто перекристаллизовывается в кальцит, более стабильную форму карбоната кальция [CaCO 3 ]): перегородочные шейки и соединительные кольца. Некоторые из более ранних наутилоидей откладывали карбонат кальция в пустых камерах (так называемые камеральные отложения ) или внутри сифункула ( эндосифункулярные отложения ), процесс, который мог быть связан с контролем плавучести . Природа сифункула и его положение внутри раковины важны для классификации наутилоидей и могут помочь отличить их от аммоноидей. Сифонкул находится на периферии раковины у большинства аммоноидей, тогда как у некоторых наутилоидей, включая современные наутилусы, он проходит через центр камер. [1]
Подкласс Nautiloidea в более широком определении отличается от других головоногих моллюсков двумя основными характеристиками: перегородки плавно вогнуты вперед, образуя внешние швы, которые обычно простые и гладкие. Сифон поддерживается перегородочными перегородками, которые направлены назад (т.е. ретросифонат) на протяжении всего онтогенеза животного.
Современные наутилусы имеют глубоко закрученные раковины, которые являются эвольвентными, а это означает, что более крупные и более поздние обороты перекрываются и затеняют более старые обороты. Раковины ископаемых наутилоидей могут быть либо прямыми (т. е. ортоконическими , как у Orthoceras и Rayonnoceras ), изогнутыми (как у Cyrtoceras ), спиральными (как у Cenoceras ) или, реже, спиральными (как у Lorieroceras ). Раковины некоторых видов, особенно в позднем палеозое и раннем мезозое, украшены шипами и ребрами, но большинство из них имеют гладкую раковину. Раковины сложены арагонитом, хотя камеральные отложения могут состоять из первичного кальцита. [2] Окраска раковины современных наутилусов довольно заметна, и, хотя и довольно редко, известно, что окраска раковины сохраняется и у ископаемых наутилоидей. Цветные узоры часто видны только на спинной стороне, что позволяет предположить, что живые животные плавали горизонтально.
Большая часть того, что известно о вымерших наутилоидах, основана на том, что мы знаем о современных наутилусах , таких как наутилусы с камерами , которые встречаются в юго-западной части Тихого океана от Самоа до Филиппин , а также в Индийском океане у берегов Австралии . Обычно он не встречается в водах глубиной менее 100 метров (328 футов) и может быть найден на глубине от 500 до 700 метров (от 1640 до 2300 футов).
Наутили — свободно плавающие животные, у которых есть голова с двумя простыми глазами без линз и руками (или щупальцами). Они имеют гладкий панцирь над большой камерой тела, которая разделена на подкамеры, заполненные инертным газом (аналогичным по составу атмосферному воздуху, но с большим количеством азота и меньшим количеством кислорода ), что придает животному нейтральную плавучесть в воде. Около 90 щупалец расположены двумя кругами вокруг рта. Животное хищное, у него роговые челюсти, похожие на клюв, что позволяет ему питаться ракообразными .
Пустые раковины наутилусов могут уноситься на значительные расстояния, о них сообщалось из Японии , Индии и Африки . Несомненно, то же самое относится и к раковинам ископаемых наутилоидей: газ внутри раковины поддерживает ее плавучесть в течение некоторого времени после смерти животного, позволяя перенести пустую раковину на некоторое расстояние от места, где жило животное, прежде чем окончательно погрузиться на морское дно.
Наутили передвигаются с помощью реактивной тяги, выбрасывая воду из удлиненной воронки, называемой гипономом , которую можно направлять в разные стороны, чтобы контролировать их движение. В отличие от белемнитов и других головоногих моллюсков, у современных наутили нет чернильного мешка, и нет никаких свидетельств того, что он был у вымерших форм. Кроме того, в отличие от вымерших аммоноидей , у современных наутилусов отсутствует аптих , биоминерализованная пластинка, которая, как предполагается, действует как крышечка, закрывающая раковину для защиты тела. Однако аптихоподобные пластинки известны у некоторых вымерших наутилоидов и могут быть гомологичны мясистому капюшону современных наутилусов. [3]
Наутилоиды часто встречаются в виде окаменелостей в породах раннего палеозоя (в меньшей степени в более поздних слоях).
Породы ордовикского периода на Балтийском побережье и в некоторых частях Соединенных Штатов содержат множество окаменелостей наутилоидов, а такие экземпляры, как Discitoceras и Rayonnoceras, можно найти в известняках каменноугольного периода в Ирландии . Морские породы юрского периода в Британии часто содержат образцы Cenoceras , а наутилоиды, такие как Eutrephoceras, также встречаются в формации Пьер-Шейл мелового периода в северо-центральной части Соединенных Штатов.
Были зарегистрированы экземпляры ордовикского наутилоида Endoceras с длиной раковины до 5,7 метра (19 футов), и есть описание экземпляра, который, по оценкам, достигал 9,1 метра (30 футов), хотя этот экземпляр считается уничтоженным. [4] Эти крупные наутилоиды были грозными хищниками других морских животных в то время, когда они жили.
В некоторых местах, таких как Скандинавия и Марокко , окаменелости ортоконических наутилоидей накапливались в таких больших количествах, что они образуют известняки, состоящие из неспецифических комплексов, известных в геологической литературе как пласты головоногих моллюсков , известняки головоногих моллюсков , наутилоидные известняки или известняки Orthoceras . Хотя термин Orthoceras сейчас относится только к ордовикскому роду , обитавшему на балтийском побережье , в прежние времена он использовался как общее название, данное всем наутилоидам с прямым панцирем , которые жили от ордовика до триаса (но были наиболее распространены в раннепалеозойскую эпоху ) . ).
Наутилоиды впервые известны из позднекембрийской формации Фэншань на северо-востоке Китая , где они, по-видимому, были весьма разнообразны (в то время это было теплое мелководное море, богатое морской жизнью). Однако, хотя из 131 названного вида было предложено четыре отряда , нет уверенности в том, что все они действительны, и действительно вполне вероятно, что эти таксоны серьезно разделены.
Большинство этих ранних форм вымерло, но единственное семейство, Ellesmeroceratidae , дожило до раннего ордовика , где в конечном итоге дало начало всем последующим головоногим моллюскам. В раннем и среднем ордовике наутилоидеи претерпели эволюционную радиацию. [5] [6] В это время появилось около восьми новых отрядов, охватывающих большое разнообразие типов и структур раковин, а также экологического образа жизни.
Наутилоиды оставались на пике своего разнообразия адаптаций и разнообразия форм на протяжении ордовика, силура и девона , при этом различные прямые, изогнутые и спиральные формы раковин сосуществовали одновременно. За этот период некоторые из ранних отрядов вымерли, но другие приобрели известность.
Численность наутилоидов начала сокращаться в девонском периоде, возможно, из-за конкуренции со своими потомками и родственниками аммоноидами и колеоидами , при этом только наутилиды сохраняли свои позиции (и действительно увеличивали разнообразие). Их раковины становились все более плотно свернутыми, в то время как численность и разнообразие видов, не относящихся к наутилидам, продолжали уменьшаться на протяжении всего каменноугольного периода и перми .
Массовые вымирания в конце перми нанесли наутилоидам меньший ущерб, чем другим таксонам, и несколько групп дожили до раннего мезозоя , в том числе псевдортоцериды , бактритиды , наутилиды и, возможно, ортоцериды . Долгое время считалось, что последние формы с прямой раковиной исчезли в конце триаса , но возможный ортоцерид был найден в меловых породах. За исключением этого исключения, только один подотряд наутилоидов, Nautilina , продолжал существовать на протяжении всего мезозоя , где они вполне счастливо сосуществовали со своими более специализированными собратьями-аммоноидеями. Большинство этих форм лишь незначительно отличались от современных наутилусов. Они кратковременно возродились в раннем третичном периоде (возможно, заполнив ниши, освобожденные аммоноидеями в конце мелового вымирания ) и сохраняли распространение по всему миру вплоть до середины кайнозойской эры. С глобальным похолоданием в миоцене и плиоцене их географическое распространение сократилось, и разнообразие этих выносливых и долгоживущих животных снова сократилось. Сегодня существует только шесть живых видов, все они принадлежат к двум родам: Nautilus (жемчужный наутилус) и Allonautilus .
Недавнее сокращение некогда мирового распространения наутилоидов теперь считается вызванным распространением ластоногих . [7] Начиная с олигоцена , появление ластоногих в геологической летописи региона совпадает с исчезновением наутилоидей из этого региона. [8] В результате наутилоиды теперь ограничены своим нынешним распространением в тропической части Индо-Тихоокеанского океана, где ластоногие отсутствуют. [7] Род Aturia , похоже, временно выжил в регионах, где ластоногие присутствовали благодаря адаптации к быстрому и ловкому плаванию, но в конечном итоге также вымерли. [8] Хищничество со стороны короткорылых китов и развитие OMZ , препятствующих отступлению наутилоидей в более глубокие воды, также называются другими потенциальными причинами вымирания. [8]
Консенсус по классификации наутилоидов традиционно был неуловимым и подвержен изменениям, поскольку разные исследователи подчеркивали разные фундаментальные черты при реконструкции эволюционных событий. Самая крупная и наиболее цитируемая публикация по таксономии наутилоидов - это «Трактат о палеонтологии беспозвоночных, часть K», написанный Teichert et al. 1964 г., хотя новая информация сделала этот том устаревшим и нуждающимся в пересмотре. Часть К трактата основана на предыдущих классификационных схемах Флауэра и Куммеля (1950) и русских Основ Палеонтологии Том. 5 (1962) учебник.
Другие комплексные таксономические схемы были разработаны Уэйдом (1988), Тейхертом (1988) и Шевыревым (2006). Уэйд (1988) разделил подкласс Nautiloidea ( sensu lato ) на 6 надотрядов, включающих отряды, филогенетически связанные. Они есть:
Три из этих надотрядов были установлены для порядков неопределенного размещения: Endocerida, Actinocerida и Discosorida. Остальные три объединяют родственные отряды, имеющие общего предка и образующие ветвь таксономического дерева наутилоидей: Plectronoceratoidea, состоящая преимущественно из мелких кембрийских форм, включающих предков последующих групп; Orthoceratoidea, объединяющая различные преимущественно ортоконические отряды (включая предков Bacritida и Ammonoidea); и Nautilitoidea, включающая первых спиральных головоногих моллюсков, Tarphycerida, а также Nautilida, включающую недавних Nautilus . Другой отряд, Bactritida , происходящий от Orthocerida , иногда включается в состав Nautiloidea, иногда в Ammonoidea , а иногда помещается в отдельный подкласс Bactritoidea .
Недавно некоторые исследователи в этой области признали Dissidocerida отдельным отрядом наряду с Pseudorthocerida, которые ранее включались в Orthocerida как подтаксоны.
Кладистические подходы редко встречаются в систематике наутилоидов. Многие отряды наутилоидей (не говоря уже о группе в целом) являются не монофилетическими кладами , а скорее парафилетическими сортами . Это означает, что они включают некоторые таксоны-потомки, но исключают другие. Например, парафилетический отряд Orthocerida включает многочисленные ортоцериды, простирающиеся на протяжении всего палеозоя, но исключает коллоиды, несмотря на то, что коллоиды имеют хорошо известное происхождение среди ортоцерид. Интерпретации Энгесера (1996-1998) предполагают, что наутилоидей, да и головоногих моллюсков в целом, следует разделить на две основные клады: Palcephalopoda (включая всех наутилоидей, кроме Orthocerida и Ascocerida) и Neocephalopoda (остальные головоногие моллюски). Предполагается, что Palcephalopoda соответствует группам, которые ближе к живым наутилусам, а Neocephalopoda — к группам, более близким к живым колеоидам. Одной из проблем этой схемы является необходимость установления точного происхождения наутилуса, чтобы контекстуализировать, какие головоногие моллюски ближе к какому из двух живых конечных членов. По морфологическим признакам Nautilida наиболее похожа на спиральные ранние наутилоиды, такие как Tarphycerida и Oncocerida. Однако эти отряды разошлись с предками колеоидов самое позднее в раннем ордовике, тогда как оценки генетической дивергенции предполагают, что наутилиды разошлись в силурийском или девонском периоде. [9]
Более недавнее филогенетическое исследование Lindgren et al. (2004), который поддерживает монофилию головоногих моллюсков, не имеет отношения к вопросу о палцефалоподах/неоцефалоподах, поскольку сюда вошли только головоногие моллюски и колеоиды. [10]
В процессе пересмотра части K трактата Кинг и Эванс (2019) реклассифицировали наутилоидей в широком смысле слова на пять подклассов. Основные группы в первую очередь определялись по разным типам прикрепления мышц. Другие черты, упомянутые в ходе этой реклассификации, включают морфологию протоконха , структуру соединительного кольца и степень камеральных и эндосифункулярных отложений. В то время как в большинстве предыдущих исследований подклассы упоминались с суффиксом «-oidea», эти авторы вместо этого выбрали суффикс «-ia», чтобы предотвратить путаницу между уровнями групп. Например, Nautiloidea sensu stricto был переименован в Nautilia, чтобы отличить его от неофициального более широкого определения «наутилоид». Кроме того, они использовали неупрощенные названия орденов с суффиксом «-атида», а не общепринятую упрощенную форму «-ида». [11]
Традиционные схемы классификации наутилоидов подчеркивают одни черты характера по сравнению с другими, что потенциально может включать личную предвзятость относительно того, какие черты, по мнению разных авторов, стоит подчеркнуть. Эту проблему можно решить путем равной выборки всех морфологических признаков посредством байесовского филогенетического вывода . Первая статья, посвященная головоногим моллюскам и использующая этот метод, была опубликована Pohle et al. (2022). Они обнаружили несколько ранее предполагаемых групп, хотя многие отряды были признаны парафилетическими. Исследование было сосредоточено на ранней диверсификации головоногих моллюсков в позднем кембрии и ордовике и не обсуждало подробно происхождение постордовикских групп. Ниже приводится упрощенная версия их кладограммы , показывающая ранние отношения головоногих моллюсков с уровнем отряда (хотя во время этого события диверсификации также возникли различные изолированные семейства ): [9]
.jpg/1280px-Diorama_of_a_Devonian_seafloor_-_Goldringia_nautiloid_cephalopod_eating_a_trilobite_(45654169671).jpg)
.jpg/1280px-Diorama_of_a_Permian_seafloor_-_coiled_cephalopod,_sponges,_brachiopods_(43887749560).jpg)