stringtranslate.com

Кувшинковые

Цветущий экземпляр Barclaya longifolia , Таиланд
Цветок Виктории Крузиана , водяной лилии Санта-Крус
Цветущий экземпляр Euryaleferox , выращенный в Ботаническом саду Берлин-Далем, Германия.
Цветение и плодоношение Nuphar variegata образец

Кувшинковые ( Nymphaeaceae , / ˌnɪmf iˈeɪs i.iː , -ˌaɪ / ) — семейство цветковых растений , обычно называемых водяными лилиями . Они живут как корневищные водные травы в умеренном и тропическом климате по всему миру . Семейство содержит пять родов [ 4 ] с примерно 70 известными видами. [ 5 ] Водяные лилии укореняются в почве в водоемах, с листьями и цветами, плавающими на поверхности или поднимающимися с нее. Листья овальные и сердцевидные у Barclaya . Листья круглые, с радиальной выемкой у Nymphaea и Nuphar , но полностью круглые у Victoria и Euryale .

Водяные лилии являются хорошо изученным семейством растений, поскольку их крупные цветы с несколькими неспециализированными частями изначально считались представляющими цветочный узор самых ранних цветковых растений. Более поздние генетические исследования подтвердили их эволюционное положение как базальных покрытосеменных растений . Анализ морфологии цветков и молекулярных характеристик и сравнение с родственным таксоном , семейством Cabombaceae , указывают, однако, на то, что цветки современных кувшинок с наибольшим количеством цветковых частей более производные, чем цветы родов с меньшим количеством цветковых частей. [ необходимо разъяснение ] Роды с большим количеством цветковых частей, Nuphar , Nymphaea , Victoria , имеют синдром опыления жуками , в то время как роды с меньшим количеством частей опыляются мухами или пчелами , или являются самоопыляемыми или ветроопыляемыми . [6] Таким образом, большое количество относительно неспециализированных цветковых органов у Nymphaeaceae не является предковым состоянием для клады.

Описание

Вегетативные характеристики

Nymphaeaceae — водные корневищные травы. [7] Семейство также характеризуется разбросанными сосудистыми пучками в стеблях и частым присутствием латекса , обычно с отчетливыми звездчато-ветвистыми склереидами , выступающими в воздушные каналы. Волоски простые, обычно производящие слизь .

Листья очередные и спиральные, супротивные или иногда мутовчатые, простые, щитовидные или почти щитовидные, цельнокрайние или зубчатые или рассеченные, с короткими или длинными черешками , с погруженной пластинкой, плавающие или надводные, с пальчатым или перистым жилкованием. [7] Прилистники либо присутствуют, либо отсутствуют. [8] [9]

Генеративные характеристики

Цветки одиночные, обоеполые, радиальные, с длинной цветоножкой и обычно плавающие или приподнятые над поверхностью воды, с опоясывающими сосудистыми пучками в цветоложе . [10] [11] Некоторые виды являются протогиничными и в основном перекрестноопыляемыми, но поскольку мужские и женские стадии перекрываются на второй день цветения, а также поскольку они самосовместимы, возможно самооплодотворение. [12] Женские и мужские части цветка обычно активны в разное время, чтобы облегчить перекрестное опыление, хотя это всего лишь одна из нескольких репродуктивных стратегий, используемых этими растениями. [13]

Чашелистиков 4–12 , которые различаются от сросшихся , черепитчатых и часто лепестковидных. Лепестки отсутствуют или их количество составляет от 8 до многочисленных, от незаметных до ярких, часто переплетаются с тычинками . Тычинок от 3 до многочисленных, самые внутренние иногда представлены стаминодиями. Тычиночные нити отчетливые, свободные или сросшиеся с лепестковидными стаминодиями, тонкие и хорошо дифференцированные от пыльников до пластинчатых и плохо дифференцированные от пыльников; пыльцевые зерна обычно монобороздчатые или не имеют отверстий. Плодолистики от 3 до многочисленных, отчетливые или сросшиеся. [ требуется ссылка ]

Плод представляет собой совокупность орехов, ягоду или неравномерно раскрывающуюся мясистую губчатую коробочку. [7] Семена часто сетчатые, более или менее лишены эндосперма .

Таксономия

Водяные лилии в Онтарио, Канада

Nymphaeaceae систематически изучались в течение десятилетий, поскольку ботаники считали, что их цветочная морфология представляет собой одну из самых ранних групп покрытосеменных растений . [6] Современный генетический анализ, проведенный исследователями Angiosperm Phylogeny Group, подтвердил ее базальное положение среди цветковых растений. [1] [14] [15] [16] Кроме того, Nymphaeaceae более генетически разнообразны и географически рассредоточены, чем другие базальные покрытосеменные растения. [17] [18] Nymphaeaceae помещены в порядок Nymphaeales , который является второй расходящейся группой покрытосеменных после Amborella в наиболее широко принятой системе классификации цветковых растений, системе APG IV . [14] [15] [16]

Nymphaeaceae — небольшое семейство из трех-шести родов: Barclaya , Euryale , Nuphar , Nymphaea , Ondinea и Victoria . Род Barclaya иногда выделяют в отдельное семейство Barclayaceae на основе удлиненной трубки околоцветника (объединенные чашелистики и лепестки ), выходящей из верхней части завязи , и тычинок, соединенных в основании. Однако молекулярная филогенетическая работа включает его в Nymphaeaceae. [19] Недавно было показано, что род Ondinea является морфологически аберрантным видом Nymphaea и теперь включен в этот род. [20] Роды Euryale из Дальнего Востока Азии и Victoria из Южной Америки тесно связаны, несмотря на их географическое расстояние, но их связь с Nymphaea требует дальнейшего изучения. [21] [22] [23]

Когда-то священный лотос считался водяной лилией, но теперь его считают сильно измененным эвдикотом из семейства Nelumbonaceae порядка Proteales .

Ископаемые

Ископаемое ягуарибы вирсемана

Известно несколько ископаемых видов, включая меловых представителей Nymphaea , а также ископаемые роды, такие как Jaguariba из мелового периода Бразилии, Allenbya из ипра Британской Колумбии, [24] Notonuphar из эоцена Антарктиды , [ 25 ] [ 26 ] Nuphaea из эоцена Германии , [ 27 ] и Susiea из позднепалеоценовой флоры Алмонта в Северной Дакоте, США. [28]

Инвазивность

Красивая природа кувшинок привела к их широкому использованию в качестве декоративных растений . Мексиканская кувшинка , родом с побережья Мексиканского залива Северной Америки, выращивается по всему континенту. Она вырвалась из-под культивирования и стала инвазивной в некоторых районах, таких как долина Сан-Хоакин в Калифорнии . Она может заражать медленно текущие водоемы и ее трудно искоренить. Популяции можно контролировать, обрезая верхние побеги. Гербициды также можно использовать для контроля популяций, используя глифосат и флуридон . [29]

Культура

Водяная лилиянациональный цветок Ирана , Бангладеш и Шри-Ланки . [30] На гербе Бангладеш изображена плавающая на воде лилия. Это также цветок , символизирующий рождение в июле.

Кувшинковые, которые также называются (Нилуфар Аби на персидском языке), можно увидеть на многих рельефах периода Ахеменидов (552 г. до н. э.), таких как статуя Анахиты в Персеполе . Цветок лотоса был включен в Дерафш кузнеца Каве , а позже в качестве флага Сасанидской империи Дерафш Кавиани . Сегодня он известен как символ иранского солнечного календаря хиджры .

Кувшинки, также известные как Seeblätter , являются символом североевропейской геральдики, часто окрашены в красный цвет ( gules ) и появляются на флаге Фрисландии и гербе Дании (в последнем случае часто заменяются красными сердцами ).

Водяная лилия занимает особое место в литературе Сангама и тамильской поэтике, где она считается символом скорби разлуки; считается, что она вызывает образы заката, морского берега и акулы.

Геральдика

В изобразительном искусстве

Нимфеи , Монне, 1915, Музей Мармоттан Моне .

Водяные лилии были изображены французским художником Клодом Моне (1840–1926) в серии картин . [31]

Майя

Иконография майя с водяными лилиями

Основной работой правителей майя в доколумбовой Мезоамерике было получение чистой и питьевой воды для своих граждан как во влажные, так и во влажные сезоны. Их успех в достижении этого позволил им развить свое государство, привлекая рабочих в сухой сезон. Они делали это, строя водные системы, такие как водохранилища , рекультивацию водно-болотных угодий, а также плотины и каналы для сбора и хранения дождевой воды. Благодаря своим знаниям о биосфере водно-болотных угодий, они преобразовали искусственные водоемы в биосферы водно-болотных угодий. Одним из способов проверки того, правильно ли работают водные системы, было то, процветают ли кувшинковые. Водяные лилии стали визуальным знаком чистоты воды, поэтому элита майя начала ассоциировать себя с этими цветами. [32]

Майя начали использовать иконографию водяной лилии, изображенную на стелах , монументальной архитектуре, фресках и в иероглифическом письме . [33] Даже в поселениях майя, таких как Паленке , где основными источниками воды были родники и текущие ручьи (места, где водяные лилии не могли расти), цветы были широко распространены в их иконографических записях. Аристократы и религиозные деятели носили маски и/или головные уборы во время праздничных мероприятий, на которых были водяные лилии и/или символы водяных лилий, чтобы выглядеть как боги. [34] Также есть свидетельства того, что водяные лилии использовались в качестве культурных энтеогенов . Некоторые интерпретации ритуальных сцен, нарисованных майя, представляли собой кровь, извлекаемую из перфорированных частей тела. Однако более тщательные исследования показывают, что вместо этого это жидкость, текущая непосредственно из цветов водяной лилии, которые были на головах некоторых богов. [34] Вероятно, майя употребляли эти растения, чтобы достичь необычного состояния сознания, что имеет смысл, поскольку в семействе кувшинковых есть класс опиатных алкалоидов. [34] В целом, эти примеры показывают, насколько важной была эта специфическая форма водного символизма во всем регионе майя. [35]

Галерея

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ ab Angiosperm Phylogeny Group (2009), «Обновление классификации Angiosperm Phylogeny Group для порядков и семейств цветковых растений: APG III», Botanical Journal of the Linnean Society , 161 (2): 105–121, doi : 10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x , hdl : 10654/18083
  2. ^ "Nymphaeaceae Salisb". Plants of the World Online . Королевские ботанические сады Кью . Получено 22 июля 2023 г.
  3. ^ Nymphaeaceae. (nd). GBIF | Глобальный информационный фонд по биоразнообразию. Получено 4 августа 2023 г. с сайта https://www.gbif.org/species/103019924
  4. ^ "Nymphaeaceae Salisb. Ann. Bot. (König & Sims) 2: 70. 1805. (июнь 1805)". World Flora Online . Консорциум World Flora Online. 2022. Получено 13 июля 2022 г.
  5. ^ Christenhusz, MJM & Byng, JW (2016). «Число известных видов растений в мире и его ежегодное увеличение». Phytotaxa . 261 (3): 201–217. doi : 10.11646/phytotaxa.261.3.1 .
  6. ^ ab Филогения, классификация и эволюция цветков водяных лилий (Nymphaeaceae; Nymphaeales): синтез немолекулярных, rbcL, matK и 18S рДНК данных, Дональд Х. Лес, Эдвард Л. Шнайдер, Дональд Дж. Паджетт, Памела С. Солтис , Дуглас Э. Солтис и Майкл Занис, Систематическая ботаника, т. 24, № 1, 1999, стр. 28-46
  7. ^ abc "Семейство: Nymphaeaceae (семейство водяных лилий): Go Botany". gobotany.nativeplanttrust.org . Получено 07.05.2021 .
  8. ^ Nymphaeaceae в Flora of North America @ efloras.org. (nd). Получено 5 сентября 2024 г. с сайта http://www.efloras.org/florataxon.aspx?flora_id=1&taxon_id=10618
  9. ^ L. Watson, & MJ Dallwitz. (nd). Семейства цветковых растений - Nymphaeaceae Salisb. Получено 5 сентября 2024 г. с https://www-archiv.fdm.uni-hamburg.de/b-online/delta/angio/www/nymphaea.htm
  10. ^ Ито, Мотоми (1986). «Исследования по флоральной морфологии и анатомии нимфейных». The Botanical Magazine Tokyo . 99 (2): 169–184. doi :10.1007/bf02488818. ISSN  0006-808X. S2CID  2037133.
  11. ^ Supaphon, Preuttiporn; Keawpiboon, Chutima; Preedanon, Sita; Phongpaichit, Souwalak; Rukachaisirikul, Vatcharin (2018). «Изоляция и антимикробная активность грибов, полученных из Nymphaea lotus и Nymphaea stellata». Mycoscience . 59 (5): 415–423. doi :10.1016/j.myc.2018.02.012. ISSN  1340-3540. S2CID  89844294.
  12. ^ Эрвик, Ф.; Реннер, СС; Йохансон, КА (1995). «Система размножения и опыление Nuphar luteum (L.) Smith (Nymphaeaceae) в Норвегии». Флора . 190 (2): 109–113. Bibcode : 1995FMDFE.190..109E. doi : 10.1016/s0367-2530(17)30639-4. ISSN  0367-2530.
  13. ^ Вирсема, Джон Х. (1988). «Репродуктивная биология Nymphaea (Nymphaeaceae)». Annals of the Missouri Botanical Garden . 75 (3): 795–804. doi :10.2307/2399367. JSTOR  2399367.
  14. ^ ab Angiosperm Phylogeny Group (2016). «Обновление классификации Angiosperm Phylogeny Group для порядков и семейств цветковых растений: APG IV». Botanical Journal of the Linnean Society . 181 (1): 1–20. doi : 10.1111/boj.12385 . ISSN  0024-4074.
  15. ^ ab Так же просто, как APG III - Ученые пересматривают систему классификации цветковых растений, Лондонское Линнеевское общество, 2009-10-08 , получено 2009-10-29
  16. ^ ab APG III приводит в порядок генеалогическое древо растений, Horticulture Week , 2009-10-08 , получено 2009-10-29
  17. ^ Марио Койро и Мария Розария Бароне Лумага (2013): Эволюция апертуры у Nymphaeaceae: выводы из микроморфологического и ультраструктурного исследования, Грана, DOI:10.1080/00173134.2013.769626
  18. ^ Взгляд на динамику размера генома и эволюции хромосом в ранней дивергирующей линии покрытосеменных Nymphaeales (водяные лилии), Жауме Пеллисер, Лора Дж. Келли, Карлос Магдалена, Илья Лейтч, 2013, Геном, 10.1139/gen-2013-0039
  19. ^ Les DH, Schneider EL, Padgett DJ, Soltis PS , Soltis DE, Zanis M (1999) Филогения, классификация и эволюция цветков водяных лилий (Nymphaeaceae; Nymphaeales): синтез немолекулярных, rbcL, matK и 18S рДНК данных. Систематическая ботаника 24: 28–46.
  20. ^ Löhne C, Wiersema JH, Borsch T (2009) Необычная Ondinea , на самом деле просто еще одна австралийская водяная лилия Nymphaea subg. Anecphya (Nymphaeaceae). Willdenowia 39: 55–58.
  21. ^ Löhne C, Borsch T, Wiersema JH (2007) Филогенетический анализ Nymphaeales с использованием быстро эволюционирующих и некодирующих маркеров хлоропластов. Botanical Journal of the Linnean Society 154: 141–163.
  22. ^ Борш Т., Лёне К., Вирсема Дж. (2008) Филогенетика и эволюционные закономерности у Nymphaeales: интеграция генов, геномов и морфологии. Таксон 57: 1052–1081.
  23. ^ Dkhar J, Kumaria S, Rama Rao S, Tandon P (2012) Характеристики последовательности и филогенетическое значение внутренних транскрибируемых спейсеров (ITS) яРДНК в роде Nymphaea с акцентом на некоторых индийских представителях. Систематика и эволюция растений 298: 93–108.
  24. ^ Cevallos-Ferriz, SR; Stockey, RA (1989). «Перминерализованные плоды и семена из Принстонского кремня (средний эоцен) Британской Колумбии: Nymphaeaceae». Botanical Gazette . 150 (2): 207–217. doi :10.1086/337765. S2CID  86651676.
  25. ^ Тейлор, Дэвид Уиншип; Джи, Кэрол Т. (1 октября 2014 г.). «Филогенетический анализ ископаемых водяных лилий на основе архитектуры листьев и вегетативных признаков: проверка филогенетических гипотез на основе молекулярных исследований». Бюллетень Музея естественной истории Пибоди . 55 (2): 89–110. doi :10.3374/014.055.0208. ISSN  0079-032X. S2CID  84253809.
  26. ^ Фриис, Эльза М.; Иглесиас, Ари; Регеро, Марсело А.; Мёрс, Томас (01 августа 2017 г.). «Notonuphar antarctica, вымершая кувшинка (Nymphaeales) из эоцена Антарктиды». Систематика и эволюция растений . 303 (7): 969–980. Бибкод : 2017PSyEv.303..969F. дои : 10.1007/s00606-017-1422-y . ISSN  2199-6881. S2CID  23846066.
  27. ^ Gee, CT, & Taylor, DW (2019). "Вымерший переходный род листьев Nymphaeaceae из эоценового озера в Месселе, Германия: Nuphaea engelhardtii Gee et David W. Taylor gen. et sp. nov". Международный журнал наук о растениях , 180(7), 724-736.
  28. ^ Тейлор, У., ДеВоре, М.Л. и Пигг, КБ (2006). «Susiea newsalemae gen. et sp. nov. (Nymphaeaceae): семена, похожие на эвриалу, из позднепалеоценовой флоры Алмонт, Северная Дакота, США». Международный журнал наук о растениях, 167(6), 1271-1278.
  29. ^ "Род Nyphaea". www.cdfa.ca.gov . Получено 13 сентября 2018 г.
  30. Hettiarachchi, Кумудини (7 ноября 2010 г.). «Великий претендент». «Санди Таймс» (Шри-Ланка) . Проверено 14 сентября 2024 г.
  31. ^ Мьюир, Кимберли; Сазерленд, Кен (2021-02-09). «Цвет, химия и креативность в водяных лилиях Моне». Институт искусств Чикаго .
  32. ^ Лусеро, Лиза Дж.; Ганн, Джоэл Д.; Скарборо, Вернон Л. (1 апреля 2011 г.). «Изменение климата и классическое управление водными ресурсами майя». Вода . 3 (2): 479–94. doi : 10.3390/w3020479 .
  33. ^ Puleston, Dennis E. (1977). «Искусство и археология гидравлического земледелия в низинах майя». Социальный процесс в доисторической эпохе майя: Исследования в честь сэра Эрика Томпсона . Нью-Йорк: Academic Press. С. 449–467. ISBN 978-0-12-322050-9.
  34. ^ abc Макдональд, Эндрю (2012). «Водяная лилия и космический змей: эквивалентные проводники духовного царства майя». Журнал этнобиологии . 32 (1): 74–107. doi :10.2993/0278-0771-32.1.74. S2CID  55165881.
  35. ^ Лусеро, Лиза Дж. (сентябрь 2002 г.). «Крах классических майя: аргументы в пользу роли контроля за водными ресурсами» (PDF) . Американский антрополог . 104 (3): 814–826. doi :10.1525/aa.2002.104.3.814 . Получено 28 апреля 2023 г. .

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки