Кувшинковые ( Nymphaeaceae , / ˌnɪmf iˈeɪs i.iː , -ˌaɪ / ) — семейство цветковых растений , обычно называемых водяными лилиями . Они живут как корневищные водные травы в умеренном и тропическом климате по всему миру . Семейство содержит пять родов [ 4 ] с примерно 70 известными видами. [ 5 ] Водяные лилии укореняются в почве в водоемах, с листьями и цветами, плавающими на поверхности или поднимающимися с нее. Листья овальные и сердцевидные у Barclaya . Листья круглые, с радиальной выемкой у Nymphaea и Nuphar , но полностью круглые у Victoria и Euryale .
Водяные лилии являются хорошо изученным семейством растений, поскольку их крупные цветы с несколькими неспециализированными частями изначально считались представляющими цветочный узор самых ранних цветковых растений. Более поздние генетические исследования подтвердили их эволюционное положение как базальных покрытосеменных растений . Анализ морфологии цветков и молекулярных характеристик и сравнение с родственным таксоном , семейством Cabombaceae , указывают, однако, на то, что цветки современных кувшинок с наибольшим количеством цветковых частей более производные, чем цветы родов с меньшим количеством цветковых частей. [ необходимо разъяснение ] Роды с большим количеством цветковых частей, Nuphar , Nymphaea , Victoria , имеют синдром опыления жуками , в то время как роды с меньшим количеством частей опыляются мухами или пчелами , или являются самоопыляемыми или ветроопыляемыми . [6] Таким образом, большое количество относительно неспециализированных цветковых органов у Nymphaeaceae не является предковым состоянием для клады.
Nymphaeaceae — водные корневищные травы. [7] Семейство также характеризуется разбросанными сосудистыми пучками в стеблях и частым присутствием латекса , обычно с отчетливыми звездчато-ветвистыми склереидами , выступающими в воздушные каналы. Волоски простые, обычно производящие слизь .
Листья очередные и спиральные, супротивные или иногда мутовчатые, простые, щитовидные или почти щитовидные, цельнокрайние или зубчатые или рассеченные, с короткими или длинными черешками , с погруженной пластинкой, плавающие или надводные, с пальчатым или перистым жилкованием. [7] Прилистники либо присутствуют, либо отсутствуют. [8] [9]
Цветки одиночные, обоеполые, радиальные, с длинной цветоножкой и обычно плавающие или приподнятые над поверхностью воды, с опоясывающими сосудистыми пучками в цветоложе . [10] [11] Некоторые виды являются протогиничными и в основном перекрестноопыляемыми, но поскольку мужские и женские стадии перекрываются на второй день цветения, а также поскольку они самосовместимы, возможно самооплодотворение. [12] Женские и мужские части цветка обычно активны в разное время, чтобы облегчить перекрестное опыление, хотя это всего лишь одна из нескольких репродуктивных стратегий, используемых этими растениями. [13]
Чашелистиков 4–12 , которые различаются от сросшихся , черепитчатых и часто лепестковидных. Лепестки отсутствуют или их количество составляет от 8 до многочисленных, от незаметных до ярких, часто переплетаются с тычинками . Тычинок от 3 до многочисленных, самые внутренние иногда представлены стаминодиями. Тычиночные нити отчетливые, свободные или сросшиеся с лепестковидными стаминодиями, тонкие и хорошо дифференцированные от пыльников до пластинчатых и плохо дифференцированные от пыльников; пыльцевые зерна обычно монобороздчатые или не имеют отверстий. Плодолистики от 3 до многочисленных, отчетливые или сросшиеся. [ требуется ссылка ]
Плод представляет собой совокупность орехов, ягоду или неравномерно раскрывающуюся мясистую губчатую коробочку. [7] Семена часто сетчатые, более или менее лишены эндосперма .
Nymphaeaceae систематически изучались в течение десятилетий, поскольку ботаники считали, что их цветочная морфология представляет собой одну из самых ранних групп покрытосеменных растений . [6] Современный генетический анализ, проведенный исследователями Angiosperm Phylogeny Group, подтвердил ее базальное положение среди цветковых растений. [1] [14] [15] [16] Кроме того, Nymphaeaceae более генетически разнообразны и географически рассредоточены, чем другие базальные покрытосеменные растения. [17] [18] Nymphaeaceae помещены в порядок Nymphaeales , который является второй расходящейся группой покрытосеменных после Amborella в наиболее широко принятой системе классификации цветковых растений, системе APG IV . [14] [15] [16]
Nymphaeaceae — небольшое семейство из трех-шести родов: Barclaya , Euryale , Nuphar , Nymphaea , Ondinea и Victoria . Род Barclaya иногда выделяют в отдельное семейство Barclayaceae на основе удлиненной трубки околоцветника (объединенные чашелистики и лепестки ), выходящей из верхней части завязи , и тычинок, соединенных в основании. Однако молекулярная филогенетическая работа включает его в Nymphaeaceae. [19] Недавно было показано, что род Ondinea является морфологически аберрантным видом Nymphaea и теперь включен в этот род. [20] Роды Euryale из Дальнего Востока Азии и Victoria из Южной Америки тесно связаны, несмотря на их географическое расстояние, но их связь с Nymphaea требует дальнейшего изучения. [21] [22] [23]
Когда-то священный лотос считался водяной лилией, но теперь его считают сильно измененным эвдикотом из семейства Nelumbonaceae порядка Proteales .
Известно несколько ископаемых видов, включая меловых представителей Nymphaea , а также ископаемые роды, такие как Jaguariba из мелового периода Бразилии, Allenbya из ипра Британской Колумбии, [24] Notonuphar из эоцена Антарктиды , [ 25 ] [ 26 ] Nuphaea из эоцена Германии , [ 27 ] и Susiea из позднепалеоценовой флоры Алмонта в Северной Дакоте, США. [28]
Красивая природа кувшинок привела к их широкому использованию в качестве декоративных растений . Мексиканская кувшинка , родом с побережья Мексиканского залива Северной Америки, выращивается по всему континенту. Она вырвалась из-под культивирования и стала инвазивной в некоторых районах, таких как долина Сан-Хоакин в Калифорнии . Она может заражать медленно текущие водоемы и ее трудно искоренить. Популяции можно контролировать, обрезая верхние побеги. Гербициды также можно использовать для контроля популяций, используя глифосат и флуридон . [29]
Водяная лилия — национальный цветок Ирана , Бангладеш и Шри-Ланки . [30] На гербе Бангладеш изображена плавающая на воде лилия. Это также цветок , символизирующий рождение в июле.
Кувшинковые, которые также называются (Нилуфар Аби на персидском языке), можно увидеть на многих рельефах периода Ахеменидов (552 г. до н. э.), таких как статуя Анахиты в Персеполе . Цветок лотоса был включен в Дерафш кузнеца Каве , а позже в качестве флага Сасанидской империи Дерафш Кавиани . Сегодня он известен как символ иранского солнечного календаря хиджры .
Кувшинки, также известные как Seeblätter , являются символом североевропейской геральдики, часто окрашены в красный цвет ( gules ) и появляются на флаге Фрисландии и гербе Дании (в последнем случае часто заменяются красными сердцами ).
Водяная лилия занимает особое место в литературе Сангама и тамильской поэтике, где она считается символом скорби разлуки; считается, что она вызывает образы заката, морского берега и акулы.
Водяные лилии были изображены французским художником Клодом Моне (1840–1926) в серии картин . [31]
Основной работой правителей майя в доколумбовой Мезоамерике было получение чистой и питьевой воды для своих граждан как во влажные, так и во влажные сезоны. Их успех в достижении этого позволил им развить свое государство, привлекая рабочих в сухой сезон. Они делали это, строя водные системы, такие как водохранилища , рекультивацию водно-болотных угодий, а также плотины и каналы для сбора и хранения дождевой воды. Благодаря своим знаниям о биосфере водно-болотных угодий, они преобразовали искусственные водоемы в биосферы водно-болотных угодий. Одним из способов проверки того, правильно ли работают водные системы, было то, процветают ли кувшинковые. Водяные лилии стали визуальным знаком чистоты воды, поэтому элита майя начала ассоциировать себя с этими цветами. [32]
Майя начали использовать иконографию водяной лилии, изображенную на стелах , монументальной архитектуре, фресках и в иероглифическом письме . [33] Даже в поселениях майя, таких как Паленке , где основными источниками воды были родники и текущие ручьи (места, где водяные лилии не могли расти), цветы были широко распространены в их иконографических записях. Аристократы и религиозные деятели носили маски и/или головные уборы во время праздничных мероприятий, на которых были водяные лилии и/или символы водяных лилий, чтобы выглядеть как боги. [34] Также есть свидетельства того, что водяные лилии использовались в качестве культурных энтеогенов . Некоторые интерпретации ритуальных сцен, нарисованных майя, представляли собой кровь, извлекаемую из перфорированных частей тела. Однако более тщательные исследования показывают, что вместо этого это жидкость, текущая непосредственно из цветов водяной лилии, которые были на головах некоторых богов. [34] Вероятно, майя употребляли эти растения, чтобы достичь необычного состояния сознания, что имеет смысл, поскольку в семействе кувшинковых есть класс опиатных алкалоидов. [34] В целом, эти примеры показывают, насколько важной была эта специфическая форма водного символизма во всем регионе майя. [35]