Chalciporus piperatus , широко известный как перечный гриб , представляет собой небольшой пористый гриб семейства Boletaceae, встречающийся в смешанных лесах Европы и Северной Америки. Он был обнаружен под завезенными деревьями в Бразилии, а также натурализовался в Тасмании и распространился под местными деревьями Nothofagus cunninghamii . Небольшой гриб, плодовое тело которого имеет длину1,6–9 см ( 5 ⁄ 8 – 3+1 ⁄ 2 дюйма) оранжево-желтой шляпки с коричными или коричневыми порами снизу и4–9,5 см ( 1+5 ⁄ 8 – 3+3 ⁄ 4 дюйма) в высоту на0,6–1,2 см ( 1 ⁄ 4 – 1 ⁄ 2 дюйма) толщиной ножки . Мякоть имеет очень перечный вкус. Редкий сорт hypochryseus , встречающийся только в Европе, имеет желтые поры и трубки.
Описанный Пьером Бульяром в 1790 году как Boletus piperatus , он лишь отдаленно связан с другими представителями рода Boletus и был переклассифицирован в Chalciporus piperatus Фредериком Батаем в 1908 году. Род Chalciporus был ранней ответвляющейся линией в Boletaceae и, по-видимому, связан с грибами с паразитическими свойствами. Ранее считавшийся эктомикоризным ( симбиотические отношения между грибом и корнями различных видов растений), C. piperatus теперь подозревается в паразитировании на Amanita muscaria .
Французский миколог Пьер Бульяр описал вид как Boletus piperatus в 1790 году. [2] В его таксономической истории он был перенесен в роды Leccinum ( Самуэль Фредерик Грей , 1821), Viscipellis ( Люсьен Келе , 1886), Ixocomus (Келе, 1888), Suillus ( Отто Кунце , 1898) и Ceriomyces ( Уильям Альфонсо Муррилл , 1909). [1] Он был переклассифицирован и получил свое нынешнее биномиальное название в 1908 году Фредериком Батаем, когда он сделал его типовым видом недавно описанного рода Chalciporus . [3] Название вида piperatus означает «перечный» на латыни . [4] Он широко известен как «перечный боровик». [5]
Chalciporus piperatus является членом рода Chalciporus , с которым род Buchwaldoboletus образует группу грибов, которая является ранним ответвлением в Boletaceae . Многие члены группы, по-видимому, являются паразитами . [6]
Были описаны две разновидности . Chalciporus piperatus var. hypochryseus был первоначально описан как Boletus hypochryseus чешским микологом Йозефом Шутарой в 1993 году [7] и был перенесен в Chalciporus годом позже Реджисом Куртекюиссом. [8] Вольфганг Клофац и Ирмгард Крисай-Грайльхубер переклассифицировали его как разновидность C. piperatus в 2006 году [9], хотя некоторые источники продолжают считать его отдельным видом. [10] Разновидность amarellus , впервые опубликованная Квеле как Boletus amarellus в 1883 году и позднее перенесенная в Chalciporus Батаем в 1908 году, была описана как разновидность C. piperatus в 1974 году Альбертом Пилатом и Аурелом Дермеком . Специалисты расходятся во мнениях относительно того, имеет ли она независимое таксономическое значение. [11] [12]
Один из самых маленьких грибов, Chalciporus piperatus, имеет оранжево-желтый цвет длиной 1,6–9 см ( 5 ⁄ 8 – 3+1 ⁄ 2 дюйма) шляпка , которая изначально выпуклая, а затем становится плоской с возрастом. [13] Поверхность шляпки может быть бороздчатой; [14] блестящая в сухом виде, [4] она может быть немного липкой во влажном состоянии, [14] и может трескаться с возрастом. [15] Цвет поверхности пор варьируется от желтоватого [15] до темно-красновато-коричневого в зрелом состоянии. При повреждении поверхность пор окрашивается в коричневый цвет. Отдельные поры угловатые, шириной около 0,5–2 мм, в то время как трубочки имеют глубину 3–10 мм. [13] Тонкая для подберезовика, [4] ножкаимеет длину4–9,5 см ( 1+5 ⁄ 8 – 3+3 ⁄ 4 дюйма) в длину и0,6–1,2 см ( 1 ⁄ 4 – 1 ⁄ 2 дюйма) в толщину, и либо примерно одинаковой ширины по всей длине, либо немного толще у основания. Цвет ножки похож на цвет шляпки или светлее, а у основания есть желтый мицелий . Мякоть желтая, иногда с красноватыми тонами, созревая до пурпурно-коричневого цвета. Запаха нет. Споровый отпечаток коричневый или коричный. [13] Разновидность hypochryseus по сути идентична основной форме, за исключением ярко-желтых трубок и пор. [7] Разновидность amarellus имеет более розовые поры и вкус, который скорее горький, чем перечный. [16]
Споры гладкие, узко веретеновидные (в форме затвора) и имеют размеры 7–12 на 3–5 мкм . Базидии (спороносные клетки) имеют размеры 20–28 на 6–8 мкм и являются гиалиновыми (полупрозрачными), четырехспоровыми и узкобулавовидными, со множеством внутренних масляных капель. Цистидии веретеновидные, иногда с закругленным кончиком и имеют размеры 30–50 на 9–12 мкм. Некоторые из них более или менее гиалиновые, в то время как другие покрыты золотистым пигментом. [17] Кутикула колпачка представляет собой триходермий, расположение, в котором самые внешние гифы выходят примерно параллельно, как волоски, перпендикулярно поверхности колпачка. Эти гифы имеют ширину 10–17 мкм и имеют эллиптические или цилиндрические клетки на своих концах, которые не являются студенистыми. В гифах отсутствуют зажимные соединения . [18]
Плодовые тела североамериканского вида Chalciporus piperatoides похожи, но их можно отличить по мякоти и порам, окрашивающимся в синий цвет после разрезания или удара. У него менее острый вкус. [19] Другой родственник с мягким вкусом, C. rubinellus , имеет более яркие цвета, чем C. piperatus , включая полностью красные трубки. [20] Один европейский вид, C. rubinus , имеет форму, похожую на C. piperatus , но имеет красные поры и стебель, покрытый красными точками. [16]
Плодовые тела Chalciporus piperatus встречаются поодиночке, разбросанно или группами на земле. [18] Гриб встречается в природе в хвойных или буковых и дубовых лесах или около них , часто на песчаных почвах. [21] Плодовые тела появляются в Европе в конце лета и осенью с августа по ноябрь. [22] Гриб широко распространен по всей Северной Америке, плодоносит с июля по октябрь в восточных штатах и с сентября по январь на побережье Тихого океана. [23] Он встречается в Мексике и Центральной Америке. [9] В Азии его собирали в Пакистане, [24] Западной Бенгалии (Индия), [25] и провинции Гуандун (Китай). [26] В Южной Африке он известен из юго-западной Капской провинции и восточной провинции Трансвааль . [27]
Chalciporus piperatus растет на хвойных плантациях, связанных с мухомором ( Amanita muscaria ) и лисичкой ( Cantharellus cibarius ). [22] Он был зарегистрирован под интродуцированными плантациями сосны ладанной ( Pinus taeda ) в штатах Санта-Катарина и Парана на юге Бразилии, [28] и под интродуцированными деревьями в регионе Лос-Лагос в Чили. [29] Он также распространился в местные леса на северо-востоке Тасмании и Виктории, будучи обнаруженным растущим вместе с местным миртовым буком ( Nothofagus cunninghamii ). [30] [31] Редкая разновидность hypochryseus встречается только в Европе, включая Австрию, Чехию, Грецию, Италию и Испанию. [10] Также редкая разновидность amarellus широко распространена в европейских хвойных лесах, где она обычно встречается рядом с соснами , елями и иногда пихтами . [9]
Плодовые тела могут быть заражены плесенью Sepedonium chalcipori , высокоспециализированным микопаразитом , который, как известно, заражает только этот гриб. Инфекции приводят к некрозу грибной ткани и образованию обильных желтых конидий . [32]
Первоначально считавшийся эктомикоризным ( симбиотическим с растениями, как и большинство Boletaceae), C. piperatus не был подтвержден как таковой в многократных исследованиях синтеза [33] [34] [35] или в исследованиях фракционирования изотопов . [36] [37] [38] Существуют некоторые предположения, что C. piperatus является микопаразитом микоризы Amanita muscaria . [16] В Новой Зеландии A. muscaria , как полагают, был завезен с Pinus radiata и совершил прыжок хозяина на местные деревья Nothofagus ; с тех пор было замечено, что C. piperatus плодоносит вблизи деревьев Nothofagus в ассоциациях с A. muscaria . [31] [38] Buchwaldoboletus lignicola находится в той же кладе , что и C. piperatus , и считается также паразитом, что подтверждает доказательства того, что C. piperatus и его родственники могут быть микопаразитами. [6]
Этот гриб содержит токсины [39] и обычно считается несъедобным. [4] [16] Он использовался в качестве приправы во многих странах, а итальянский шеф-повар Антонио Карлуччио рекомендовал использовать его только для придания его перечного вкуса другим грибам. [21] Некоторые рекомендуют хорошо готовить его перед употреблением, чтобы свести к минимуму риск желудочных симптомов [23] , но перечный вкус теряется при приготовлении [40] и тем более при измельчении в порошок [41] .
Плодовые тела можно использовать для окрашивания грибов ; в зависимости от используемой протравы можно получить желтые, оранжевые или зеленовато-коричневые красители. [16]
Склероцитрин, пигментное соединение, первоначально выделенное из обыкновенного земляного шара ( Scleroderma citrinum ), является основным фактором желтого цвета мицелия и основания ножки плодовых тел C. piperatus . Другие соединения, которые были выделены из этого вида, включают норбадион А , хальципорон, ксерокомовую кислоту , вариегатиковую кислоту , вариегаторубин и другой желтый пигмент, хальцитрин. Халципорон отвечает за горький вкус плодовых тел. Пигменты склероцитрин, хальцитрин и норбадион А получены биосинтетическим путем из ксерокомовой кислоты. [42] Родственные соединения, обнаруженные в плодовых телах, включают изомеры хальципорона изохальципорон и дегидроизохальципорон. [43]
Полевое исследование грибов, растущих на загрязненных территориях в Чехии и Словакии, показало, что плодовые тела C. piperatus, растущие вблизи свинцовых плавильных печей , а также на шахтах и шлаковых отвалах, обладают наибольшей способностью к биоаккумуляции элемента сурьмы . В одной коллекции был обнаружен «чрезвычайно высокий» уровень элемента — 1423 миллиграмма сурьмы на килограмм сушеных грибов. Для сравнения, уровни сурьмы, обнаруженные в других распространенных наземных грибах из той же области, как сапробных , так и эктомикоризных, были более чем на порядок ниже. [44]