Allomerus decemarticulatus — вид амазонских муравьев , обитающий в тропиках Южной Америки . [1] Этот вид наиболее примечателен сложным и экстремальным хищническим поведением рабочих , которое включает симбиоз как с растениями , так и с грибами . [2] Они живут в листовых карманах вида растения-хозяина Hirtella physophora . Эти листовые карманы представляют собой области внутри растения между листьями и стеблем . Каждая колония, состоящая примерно из 1200 рабочих, обитает на одном дереве; однако муравьи распределяются по листовым карманам, обычно по 40 рабочих на карман. Их рацион в основном состоит из крупных насекомых, которых ловят на растении, но они также едят некоторые виды пищевых тел, производимых растением, а также его нектар . Они способны ловить свою добычу , которая намного больше их самих, сооружая платформу, которая действует как ловушка для ничего не подозревающей добычи. Муравьи прячутся в ловушке и атакуют, когдана нее приземляется любое насекомое . Этот метод является примером засадного нападения . [2]
Длина рабочей особи составляет около 2 мм, ширина головы и длина около 0,6 мм. Королева примерно вдвое больше, ширина головы составляет 1,05 мм, длина головы — 0,98 мм, а общая длина — 5,53 мм. У рабочих особей 10-члениковые усики, откуда они и получили свое название. У них также обильные волосы, с длинными волосами на голове (более 0,13 мм) и более короткими волосками на брюшке (менее 0,07 мм). У них коричневато-желтые тела и беловатые волосы. [1]
A. decemarticulatus — неотропический вид, обитающий в тропиках Амазонки в Южной Америке. Вид обитает в H. physophora , ареал которого ограничен Бразилией и Французской Гвианой. [3] Они живут и охотятся на H. physophora , обитая в листовых мешочках и патрулируя стебель растения в поисках добычи. [4]
Связь между A. decemarticulatus и H. physophora очень специализирована. H. physophora — небольшое дерево в амазонских тропических лесах , которое обитает в подлеске . [2] Это также пример мирмекофита , поскольку он содержит ant- domatia , листовые сумки и полые камеры, где муравьи гнездятся постоянно. Эти листовые сумки возникают, когда край листа, прилегающий к черешку, загибается вниз. В результате получаются две полые сферы по обе стороны стебля листа. Муравьи живут внутри этих domatia. На дереве есть только одна колония, но эта колония делится на множество различных domatia. Также в листовых сумках расположены внецветковые нектарники , которые снабжают муравьев нектаром, вырабатываемым растением, а также некоторые пищевые тельца, которые обеспечивают муравьев дополнительным питанием по мере их созревания, чтобы стать фуражирами и хищниками насекомых. Это первый известный случай обнаружения внецветковых нектарников внутри антдоматиума. [4]
Пока это выглядит как простой паразитизм муравьев, как будто они просто используют растение для еды и укрытия. Однако растение также извлекает большую выгоду из этих отношений. С помощью своих ловушек и хищничества муравьи защищают растение от других насекомых и паразитических растений. Любое насекомое, которое может убить или съесть растение, быстро ловится и убивается муравьями, что также идет им на пользу. [2] [3] [4]
Специализированные структуры растения показывают очень интересную коэволюцию и симбиоз между этими двумя видами. Недавнее исследование, проведенное Селин Леруа и др. (2008), выявило множество характеристик, которые растение адаптировало для поддержки муравьев. Во-первых, доматии расположены рядом со стеблями, которые муравьи используют для охоты. Во-вторых, они содержат внецветковые нектарники и пищевые тельца, чтобы кормить муравьев, если у них нет других источников пищи. В-третьих, внутри доматии обнаружено меньше хлоропластов , что означает, что она имеет более низкую фотосинтетическую способность. В-четвертых, внутри доматии были обнаружены устьица , хотя и с меньшей плотностью, возможно, для захвата углекислого газа из дыхания муравьев , происходящего внутри. Наконец, в доматии было обнаружено большее отложение целлюлозы , что привело бы к более толстой клеточной стенке и более жесткой поверхности, чтобы выдерживать вес муравьев. Эти результаты показывают, что области, которым суждено стать домациями, унаследованы и являются результатом совместной эволюции; они были созданы исключительно для поддержки этого конкретного вида муравьев. [4]
Существует множество различных видов грибов, которые растут рядом с доматией, где живут муравьи. Фактически, когда королева-основательница впервые начинает откладывать яйца в доматии нового H. physophora , гифы нескольких различных видов грибов полностью покрывают вход в доматию. Когда рабочие муравьи созревают, им фактически приходится прорывать себе путь через грибковое покрытие, чтобы выбраться наружу из растения. Однако, что еще более примечательно, из всех этих видов грибов A. decemarticulatus будет культивировать только один конкретный вид. Этот гриб представляет собой сажистый плесень , который, согласно одному исследованию Марио X. Руиса-Гонсалеса и др. (2010), характеризуется близкородственными гаплотипами (генетическими маркерами) в порядке Chaetothyriales . Муравьи используют этот плесень для строительства своих ловушек. [5]
Еще одно примечательное наблюдение заключается в том, что, в отличие от типичных мутуализмов между муравьями и грибами, эти муравьи не получают никакого питания от гриба. Они строго манипулируют физиологией гриба, чтобы построить ступку для ловушки, которая способна поймать гораздо более крупную добычу. [5]
Изготовление этой ловушки само по себе является невероятным действом. Рабочие строят ловушки на стеблях растения, в основном, делая приподнятую и полую платформу на одной из частей стебля. Сама конструкция просто выглядит как часть растения, как будто она немного выросла в ширину. Муравьи также проделывают небольшие отверстия в этой платформе, которые немного шире их собственных тел. Отдельные рабочие будут прятаться в этих отверстиях под поверхностью, невидимые для своей добычи снаружи. Они будут располагать свои головы наружу от растения с открытыми челюстями , ожидая добычу. [2] [3]
Фактическое изготовление ловушки происходит путем срезания растительных волосков ( трихом ) с узкого вертикального участка стебля снаружи доматии. Затем муравьи располагают эти волоски, чтобы очертить структуру ловушки, и изрыгают плесень, которая действует как паста и удерживает трихомы вместе. Они используют свои грибковые отношения, чтобы собрать эту плесень, собирая мицелий из грибка, выросшего на растении. Эта плесень будет продолжать расти между трихомами и вокруг отверстий, чтобы заполнить и укрепить структуру. [2] [5]
Обычно в любой области стебля растения находится лишь небольшое количество муравьев. На один лист приходится около 40 рабочих, но, как правило, снаружи патрулируют лишь немногие. Как только насекомое приземляется на растение, ближайший муравей немедленно всплывает и хватается за ногу , антенну , крыло или какой-либо другой придаток добычи. Этот муравей тянет добычу, которая пытается убежать, потянув в противоположном направлении. Однако муравей редко отпускает свою хватку. Муравей обездвиживает добычу и, используя чрезвычайную силу, удерживает гораздо более крупную добычу на растении, пока прибывает больше муравьев из этой области. Эта способность удерживать добычу чрезвычайно важна, потому что муравьи двигаются и собираются довольно медленно. [2]
После того, как первый муравей обездвижил добычу, он выпускает феромоны, чтобы призвать других муравьев в эту область. Первые несколько прибывших муравьев будут хватать каждый свою ногу и тянуть в противоположных направлениях, «распластывая» добычу. [2] В этом распластывании будут участвовать от шести до 16 муравьев. Пока добыча лежит неподвижно и беспомощно, рабочие муравьи соберутся вместе и либо помогут удержать добычу, если это необходимо, либо начнут жалить и кусать ее. При этом они используют яд, который они вырабатывают, чтобы парализовать и убить добычу. После этого группа рабочих отнесет тело обратно в колонию, где его расчленят и нарежут на маленькие кусочки, которые будут съедены группой. [2]
Это хищническое поведение является прекрасным примером сотрудничества между одиночным и кооперативным хищничеством. Первый муравей изначально будет действовать в одиночку в своем хищничестве, но после этого другие муравьи придут и присоединятся к охоте, а третьи вернутся в домацию, чтобы набрать еще больше муравьев для помощи в удержании и в конечном итоге расчленении добычи. Это также демонстрирует, насколько более эффективной может быть группа особей, чем особь, работающая в одиночку. Один муравей никогда не сможет убить такую большую добычу; они могут сделать это только путем объединения общения и сотрудничества. [2]
Это хищническое поведение очень эффективно против относительно крупной добычи, которую потребляют муравьи. Дежан и другие исследователи (2001) проверили пределы его эффективности, подвергая муравьев воздействию термитов и кузнечиков , которые примерно в 40 и 142,2 раза больше рабочих муравьев соответственно. Таким образом, один рабочий Allomerus decemarticulatus, сдерживающий кузнечика, примерно эквивалентен 175-фунтовому человеку, удерживающему сопротивляющийся 25 000-фунтовый объект, который активно пытается сбежать. Когда термиты были обнаружены, каждый был схвачен муравьями; ни один не убежал. Однако в случае с кузнечиками все были схвачены по крайней мере за одну ногу, но из 20 введенных, пять были схвачены полностью, 12 сбежали, но потеряли ногу, за которую держался рабочий, и семь отпрыгнули. [2]
Любая добыча, способная прыгать или улетать, всегда будет более эффективна в побеге, чем нелетающие насекомые, такие как термиты. Однако во многих случаях те, кто сбегает, все равно теряют ногу или другой придаток в процессе, как 60% кузнечиков в этом эксперименте. Поскольку добыча намного больше муравьев, даже получение одного этого придатка в качестве источника пищи является победой. Например, задняя нога кузнечика все еще примерно в 12,4 раза больше одного муравья и сама по себе является большим ресурсом. [2]
Если множественные отношения A. decemarticulatus не были достаточно сложными, они также обычно взаимодействуют с хищным клопом Zelus annulosus , который часто обитает на растениях H. physophora . Однако эти клопы имеют адаптированные физиологические и поведенческие характеристики, которые позволяют им избегать хищничества A. decemarticulatus , при этом сохраняя мутуалистические отношения с растением. [6]
Подобно муравьям, Z. annulosus обычно живет на молодых особях H. physophora , где самки откладывают яйца на стебле. По мере того, как они начинают развиваться, молодые клопы будут жить среди трихом стебля и охотиться на листьях растения. Отношения между клопом-хищнецом и растением действуют независимо от отношений между муравьями и растением. Однако одно различие между этими двумя отношениями заключается в том, что клопы-хищнецы не берут никаких источников пищи из растения, как это делают муравьи. [6]
Z. annulosus в основном приспособился жить и охотиться вокруг A. decemarticulatus . Вид хищных клопов использует это конкретное растение для выращивания своих нимф, потому что трихомы растения отпугивают более крупные виды муравьев, которые могут убить молодых развивающихся клопов. Кроме того, клопы выделяют липкое вещество, которое позволяет им ходить по этим трихорам, тем самым избегая ловушек A. decemarticulatus . Таким образом, в отношениях между Z. annulosus и H. physophora клоп получает убежище от потенциальных крупных хищных муравьев, а растение получило вторую линию защиты от травоядных. Хищный клоп также мирно сожительствует с растением. Они охотятся в похожих областях на растении, но предполагается, что хищные клопы активно избегают любых муравьев, потому что они намного быстрее муравьев. [6]
Просто наблюдая за стеблем одной особи H. physophora , мы видим сложные взаимодействия между четырьмя различными видами: муравьем, растением, грибом и хищным клопом, а также всей добычей, которая приземляется на растение. Растение отдает немного своих собственных ресурсов хищникам, но получает две формы защиты от травоядных и паразитических растений. Для растения эта защита стоит гораздо больше, чем потеря некоторой части пищи. Растение максимизировало свою собственную приспособленность, установив два отдельных и независимых отношения, которые не очень затратны, но очень полезны. Оба насекомые также получают выгоду, учитывая безопасную среду обитания и постоянный запас пищи из других насекомых, которые приземляются на добычу. С точки зрения A. decemarticulatus , они не отдают активно никаких своих собственных ресурсов растению или хищному клопу. Они просто живут среди них, используют их ресурсы и охотятся.
Что касается хищного поведения A. decemarticulatus , похожее поведение наблюдалось и у других видов муравьев, например, симбиоз с растениями (как у Pseudomyrmex ferruginea ), [7] выращивание грибов (как у муравьев-листорезов ), [8] и подкрадывание и нападение из засады на более крупную добычу (как у Azteca andreae , другого вида, изученного Дежаном). [9] Однако, что наиболее примечательно, Allomerus decemarticulatus, по-видимому, объединяет все эти продвинутые формы поведения, создавая мощный аппарат для обмана впечатляюще крупной добычи.
