Armillaria luteobubalina , широко известный как австралийский опят , является разновидностью грибов семейства Physalacriaceae . Широко распространенный на юге Австралии, этот гриб вызывает болезнь, известную как корневая гниль армиллярий , которая является основной причиной гибели эвкалиптовых деревьев и вымирания лесов . Это наиболее патогенный и широко распространенный из шести видов Armillaria , встречающихся в Австралии. Гриб также был собран в Аргентине и Чили. Плодовые тела имеют шляпки от кремового до коричневого цвета, вырастающие до 10 см (4 дюйма) в диаметре, и стебли длиной до 20 см (8 дюймов) и толщиной 1,5 см (1 дюйм). Плодовые тела, появляющиеся осенью (март–апрель) у корней зараженных деревьев и других древесных растений, съедобны , но требуют термической обработки для устранения горького вкуса. Гриб распространяется через споры , образующиеся на жабрах на нижней стороне шляпок, а также путем вегетативного роста через корневую систему деревьев-хозяев. Способности гриба к вегетативному распространению способствует аэрационная система, позволяющая ему эффективно диффундировать кислород через ризоморфы — корневидные образования, состоящие из плотных масс гиф .
Armillaria luteobubalina была впервые описана в 1978 году после того, как несколькими годами ранее она была обнаружена на плантации эвкалипта на юго-востоке Австралии. От других известных австралийских видов Armillaria он отличался агрессивной патогенностью. Могут пройти годы, прежде чем на зараженных деревьях появятся признаки болезни, что приводит к недооценке распространенности болезней. Исследования показывают, что распространение болезней в эвкалиптовых лесах связано с зараженными пнями, оставшимися после лесозаготовок . Хотя было предложено несколько методов контроля распространения болезней, они в значительной степени неосуществимы с экономической и экологической точек зрения. Филогенетический анализ определил, что A. luteobubalina тесно связана с A. montagnei и что оба этих вида, в свою очередь, тесно связаны с бразильским видом A. paulensis . Распространение A. luteobubalina позволяет предположить, что это древний вид, возникший еще до отделения суперконтинента-предшественника Гондваны .
Armillaria luteobubalina была впервые описана в 1978 году микологами Роем Уотлингом и Гленом Кайлом, которые изучали ее воздействие на быстрорастущую плантацию Eucalyptus regnans недалеко от Траралгона, штат Виктория . Плантация, заложенная в 1963 году, состояла в основном из деревьев средней высотой около 25 м (80 футов). Группа мертвых и умирающих деревьев, обнаруженная в 1973 году, предполагала нападение вирулентного первичного патогена , то есть такого, который способен заразить хозяина до вторжения других, вторичных патогенов. Это открытие не согласовывалось с патогенным поведением известных в то время видов Armillaria в Австралии: A. mellea и A. elegans . Дальнейшие исследования, проведенные в течение следующих нескольких лет, показали, что гриб распространяется за счет роста подземного мицелия в корневых системах, распространяясь наружу от первоначально зараженного пня в среднем на 2,5 м (8,2 фута) в год. Большинство австралийских записей об инфекциях Armillaria относятся к A. mellea на основании присутствия черных ризоморфов . [1] На протяжении более ста лет A. mellea считалась плейоморфным (встречающимся в различных формах) видом с широко распространенным распространением, кругом хозяев и различной патогенностью. [2] , что привело к большой путанице среди систематиков и патологов растений. [3] В 1973 году Вейкко Хинтикка сообщил о методе различения видов Armillaria путем выращивания их вместе в виде отдельных изолятов спор на чашках Петри и наблюдения за изменениями в морфологии культур. [4] Используя аналогичные методы, микологи в конечном итоге определили, что комплекс видов Armillaria mellea в Европе и Северной Америке на самом деле состоит из пяти и десяти различных «биологических видов» соответственно. [5] [6]
Уотлинг и Кайл сравнили макроскопические и микроскопические признаки патогенной Armillaria с A. Polymyces (теперь известной как A. obscura ), A. mellea , A. limonea и A. novae-zelandiae и обнаружили достаточные различия между ними, чтобы оправдать определение вида. как новый. Его видовой эпитет происходит от латинского lutea «желтый» и был выбран, чтобы подчеркнуть важную отличительную характеристику: ярко-желтый цвет шляпки и отсутствие красноватых или коричневых тонов в стебле, типичных для других резидентов Armillaria . [1]
Филогенетическое исследование южноамериканских видов Armillaria пришло к выводу, что A. luteobubalina принадлежит к линии, включающей A. montagnei , и является сестрой линии, содержащей A. paulensis , [7] вид, известный по единственному экземпляру, собранному в Сан - Паулу . Бразилия. [8] Хотя они очень похожи, экземпляры A. luteobubalina имеют меньшие споры, чем аргентинские экземпляры A. montagnei , и их различия хорошо подтверждены филогенетическим анализом. [9] Судя по анализу пектиновых ферментов, A. luteobubalina тесно связана с A. limonea , видом, обнаруженным в Новой Зеландии; [10] этот результат подтверждает филогенетический анализ, опубликованный в 2003 [11] и 2006 годах. [12] Молекулярный анализ 27 коллекций A. luteobubalina из юго-западной Западной Австралии и одной из Траралгона выявил четыре отдельные полиморфные группы. Генетическое разнообразие предполагает, что он родом из Австралии. [13]
Шляпка диаметром до 10 см (4 дюйма) имеет форму выпуклой или сплюснутой с центральной макушкой (округлым возвышением) и имеет различные оттенки кремового, желтого и коричневого цвета. Поверхность шляпки покрыта более темными чешуйками и на ощупь шершавая. Край шляпки, или край, у молодых экземпляров загнут внутрь. Многочисленные жабры извилистые, вначале от белого до кремового цвета, в зрелом возрасте коричневато-кремовые или розовато-коричневые, а иногда с желтыми или ржавыми отметинами ближе к краям. [14] Стебель является центральным (то есть он соединяется со шляпкой в центре), имеет длину до 20 см (8 дюймов) и толщину 1,5 см (1 дюйм). У основания он немного толще, чем на вершине, иногда почти луковичный. Поверхность стебля покрыта прожилками, идущими вверх и вниз по его длине. У него гибкое желтое шерстяное кольцо , края которого со временем могут стать неровными и неровными. Мякоть белая, в ножке имеет шерстистую или волокнистую консистенцию . [1] Хотя Armillaria luteobubalina имеет горьковатый вкус, она съедобна , а приготовление пищи удаляет горечь. [15]
Отпечаток спор в свежем виде белый, но при высыхании становится более кремовым. Гладкие споры имеют овальную или эллипсоидную форму, гиалиновые (полупрозрачные), неамилоидные ( то есть они не поглощают йод из реактива Мельцера ) и обычно имеют размер 6,5–7,5 на 4,5–5,5 мкм . Базидии (спороносные клетки) тонкостенные, гиалиновые, в основании лишены зажимных связей . Обычно они четырехспоровые, но иногда и двухспоровые, со стеригматами (выступами, прикрепляющимися к спорам) длиной до 4 мкм. Хейлоцистидии ( цистидии , возникающие на краю жабр) в основном имеют булавовидную форму, тонкостенные, гиалиновые, их размеры составляют 15–30 на 6–10 мкм. [1]
Еще пять видов Armillaria обитают в Австралии. [16] В пределах ареала A. luteobubalina A. hinnulea ограничена оврагами . A. fumosa — более редкий вид, встречающийся только в плохо дренированных или сезонно влажных местах. [17] A. luteobubalina и A. montagnei имеют общие черты шляпки и схожий неприятный вкус, но последний вид имеет шляпку оливкового оттенка, более крупные споры (9,5–11 на 5,5–7 мкм по сравнению с 6,5–7,5 на 4,5–5,5 мкм). мкм) и более заметное кольцо, чем у A. luteobubalina . [9] Морфология вегетативных структур A. limonea заметно отличается от A. luteobubalina и может быть использована для различения этих двух видов. [18] A. novae-zelandiae имеет липкую, более уплощенную шляпку и стебель под кольцом и встречается во влажных лесах, а A. pallidula - это вид с кремовыми жабрами, созревающими до бледно-розовых, встречающийся в тропической Австралии, возникающий из мертвых пней или корни мертвых или живых деревьев. [19] A. luteobubalina — единственный вид Armillaria , встречающийся в Западной Австралии. [15] Различение австралийских видов экономически важно, поскольку A. luteobubalina более патогенен, чем другие представители рода. Молекулярный диагностический тест, разработанный в 2002 году, позволяет точно идентифицировать каждый вид с помощью ДНК , выделенной из его мицелия. До этого идентификация видов ограничивалась сезоном плодовых тел. Эта технология также выявила изменения в молекулярном материале A. luteobubalina , предполагающие половое размножение. [20]
Armillaria luteobubalina была зарегистрирована на юго-востоке Австралии, от юго-восточной части Квинсленда через восточную часть Нового Южного Уэльса и через Викторию до юго-восточной части Южной Австралии . Это также происходит в Тасмании и юго-западе Западной Австралии . [14] Леса карри (состоящие в основном из видов E. diversicolor ) на юго-западе имеют более бледные и желтые шапки, чем леса ярра (которые содержат преимущественно эвкалипт маргината ) дальше на север. [15] Плодовые тела возникают на древесине, особенно на пнях или вокруг основания деревьев, и часто в огромных количествах. Обычно они появляются в период с апреля по июль, хотя большая часть урожая приходится на вторую половину мая. [21] Обильный в лесных массивах, он может проникать в сады и огороды, где может атаковать многие древесные растения. [19] [22] Опята заразили и убили многие растения возле туартовых деревьев ( Eucalyptus gomphocephala ), которые были срублены возле Кингс-парка в пригороде Перта. [15] Armillaria luteobubalina обычно встречается в эвкалиптовых лесах Австралии, [1] [21] и считается наиболее патогенным и наиболее распространенным видом Armillaria в основных типах лесов западной Австралии. [23] [24] Гриб также был зарегистрирован на юге Южной Америки, в Аргентине и Чили. [7] Исследование молекулярной филогенетики и характера его распространения в Южной Америке и Австралии, проведенное в 2003 году, показывает, что A. luteobubalina — древний вид, возникший до разделения предшественника суперконтинента Гондвана . Генетические различия между изолятами в популяциях Южной Америки и Австралии указывают на длительный период географического разделения, и авторы предполагают, что их «позже можно будет рассматривать как независимые таксоны». [11]
Деревья, зараженные A. luteobubalina, проявляют характерные симптомы как над, так и под землей. Над землей у основания дерева появляются перевернутые V-образные поражения, а зараженная древесина подвергается белой гнили — процессу грибкового гниения древесины, при котором целлюлоза и лигнин заболони разрушаются , в результате чего древесина становится вязкой. Кора стебля отмирает и обесцвечивается на высоте до 3 м (10 футов) над землей. Осенью у основания дерева появляются скопления плодовых тел. Кроны могут постепенно разрушаться или гибель деревьев может произойти внезапно. Под землей характерные симптомы инфекций включают гниение концов корней деревьев, белую гнилую заболонь и наличие веерообразных участков белого мицелия под отмершей или зараженной корой. [16]
Было подсчитано, что в выборочно вырубаемых эвкалиптовых лесах в центральном высокогорье Виктории около 3–5% лесной площади «умеренно или сильно поражено» корневой гнилью Armillaria , вызванной A. luteobubalina . [25] Обзор плантаций эвкалипта, посаженных в Новом Южном Уэльсе с 1994 по 2005 год, показал, что заражение A. luteobubalina встречается редко и составляет лишь 1% общей смертности. В данном случае случаи были ограничены Eucalyptus nitens на плато Дорриго . [26] В отличие от других видов Armillaria , обитающих в естественных лесах Австралии, которым требуется ослабление дерева-хозяина в результате предшествующего заражения другим видом, A. luteobubalina является основным патогеном и может заражать здоровые деревья. [25] [27] Корни деревьев могут быть заражены в течение многих лет, прежде чем проявятся надземные симптомы, что затрудняет точную оценку истинного масштаба заболевания в древостоях. [28] Обследования обычно проводятся осенью, чтобы совпасть с появлением плодовых тел; заражение оценивают по наличию прикорневых рубцов на деревьях и появлению плодовых тел. Однако некоторые факторы, такие как стоимость, переменные условия на месте и бессимптомные больные деревья, затрудняют такие обследования для надежного выявления всех инфекций. Одно исследование показало, что при наземном обследовании было обнаружено только 50% действительно зараженных деревьев, что привело к недооценке частоты истинного заражения на 20–40%. В исследовании использовались более интенсивные методы обследования, чтобы определить, что в отросших лесах карри в возрасте от 25 до 30 лет в западной Австралии наблюдается в среднем 40–45% заболеваемости. [16]
Несколько исследований показали, что распространение корневой гнили Armillaria в эвкалиптовых лесах связано с зараженными пнями , оставшимися после вырубки территории . [28] [29] [30] Armillaria luteobubalina может сохраняться на этих пнях, используя их в качестве источника пищи до 25 и более лет. [27] В одном случае, зарегистрированном в Овенсе, штат Виктория , болезнь распространилась на растения черники (виды Vaccinium ) через захороненные фрагменты зараженного эвкалипта , которые остались после подготовки ранее засаженного деревьями участка для посадки. [31] В отдельных лесных насаждениях [32] грибковая инфекция обычно обнаруживается на отдельных участках болезни, разделенных насаждениями здоровых деревьев - прерывистое распространение. [27] Крупномасштабная аэрофотосъемка может использоваться для выявления участков леса, зараженных этим видом. [33] Этот вид также наносит ущерб деревьям и кустарникам в прибрежных дюнных лесах, кустарниках и вересковых сообществах. [34] Его можно обнаружить у широкого круга хозяев, но чаще всего он связан (в порядке убывания частоты) с яррой ( Eucalyptus Marginata ), бычьей банксией ( Banksia grandis ), марри ( E. Calophylla ), Lasiopetalum floribundum , и акация салинья . [35] Он также заразил разбросанные популяции ванду ( E. wandoo ). [36] Сообщалось также, что гриб заражает виды Nothofagus в Аргентине и Pinus radiata в Чили. [7] Armillaria luteobubalina использует «сложную, сложную систему аэрации», которая позволяет ей эффективно доставлять кислород в ризоморфы , помогая им процветать в средах с низким содержанием кислорода. [37] [38] При выращивании в культуре мицелий превращается в сплошную область ткани с перфорированной коркой. Эта ткань гидрофобна и устойчива к заболачиванию. Ризоморфы развиваются под скоплениями так называемых «воздушных пор» возле перфораций. Эти газовые пространства соединяют атмосферу с центральным каналом ризоморфа, облегчая диффузию.кислорода и удовлетворяют высокую потребность организма в кислороде во время роста. Считается, что эта система аэрации является важным фактором патогенности организма, позволяя ему расти на влажных или заболоченных поверхностях корней и посылать гифы или ризоморфы в живые корни или срезанные пни, где условия могут быть гипоксическими . [38] Ризоморфы имеют дихотомический образец ветвления, так что они разделяются или раздваиваются через различные промежутки времени. Эксперименты и полевые наблюдения показали, что это позволяет грибу быть более агрессивным и вирулентным возбудителем, чем виды Armillaria , ризоморфы которых ветвятся моноподиально (от основного стебля растут боковые ветви). [39] Хотя структура ризоморфов A. luteobubalina специализирована для распространения в потенциально анаэробных условиях, почвенный мицелий является адаптивным и может увеличивать поглощающую поверхность периферических гиф в ответ на присутствие богатой питательными веществами почвы. [40]
Методы борьбы с распространением корневой гнили Armillaria включают физическое удаление зараженных деревьев, пней и крупных корней; [41] фумигация почвы вокруг зараженных хозяев; и введение фумигантов непосредственно инфицированным хозяевам. [42] Эти методы часто непрактичны из-за высокой стоимости, введения токсичных химикатов, влияющих на другие организмы, или проблем со здоровьем и безопасностью оператора. [42] [43] Биологический контроль — еще один метод, который был исследован для борьбы с корневой гнилью, вызываемой A. luteobubalina . В одном исследовании прореживающие пни Eucalyptus diversicolor были одновременно инокулированы A. luteobubalina и одним из сапробных грибов, вызывающих гниение древесины , Coriolus versicolor , Stereum hirsutum и Xylaria hypoxylon ; все три гриба значительно снижали заражение A. luteobubalinea . [44] Эти результаты были подтверждены в другом исследовании пней в отросших лесах карри, где было показано, что присутствие других грибов, вызывающих гниение древесины, подавляло рост A. luteobubalina на основании пня. [24]