Тип водорослей
Charophyta ( ) — группа пресноводных зеленых водорослей , называемых харофитами ( ), иногда рассматривается как подразделение [2] , но также как суперподразделение [3] или клада без ранга . Наземные растения, Embryophyta, возникли глубоко внутри Charophyta, возможно, из наземных одноклеточных харофитов [4] с классом Zygnematophyceae в качестве сестринской группы . [5] [6] [7] [8] [9]
Поскольку Embryophyta теперь кладистически помещена в Charophyte, это синоним Streptophyta. [10] [11] [12] [13] Сестринской группой харофитов являются Chlorophyta . У некоторых групп харофитов, таких как Zygnematophyceae или конъюгирующие зеленые водоросли, жгутики отсутствуют, и половое размножение не включает свободно плавающие сперматозоиды жгутиковых. Спермы жгутиковых, однако, обнаружены у косточковых ( Charales ) и Coleochaetales , отрядов паренхиматозных харофитов, которые являются ближайшими родственниками наземных растений, где сперма жгутиковых также присутствует у всех, кроме хвойных и цветковых растений . [14] Ископаемые каменщики раннего девона , похожие на современные, были описаны из горных пород Рини в Шотландии. [15] Несколько другие харофиты также были собраны в лагерштетте фермы Ватерлоо в позднем девоне (фамене) в Южной Африке. К ним относятся два вида Octochara и Hexachara , которые являются старейшими окаменелостями харофитовых осей, несущими in situ оогонии .
Название происходит от рода Chara , но обнаружение того, что Embryophyta действительно возникла у них, не привело к гораздо более ограниченному значению Charophyta, а именно к гораздо меньшей боковой ветви. Эта более ограниченная группа соответствует Charophyceae .
Описание
Zygnematophyceae , ранее известные как Conjugatophyceae, обычно обладают двумя довольно сложными хлоропластами в каждой клетке, а не множеством дискоидных. Они размножаются бесполым путем путем развития перегородки между двумя половинками клеток или полуклетками (у одноклеточных форм каждая дочерняя клетка заново развивает другую полуклетку) и половым путем путем конъюгации или слияния всего клеточного содержимого. двух конъюгирующих клеток. Десмиды саккодермы и плакодерма, или настоящие десмиды, одноклеточные или нитчатые представители Zygnematophyceae, доминируют в неизвестковых, кислых водах олиготрофных или примитивных озер (например, Wastewater) или в лоханах, болотах и болотах, как на западе Шотландия, Ирландия, часть Уэльса и Озерный край. [16]
Klebsormidium , тип Klebsormidiophyceae , представляет собой простую нитчатую форму с круглыми, пластинчатыми хлоропластами, размножающимися путем фрагментации, дорсивентральными двуресничными роями и, по мнению Вилле, альголога двадцатого века, апланоспорами . [17] Половое размножение простое и изогамное (мужские и женские гаметы внешне неразличимы). [17]
Charales (Charophyceae), или каменщики, — это пресноводные и солоноватые водоросли с тонкими зелеными или серыми стеблями ; серый цвет многих видов возникает в результате отложения на стенках извести, маскирующей зеленый цвет хлорофилла. Основные стебли тонкие, иногда ветвятся. Боковые веточки располагаются мутовками через равные промежутки вверх по стеблю и прикрепляются к субстрату ризоидами. [18] Органы размножения состоят из антеридиев и оогоний , хотя строение этих органов значительно отличается от соответствующих органов у других водорослей. В результате оплодотворения образуется протонема , из которой развиваются водоросли, размножающиеся половым путем.
Новый наземный род Streptofilum , обнаруженный в песчаной почве Чехии , может принадлежать к отдельному классу благодаря своему уникальному филогенетическому положению. Клеточная стенка отсутствует, вместо этого клеточная мембрана состоит из множества слоев специфических чешуек. Это короткие, нитевидные и неразветвленные водоросли, окруженные слизистой оболочкой, которая часто распадается на диады и одноклеточные клетки. [19]
Воспроизведение
Все клетки водорослей Charophyta гаплоидны , за исключением периода полового размножения, когда образуется диплоидная одноклеточная зигота. В результате мейоза зигота превращается в четыре новые гаплоидные клетки, из которых развиваются новые водоросли. В многоклеточных формах эти гаплоидные клетки вырастают в гаметофит . У эмбриофитов (наземных растений) зигота вместо этого дает начало многоклеточному спорофиту . [20] [21]
Классификация
Charophyta — это сложные зеленые водоросли, которые образуют сестринскую группу Chlorophyta и внутри которой возникли Embryophyta . Хлорофитные и харофитные зеленые водоросли и эмбриофиты или наземные растения образуют кладу, называемую зелеными растениями или Viridiplantae , которую объединяет, среди прочего, отсутствие фикобилинов , наличие хлорофилла а и хлорофилла b , целлюлозы в клеточной стенке и использование крахмала , запасенного в пластидах, в качестве запасного полисахарида. Харофиты и эмбриофиты имеют несколько общих черт, отличающих их от хлорофитов, таких как наличие определенных ферментов ( альдолаза класса I, супероксиддисмутаза Cu/Zn , гликолятоксидаза , жгутиковая пероксидаза ), боковых жгутиков (при их наличии) и, во многих случаях, виды, использование фрагмопластов в митозе . [22] Таким образом, Charophyta и Embryophyta вместе образуют кладу Streptophyta , исключая Chlorophyta.
В палеонтологической летописи девона присутствуют такие харофиты, как Palaeonitella cranii и, возможно, еще неназванные Parka decipiens [23] . [15] Палеонителла мало чем отличалась от некоторых современных костянок.
Кладограмма
Возникает консенсус относительно взаимоотношений зеленых водорослей, основанный главным образом на молекулярных данных. [22] [24] [25] [26] [10] [2] [6] [27] [28] [29] [30] [31] [19] [32] Mesostigmatophyceae (включая Spirotaenia и Chlorokybophyceae ). ) находятся в основании харофитов (стрептофитов). На приведенных ниже кладограммах показаны консенсусные филогенетические отношения, основанные на пластидных геномах [33] и новое предложение о третьем типе зеленых растений, основанное на анализе ядерных геномов. [34]
Mesostigmatophyceae sl на кладограммах соответствует кладе более узкого описания Mesostigmatophyceae ss и отдельному классу Chlorokybophyceae, используемому AlgaeBase . [1]
Mesostigmatophyceae не являются нитчатыми, в отличие от других базальных харофитов (стрептофитов). [35] [19] [29]
Рекомендации
- ^ аб Гири, доктор медицины; Гири, ГМ «Харофиты». База водорослей . Всемирное электронное издание, Национальный университет Ирландии, Голуэй . Проверено 21 февраля 2022 г.
- ^ Аб Льюис, Луиза А.; МакКорт, Ричард М. (2004). «Зеленые водоросли и происхождение наземных растений». Американский журнал ботаники . 91 (10): 1535–56. дои : 10.3732/ajb.91.10.1535. ПМИД 21652308.
- ^ Руджеро, Массачусетс; Гордон, ДП; Оррелл, ТМ; Байи, Н.; Бургуэн, Т.; Бруска, Колорадо; и другие. (2015). «Классификация всех живых организмов более высокого уровня». ПЛОС Один . 10 (4): e0119248. Бибкод : 2015PLoSO..1019248R. дои : 10.1371/journal.pone.0119248 . ПМЦ 4418965 . ПМИД 25923521.
- ^ де Врис, Дж; Арчибальд, Дж. М. (март 2018 г.). «Эволюция растений: вехи на пути к наземной жизни». Новый фитолог . 217 (4): 1428–1434. дои : 10.1111/nph.14975 . ПМИД 29318635.
- ^ Дель-Бем, Луис-Эдуардо (31 мая 2018 г.). «Эволюция ксилоглюканов и наземизация зеленых растений». Новый фитолог . 219 (4): 1150–1153. дои : 10.1111/nph.15191 . hdl : 1843/36860 . ISSN 0028-646X. ПМИД 29851097.
- ^ Аб Руфель, Брэд Р.; Гитценданнер, Мэтью А.; Солтис, Памела С.; Солтис, Дуглас Э.; Берли, Дж. Гордон (17 февраля 2014 г.). «От водорослей до покрытосеменных - определение филогении зеленых растений (Viridiplantae) на основе 360 пластидных геномов». Эволюционная биология BMC . 14:23 . дои : 10.1186/1471-2148-14-23 . ISSN 1471-2148. ПМЦ 3933183 . ПМИД 24533922.
- ^ Уикетт, Норман Дж.; Мирараб, Сиаваш; Нгуен, Нам; Варноу, Тэнди; Карпентер, Эрик; Матаски, Наим; Айямпалаям, Сараванарадж; Баркер, Майкл С.; Берли, Дж. Гордон (11 ноября 2014 г.). «Филотранскриптомный анализ происхождения и ранней диверсификации наземных растений». Труды Национальной академии наук . 111 (45): Е4859–Е4868. Бибкод : 2014PNAS..111E4859W. дои : 10.1073/pnas.1323926111 . ISSN 0027-8424. ПМЦ 4234587 . ПМИД 25355905.
- ^ Фрис, Ян де; Стэнтон, Аманда; Арчибальд, Джон М.; Гулд, Свен Б. (16 февраля 2016 г.). «Террестриализация стрептофитов в свете эволюции пластид». Тенденции в науке о растениях . 21 (6): 467–476. doi :10.1016/j.tplants.2016.01.021. ISSN 1360-1385. ПМИД 26895731.
- ^ Трактат по палеонтологии беспозвоночных. Часть Б. Protoctista 1. Том 1: Charophyta.[1]
- ^ Аб Кук, Марта Э.; Грэм, Линда Э. (2017). «Chlorokybophyceae, Klebsormidiophyceae, Coleochaetophyceae». В Арчибальде, Джон М.; Симпсон, Аластер ГБ; Сламовиц, Клаудио Х. (ред.). Справочник протистов . Международное издательство Спрингер. стр. 185–204. дои : 10.1007/978-3-319-28149-0_36. ISBN 9783319281476.
- ^ Делвич, Чарльз Ф.; Тимм, Рут Э. (2011). «Растения». Современная биология . 21 (11): Р417–Р422. дои : 10.1016/j.cub.2011.04.021 . ПМИД 21640897.
- ^ Карол, Кеннет Г.; МакКорт, Ричард М.; Чимино, Мэтью Т.; Делвич, Чарльз Ф. (14 декабря 2001 г.). «Ближайшие ныне живущие родственники наземных растений». Наука . 294 (5550): 2351–2353. Бибкод : 2001Sci...294.2351K. дои : 10.1126/science.1065156. ISSN 0036-8075. PMID 11743201. S2CID 35983109.
- ^ Льюис, Луиза А.; МакКорт, Ричард М. (2004). «Зеленые водоросли и происхождение наземных растений». Американский журнал ботаники . 91 (10): 1535–1556. дои : 10.3732/ajb.91.10.1535. ISSN 1537-2197. ПМИД 21652308.
- ^ Вон, KC; Рензалья, К.С. (2006). «Структурная и иммуноцитохимическая характеристика аппарата подвижности сперматозоидов Ginkgo biloba L.». Протоплазма . 227 (2–4): 165–73. дои : 10.1007/s00709-005-0141-3. PMID 16736257. S2CID 9864200.
- ^ Аб Кельман, Р.; Файст, М.; Тревин, Нью-Хэмпшир; Хасс, Х. (2003). «Харофитовые водоросли из кремня Рини». Труды Эдинбургского королевского общества: Науки о Земле . 94 (4): 445–455. дои : 10.1017/s0263593300000808. S2CID 128869547.
- ^ Вест, GS; Фрич, Ф.Е. (1927). Трактат о британских пресноводных водорослях . Кембридж: Издательство Кембриджского университета.
- ^ аб Фрич, FE (1935). Строение и размножение водорослей, том I. Издательство Кембриджского университета. стр. 205–206.
- ^ Брайант 2007, Дж. Каменщики (Chlorophyta, Charales) в Гири, Мэриленд, Джон, Д.М., Ринди, Ф. и Маккарти, Т.К. (Ред) Новое исследование острова Клэр, Том 6: Пресноводные и наземные водоросли . Королевская ирландская академия. ISBN 9781904890317
- ^ abc Михайлюк, Татьяна; Лукешова, Алена; Глейзер, Карин; Хольцингер, Андреас; Обвегесер, Сабрина; Нюпорко Светлана; Фридл, Томас; Карстен, Ульф (2018). «Новые таксоны водорослей-стрептофитов (Streptophyta) из наземных местообитаний, выявленные с помощью интегративного подхода». Протист . 169 (3): 406–431. doi :10.1016/j.protis.2018.03.002. ISSN 1434-4610. ПМК 6071840 . ПМИД 29860113.
- ^ Эволюция и развитие эмбрионов наземных растений - GtR - UKRI
- ^ Беккер, Б.; Марин, Б. (2009). «Стрептофитные водоросли и происхождение эмбриофитов». Анналы ботаники . 103 (7): 999–1004. doi : 10.1093/aob/mcp044. ПМК 2707909 . ПМИД 19273476.
- ^ аб Лелиарт, Фредерик; Смит, Дэвид Р.; Моро, Эрве; Херрон, Мэтью Д.; Вербрюгген, Хероен; Делвич, Чарльз Ф.; Де Клерк, Оливье (2012). «Филогения и молекулярная эволюция зеленых водорослей» (PDF) . Критические обзоры по наукам о растениях . 31 : 1–46. дои : 10.1080/07352689.2011.615705. S2CID 17603352. Архивировано из оригинала (PDF) 26 июня 2015 г. Проверено 4 октября 2016 г.
- ^ Хемсли, Арканзас (1989). «Ультраструктура спор девонского растения Parka decipiens ». Анналы ботаники . 64 (3): 359–367. doi : 10.1093/oxfordjournals.aob.a087852.
- ^ Марин, Биргер (2012). «Вложенные в Chlorellales или в независимый класс? Филогения и классификация Pedinophyceae (Viridiplantae), выявленные с помощью молекулярно-филогенетического анализа полных ядерных и пластид-кодируемых оперонов рРНК». Протист . 163 (5): 778–805. doi :10.1016/j.protis.2011.11.004. ПМИД 22192529.
- ^ Лорин-Лемей, Саймон; Бринкманн, Хеннер; Филипп, Эрве (2012). «Пересмотр происхождения наземных растений в свете загрязнения последовательностей и недостающих данных». Современная биология . 22 (15): Р593–Р594. дои : 10.1016/j.cub.2012.06.013 . ПМИД 22877776.
- ^ Лелиарт, Фредерик; Тронхольм, Ана; Лемье, Клод; Тюрмель, Моник; ДеПрист, Майкл С.; Бхаттачарья, Дебашиш; Карол, Кеннет Г.; Фредерик, Сюзанна; Зехман, Фредерик В. (9 мая 2016 г.). «Филогеномный анализ хлоропластов выявил самую глубокую разветвленную линию Chlorophyta, класса Palmophyllophyceae. nov». Научные отчеты . 6 : 25367. Бибкод : 2016NatSR...625367L. дои : 10.1038/srep25367. ISSN 2045-2322. ПМК 4860620 . ПМИД 27157793.
- ^ Адл, Сина М.; Симпсон, Аластер ГБ; Лейн, Кристофер Э.; Лукеш, Юлиус; Басс, Дэвид; Баузер, Сэмюэл С.; Браун, Мэтью В.; Бурки, Фабьен; Данторн, Мика (1 сентября 2012 г.). «Пересмотренная классификация эукариот». Журнал эукариотической микробиологии . 59 (5): 429–514. дои : 10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x. ISSN 1550-7408. ПМЦ 3483872 . ПМИД 23020233.
- ^ Лемье, Клод; Отис, Кристиан; Тюрмель, Моник (12 января 2007 г.). «Клада, объединяющая зеленые водоросли Mesostigma viride и Chlorokybus atmophyticus, представляет собой самую глубокую ветвь Streptophyta в филогениях, основанных на геноме хлоропластов». БМК Биология . 5 :2. дои : 10.1186/1741-7007-5-2 . ISSN 1741-7007. ПМК 1781420 . ПМИД 17222354.
- ^ аб Умен, Джеймс Г. (01 ноября 2014 г.). «Зеленые водоросли и происхождение многоклеточности в царстве растений». Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии . 6 (11): а016170. doi : 10.1101/cshperspect.a016170. ISSN 1943-0264. ПМЦ 4413236 . ПМИД 25324214.
- ^ Санчес-Баракальдо, Патрисия; Рэйвен, Джон А.; Пизани, Давиде; Нолл, Эндрю Х. (12 сентября 2017 г.). «Ранние фотосинтезирующие эукариоты населяли среду обитания с низкой соленостью». Труды Национальной академии наук . 114 (37): Е7737–Е7745. Бибкод : 2017PNAS..114E7737S. дои : 10.1073/pnas.1620089114 . ПМК 5603991 . ПМИД 28808007.
- ^ Гитценданнер, Мэтью А.; Солтис, Памела С.; Вонг, Гейн К.-С.; Руфель, Брэд Р.; Солтис, Дуглас Э. (2018). «Пластидно-филогеномный анализ зеленых растений: миллиард лет эволюционной истории». Американский журнал ботаники . 105 (3): 291–301. дои : 10.1002/ajb2.1048 . ISSN 0002-9122. ПМИД 29603143.
- ^ Гласс, Сара (2021). Эволюция генома хлоропластов у Klebsormidiophyceae и Streptofilum (дипломная работа). Леман Колледж.
- ^ аб Турмель, Моник; Лемье, Клод (2018), «Эволюция пластидного генома зеленых водорослей», « Достижения в ботанических исследованиях », Elsevier, стр. 157–193, doi :10.1016/bs.abr.2017.11.010, ISBN 9780128134573
- ^ Аб Ли, Линьчжоу; Ван, Сибо; Ван, Хунли; Саху, Сунил Кумар; Марин, Биргер; Ли, Хаоюань; Сюй, Ян; Лян, Хунпин; Ли, Чжэнь; Ченг, Шифэн; Редер, Таня (2020). «Геном Prasinodermacoloniale раскрывает существование третьего типа зеленых растений». Экология и эволюция природы . 4 (9): 1220–1231. дои : 10.1038/s41559-020-1221-7. ISSN 2397-334Х. ПМЦ 7455551 . ПМИД 32572216.
- ^ Нисияма, Томоаки; Сакаяма, Хидэтоси; де Врис, Ян; Бушманн, Хенрик; Сен-Марку, Дени; Ульрих, Кристиан К.; Хаас, Фабиан Б.; Вандерстратен, Лиза; Беккер, Дирк (2018). «Геном Чары: вторичная сложность и последствия для террестриализации растений». Клетка . 174 (2): 448–464.e24. дои : 10.1016/j.cell.2018.06.033 . ISSN 0092-8674. ПМИД 30007417.
Внешние ссылки
Данные, относящиеся к Charophyta, в Wikispecies