Место в Южной Африке с широким спектром ископаемых из высокоширотной Гондваны
Лагерь Ватерлоо-Фарм — фаменский лагерный лагерь в Южной Африке, который является единственным известным памятником прибрежной экосистемы девонского периода, находящейся в приполярном поясе .
История и открытия
Лагерштетте фермы Ватерлоо — это богатое ископаемыми местонахождение фаменского (позднего девона) яруса формации Витпорт (группа Виттеберг, супергруппа Капской провинции) возрастом около 360 миллионов лет в Маканде (бывший Грэхэмстаун) в Восточной Капской провинции , Южная Африка. [1] [2] До его открытия было очень мало известно о жизни во время фаменского яруса (см. Позднедевонское вымирание ) на территории современной южной Африки. Во многом это связано с тем, что ископаемые останки в формации Витпорт обычно встречаются в черном анаэробно отложенном метасланце, который быстро разлагается вблизи поверхности и поэтому редко встречается в естественных обнажениях. [3] [4] Как и в случае со многими другими научными открытиями, открытие фермы Ватерлоо было случайным. [5]
Восстания против системы апартеида в Южной Африке к середине 1980-х годов переросли в ожесточенные протесты, особенно в « тауншипах » (обозначенных черных жилых районах). До этого N2, главная дорога, соединяющая промышленные порты Порт-Элизабет (теперь Гкеберха) и Ист-Лондон , проходила через тогдашний Грэхэмстаун, включая его тауншип. [5] К 1985 году протесты и забрасывание камнями автомобилей сделали небезопасным движение транспорта через тауншипы. [5] В результате местные власти предложили построить новую дорогу, которая служила бы объездной дорогой вокруг тауншипов. [5] Из-за ограниченных возможностей было решено, что объезд будет построен через долинную сельскую местность к югу от тогдашнего Грэхэмстауна. [5] Это включало раскопки обширных дорожных выемок через холмы и отроги Ритберга и использование полученного щебня для строительства виадуков через промежуточные долины. [5] Среди небольших ферм, у которых была изъята земля для дороги, была ферма Ватерлоо, принадлежащая профессору ботаники Университета Родса Рою Любке, с одним проходом, проходящим практически через двор фермы. [5] Однажды днем на браай (барбекю), устроенном Роем Любке, коллега доктор Марк Эйкен поднялся на вершину прохода и посмотрел вниз по склону. Он вернулся к своим коллегам, чтобы сообщить им, что в нарушенном черном сланце есть ископаемые растения. Рой Любке рассказал об этом доктору Фреду Гессу, энтомологу , который передал эту информацию своему сыну Роберту Гессу. Поскольку Роберт Гесс очень интересовался ископаемыми Восточно-Капской провинции, он немедленно отправился на дорожные работы, где был поражен уникальной хорошо сохранившейся природой окаменелостей. При поддержке своего руководителя и наставника доктора Нортона Хиллера из геологического факультета Родса он начал собирать коллекцию окаменелостей. [5] В 1991 году Фиона Тейлор, отличница доктора Хиллера, провела краткое исследование геологического контекста месторождения, а также опубликовала предварительную заметку об окаменелостях, включая некоторые из тех, что были из коллекции Гесса. Во время коротких совместных раскопок Гесса и Тейлора было найдено больше материала, включая останки большой панцирной рыбы ( плакодермы ), позже идентифицированной как единственный известный в Африке вид Bothriolepis . Седиментологическая работа Тейлора была представлена в статье под названием « Позднедевонские изменения береговой линии: анализ стратиграфии группы Виттеберг в районе Грэхэмстауна», опубликованной в 1992 году (Хиллер и Тейлор). [3] В 1993 году Хиллер нанял Роберта Гесса для проведения тщательногоПалеонтологические исследования и раскопки продолжались до 1995 года, после эмиграции доктора Хиллера. Эта фаза исследований привела к ряду статей, которые стали предметом его магистерской диссертации. [5] [4]
К середине 90-х годов выемка дороги часто обрушалась из-за того, что пласты были наклонены в сторону дороги. [5] Это привело к почти постоянному закрытию одной полосы из соображений безопасности. [5] После того, как в середине девяностых годов была предпринята неудачная попытка смягчить ситуацию с помощью стальных ограждений, недавно созданное Южноафриканское национальное дорожное агентство Limited (SANRAL) опубликовало объявление о тендере на модернизацию дороги. [5] Это оказалось благоприятной возможностью для Роберта Гесса, поскольку к тому времени он изо всех сил пытался получить дополнительное финансирование для раскопок и исследований. [5] В сентябре 1999 года Гесс, который поселился в Батерсте (в 45 км от Маканда), услышал, что группа инженеров-консультантов из Jeffares and Green (теперь известной как JG Africa) выиграла тендер на выемку и стабилизацию выемок. [5] Он немедленно связался с компанией и SANRAL, чтобы сообщить им о чувствительности участка. [5] SANRAL предоставила Гессу средства для спасения части сланца для научных исследований. [5] Гесс и его команда вручную добывали его блоками, а затем перевозили на грузовике с плоской платформой на его территорию в Батерсте . [5] Гесс построил крышу-навес над образцом, чтобы защитить его от быстрого распада, характерного для сланца под воздействием погодных условий. [5] Именно благодаря тщательной выемке этих спасенных блоков были сделаны и продолжают делаться большинство последующих открытий. [5] Подобный процесс во время дальнейших дорожных работ в 2007 и 2008 годах дал еще большую партию ископаемых блоков, которые хранятся в сараях, построенных SANRAL. [5]
Окаменелости хранятся и изучаются в рамках проекта «Экосистемы девона» (финансируемого Millennium Trust и Южноафриканским центром передового опыта в палеонауках) в девонской лаборатории музея Олбани по адресу 87 Beaufort Street, Makhanda (ранее Rhini или Grahamstown). Они предоставили материал для обширного исследования доктора Роба Гесса и его коллег, а также для постоянного потока важных статей. [1] [6] [7] [8]
Вклад в палеонтологический материал
Ферма Ватерлоо является объектом мирового значения, предоставляя единственную запись о высокоширотной (околополярной) прибрежной экосистеме, опровергая многочисленные предположения об условиях высоких широт в течение последнего девона. [9] [1] [7] Ранее скудные свидетельства из Африки к югу от Сахары , Южной Америки и Антарктиды заставили исследователей полагать, что условия высоких широт исключают обширную растительность на суше и высокое разнообразие позвоночных, и что, например, девонские четвероногие обитают только в тропических условиях. [10] Ферма Ватерлоо полностью разрушила такие убеждения, предоставив доказательства разнообразной растительности прилегающей наземной среды обитания с растениями, включая деревья Archaeopteris , разнообразной фауной эстуарных позвоночных [1] и единственными известными нетропическими девонскими четвероногими. [9] Исключительная сохранность мягких тканей на ферме Ватерлоо уникальна для эстуария фаменского периода и позволяет реконструировать всю экосистему эстуария, [7] переходя от солоноватых к более морским условиям и включая нежные водоросли, [11] беспозвоночных [12] и разнообразных позвоночных. [13] [9] На данный момент на ферме Ватерлоо диагностировано 25 видов, а многие другие предварительно идентифицированы. Однако считается, что в обширных коллекциях проекта «Экосистемы девона» представлено более 50 организмов. Вместе это представляет собой наиболее целостно изученное местонахождение девонских тетрапод. Информация, полученная благодаря уникальной сохранности мягких тканей на этом участке, также вносит значительный вклад в эволюционную биологию, например, ряд роста древних миног ( Priscomyzon riniensis ), которые перевернули основные, давно устоявшиеся взгляды на происхождение позвоночных. [7]
Характеристики участка
Черные сланцы формации Витпорт в Восточной Капской провинции часто демонстрируют циклические изменения состава, которые, вероятно, отражают (потенциально сезонные) колебания солености воды. Стратификация воды в эстуарном озере часто приводила к аноксическим придонным водам, что приводило к эпизодам исключительной сохранности. [14]
Осадки формации Витпорт были глубоко погребены из-за продолжающегося оседания бассейна в течение карбона и впоследствии были метаморфизованы во время массивного пермского орогенеза пояса Кейп-Фолд . [15] Сотни миллионов лет эрозии и подъёма вернули сланцы Ватерлоо-Фарм к поверхности, они были обнажены в 1985 году в новых дорожных выемках к югу от Маканда/ Грэхэмстауна во время строительства объездной дороги. Раскопки на месте проводились в 1990-х годах, но нестабильность дорожной выемки привела к тому, что её пришлось вырезать в 1999 и 2008 годах. В обоих случаях было спасено большое количество сланца, что обеспечивает продолжающиеся раскопки. Десятилетия исследований выявили важнейшее местонахождение ископаемых позднего девона в том, что было южной частью региона Гондваны, включающего современную Африку к югу от Сахары, Южную Америку и западную Антарктиду. [16]
Поскольку изначально мелкая черная грязь часто содержала очень мало кислорода, растения и животные, быстро зарывшиеся в нее, иногда оставляли отпечатки своих мягких частей. Это чрезвычайно редкое явление в палеонтологической летописи, которая обычно сохраняет только кости, зубы и другие твердые части. В исключительных случаях регистрируются останки целой эстуарной экосистемы, от нежных водорослей и морских водорослей до маленьких моллюсков, мальков и костей более крупных рыб. Наземные растения, которые росли поблизости, также сохранились, от остатков мелких видов подлеска до листьев самых ранних типов деревьев. [17]
Ископаемые
Более 20 новых для науки видов были названы на ферме Ватерлоо, что, вероятно, составляет около трети от общего числа таксонов, указанных останками, сохранившимися в сланце. Таксоны включают тетрапод Tutusius umlambo и Umzantsia amazana [18] , которые являются самыми ранними известными четвероногими в Африке и единственными известными нетропическими девонскими четвероногими. Первые описанные окаменелости с фермы Ватерлоо включают останки самых ранних древесных деревьев Африки к югу от Сахары ( Archaeopteris notosaria ). Другие окаменелости с фермы Ватерлоо включают самое древнее известное наземное животное из Гондваны (скорпион Gondwanascorpio emzantsiensis ), [19] самую старую ископаемую миногу в мире ( Priscomyzon riniensis ) [20] и самую старую целакантную особь Африки из самого раннего известного в мире питомника целакантов ( Serenichthys kowiensis ). [21]
^ abcd Гесс, Роберт У.; Уитфилд, Алан К. (август 2020 г.). «Эволюция эстуарных рыб и четвероногих: взгляд на эстуарное озеро Гондваны позднего девона (фамена) и его эквивалент в голоцене на юге Африки». Biological Reviews . 95 (4): 865–888. doi :10.1111/brv.12590. ISSN 1464-7931. PMID 32059074. S2CID 211122587.
^ Фрей, Линда; Коутс, Майкл; Гинтер, Михал; Клюг, Кристиан; Гинтер, Михал (07.07.2017). «Скелетные останки Phoebodus politus Newberry 1889 (Chondrichthyes: Elasmobranchii) из фаменского консерватлагерштетте в восточном Анти-Атласе (Марокко) и его экология». Проблемы ихтиолита . Хенцины, Польша: Варшавский университет: 36. doi : 10.5167/uzh-138397. S2CID 197550063.
^ ab Hiller & Taylor, Norton & Fiona (1992). «Изменения береговой линии в позднем девоне: анализ стратиграфии группы Виттеберг в районе Грэхэмстауна». Южноафриканский геологический журнал . 5 : 203–214 – через AJA.
^ ab Вольфганг, Гесс, Роберт (2012-05-14). Модели фаменского биоразнообразия в высоких широтах Гондваны: свидетельства из южноафриканской формации Витпорт (надгруппа мыса, группа Виттеберг). Университет Витватерсранда. OCLC 811026675.{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ abcdefghijklmnopqrst Gess, Robert Wolfgang (2002). «Палеоэкология прибрежной лагуны формации Витпорт (верхний девон, фамен) в Восточной Капской провинции, Южная Африка». Университет Форт-Хэр, Южная Африка : 6–11 – через Университет Форт-Хэр, Южная Африка.
^ Гесс, Роберт В.; Коутс, Майкл И.; Рубидж, Брюс С. (октябрь 2006 г.). «Миноги девонского периода Южной Африки». Nature . 443 (7114): 981–984. Bibcode :2006Natur.443..981G. doi :10.1038/nature05150. ISSN 0028-0836. PMID 17066033. S2CID 4302716.
^ abcde Мияшита, Тецуто; Гесс, Роберт В.; Титджен, Кристен; Коутс, Майкл И. (18 марта 2021 г.). «Безаммокоэтовые личинки палеозойских стеблевых миног». Природа . 591 (7850): 408–412. Бибкод : 2021Natur.591..408M. дои : 10.1038/s41586-021-03305-9. ISSN 0028-0836. PMID 33692547. S2CID 232192889.
^ Харрис, Кристофер; Гесс, Роберт У.; Пенн-Кларк, Кэмерон; Рубидж, Брюс С. (29.03.2021). «Кумбс-Хилл: позднедевонское местонахождение ископаемых в формации Витпорт (группа Виттеберг, Южная Африка)». Южноафриканский научный журнал . 117 (3/4). doi : 10.17159/sajs.2021/9190 . ISSN 1996-7489. S2CID 233689294.
^ abc Gess, Robert; Ahlberg, Per Erik (2018-06-07). «Фауна четвероногих из девонского антарктического круга». Science . 360 (6393): 1120–1124. Bibcode :2018Sci...360.1120G. doi : 10.1126/science.aaq1645 . ISSN 0036-8075. PMID 29880689. S2CID 46965541.
^ Монтес, К.; Кардона, А.; Харамильо, К.; Пардо, А.; Сильва, JC; Валенсия, В.; Аяла, К.; Перес-Анхель, LC; Родригес-Парра, Луизиана; Рамирес, В.; Нино, Х. (10 апреля 2015 г.). «Закрытие Центральноамериканского морского пути в среднем миоцене». Наука . 348 (6231): 226–229. Бибкод : 2015Sci...348..226M. дои : 10.1126/science.aaa2815 . ISSN 0036-8075. PMID 25859042. S2CID 206633672.
^ Хиллер, Нортон; Гесс, Роберт В. (март 1996 г.). «Остатки морских водорослей из верхнего девона Южной Африки». Обзор палеоботаники и палинологии . 91 (1–4): 143–149. Bibcode : 1996RPaPa..91..143H. doi : 10.1016/0034-6667(95)00062-3. ISSN 0034-6667.
^ Gess, Robert W. (декабрь 2013 г.). «Самые ранние находки наземных животных в Гондване: скорпион из фаменской (позднедевонской) формации Витпорт в Южной Африке». African Invertebrates . 54 (2): 373–379. Bibcode : 2013AfrIn..54..373G. doi : 10.5733/afin.054.0206 . ISSN 1681-5556. S2CID 6336474.
^ Гесс, Роберт Вольфганг (сентябрь 2008 г.). «6-е ежегодное собрание Общества палеонтологии позвоночных». Музей естественной истории Кливленда . 28 : 2.
^ Гесс, Роберт В. (2016). «Биостратиграфия позвоночных группы Виттеберг и границы девона и карбона в Южной Африке». Происхождение и эволюция Капских гор и бассейна Кару . Обзоры региональной геологии. стр. 131–140. doi :10.1007/978-3-319-40859-0_13. ISBN978-3-319-40858-3.
^ Blewett, Scarlett CJ; Phillips, David (2016). "Обзор геохронологии пояса Cape Fold: выводы для происхождения осадочных пород и времени орогенеза". Происхождение и эволюция Cape Mountains и бассейна Кару . Обзоры региональной геологии. стр. 45–55. doi :10.1007/978-3-319-40859-0_5. ISBN978-3-319-40858-3.
^ Коутс, Майкл И.; Гесс, Роберт В. (2007). «Новая реконструкция Onychoselache Traquairi, комментарии о ранних хондрихтовых пекторальных поясах и гибодонтоформной филогении». Палеонтология . 50 (6): 1421–1446. Bibcode : 2007Palgy..50.1421C. doi : 10.1111/j.1475-4983.2007.00719.x .
^ abcdefghi Gess, Robert W.; Whitfield, Alan K. (14 февраля 2020 г.). «Эволюция эстуарных рыб и четвероногих: взгляд на эстуарное озеро Гондваны позднего девона (фамена) и его эквивалент в голоцене на юге Африки». Biological Reviews . 95 (4): 865–888. doi :10.1111/brv.12590. PMID 32059074. S2CID 211122587.
^ abc Gess, Robert; Ahlberg, Per Erik (8 июня 2018 г.). «Фауна четвероногих из девонского Антарктического круга». Science . 360 (6393): 1120–1124. Bibcode :2018Sci...360.1120G. doi : 10.1126/science.aaq1645 . PMID 29880689.
^ ab Gess, Robert W. (декабрь 2013 г.). «Самые ранние находки наземных животных в Гондване: скорпион из фаменской (позднедевонской) формации Витпорт в Южной Африке». African Invertebrates . 54 (2): 373–379. Bibcode :2013AfrIn..54..373G. doi : 10.5733/afin.054.0206 .
^ ab Gess, Robert W.; Coates, Michael I.; Rubidge, Bruce S. (октябрь 2006 г.). «Минога девонского периода Южной Африки». Nature . 443 (7114): 981–984. Bibcode :2006Natur.443..981G. doi :10.1038/nature05150. PMID 17066033. S2CID 4302716.
^ ab Gess, Robert W.; Coates, Michael I. (1 октября 2015 г.). «Ископаемые молодые целаканты из девона Южной Африки проливают свет на порядок приобретения признаков у актинистий». Zoological Journal of the Linnean Society . 175 (2): 360–383. doi : 10.1111/zoj.12276 .
^ abc Long, JA; Anderson, ME; Gess, R.; Hiller, N. (19 июня 1997 г.). «Новые рыбы-плакодермы из позднего девона Южной Африки». Журнал палеонтологии позвоночных . 17 (2): 253–268. Bibcode : 1997JVPal..17..253L. doi : 10.1080/02724634.1997.10010973.
^ Gess, Robert W.; Trinajstic, Kate M.; Smith, Thierry (5 апреля 2017 г.). «Новая морфологическая информация о видах пластинчатоусых рыб Africanaspis (Arthrodira, Placodermi) из позднего девона Южной Африки». PLOS ONE . 12 (4): e0173169. Bibcode : 2017PLoSO..1273169G. doi : 10.1371/journal.pone.0173169 . PMC 5381866. PMID 28379973 .
^ Gees, Robert W. (2001-01-01). "Новый вид Diplacanthus из позднего девона (фамен) Южной Африки". Annales de Paléontologie . 87 (1): 49–60. Bibcode : 2001AnPal..87...49G. doi : 10.1016/S0753-3969(01)88002-2. ISSN 0753-3969.
^ Берроу, Кэрол; Блаувен, Ян ден; Ньюман, Майкл; Дэвидсон, Роберт (2016). «Рыбы-диплакантиды (Acanthodii, Diplacanthiformes, Diplacanthidae) из среднего девона Шотландии». Palaeontologia Electronica . 19 (1): 1–83. doi : 10.26879/601 . ISSN 1094-8074.
^ Гесс, Роберт В.; Берроу, Кэрол Дж. (2024-02-06). "Новый гиракантид (ствол Chondrichthyes) из позднего девона (фамен) Восточно-Капской провинции, Южная Африка". Журнал палеонтологии позвоночных . 43 (4). doi : 10.1080/02724634.2024.2305888. ISSN 0272-4634.
^ Андерсон, М. Эрик; Лонг, Джон А.; Гесс, Роберт В.; Хиллер, Нортон (1999). «Необычная новая ископаемая акула (Pisces: Chondrichthyes) из позднего девона Южной Африки». Записи Западно-Австралийского музея . 57 : 151–156.
^ аб Гесс, Роберт В.; Коутс, Майкл И. (1 июня 2015 г.). «Высокоширотные хондрихтии из позднедевонской (фаменской) формации Витпорт в Южной Африке». Палеонтологическая газета . 89 (2): 147–169. Бибкод : 2015PalZ...89..147G. дои : 10.1007/s12542-014-0221-9. ISSN 1867-6812. S2CID 140726995.
^ Гесс, Роберт В.; Альберг, Пер Э. (2023-02-22). "Высокоширотный гондванский вид позднедевонских тристихоптерид Hyneria (Osteichthyes: Sarcopterygii)". PLOS ONE . 18 (2): e0281333. Bibcode :2023PLoSO..1881333G. doi : 10.1371/journal.pone.0281333 . ISSN 1932-6203. PMC 9946258 . PMID 36812170.
^ Гесс, Роберт В.; Клемент, Элис М. (2019-12-04). "Двоякодышащая рыба высоких широт из фаменских отложений Южной Африки". PeerJ . 7 : e8073. doi : 10.7717/peerj.8073 . ISSN 2167-8359. PMC 6898985 . PMID 31824758.
^ Шольце, Франк; Гесс, Роберт В. (1 апреля 2017 г.). «Самый древний известный двустворчатый моллюск из высокоширотного позднего девона (фамен) Южной Африки дает ключи к стратегиям выживания после массового вымирания Хангенберга». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 471 : 31–39. Bibcode :2017PPP...471...31S. doi :10.1016/j.palaeo.2017.01.018.
^ Шольце, Франк; Гесс, Роберт В. (2021-12-01). «Позднедевонский неморской Naiadites devonicus nov. sp. (Bivalvia: Pteriomorphia) из лагерштетте фермы Ватерлоо в Южной Африке». Geobios . 69 : 55–67. Bibcode : 2021Geobi..69...55S. doi : 10.1016/j.geobios.2021.07.002. ISSN 0016-6995. S2CID 238797443.
^ ХАРРИС, КРИСТОФЕР; ГЕСС, РОБЕРТ В. (15 сентября 2022 г.). «Изучение моноспецифического слоя брахиопод лингулид в позднем девоне Южной Африки». ПАЛЕОС . 37 (9): 471–485. Бибкод : 2022Палай..37..471H. дои : 10.2110/palo.2021.046. ISSN 1938-5323. S2CID 252329996.
^ ab Gess, Robert W. (1995). «Предварительный каталог ископаемых водорослей, растений, членистоногих и останков рыб из позднедевонского черного сланца около Грэхэмстауна, Южная Африка».
^ abcd Gess, Robert W.; Whitfield, Alan K. (2020). «Эволюция эстуарных рыб и четвероногих: взгляд на эстуарное озеро Гондваны позднего девона (фамен) и его эквивалент в южной части Африки в голоцене». Biological Reviews . 95 (4): 865–888. doi :10.1111/brv.12590. PMID 32059074. S2CID 211122587.
^ ab Gess, RW; Hiller, N. (1995). "Позднедевонские харофиты из группы Виттеберг, Южная Африка". Обзор палеоботаники и палинологии . 89 (3–4): 417–428. Bibcode :1995RPaPa..89..417G. doi :10.1016/0034-6667(95)00007-8.
^ Gess, Robert W.; Prestianni, Cyrille (2022-02-01). "Flabellopteris lococannensis gen. et sp. nov.: Новое папоротникообразные растения из фаменского яруса Южной Африки". Review of Palaeobotany and Palynology . 297 : 104585. Bibcode : 2022RPaPa.29704585G. doi : 10.1016/j.revpalbo.2021.104585. hdl : 2268/302493 . ISSN 0034-6667. S2CID 245209478.
^ Gess, RW; Hiller, N. (1 декабря 1995 г.). "Позднедевонские харофиты из группы Виттеберг, Южная Африка". Review of Palaeobotany and Palynology . 89 (3): 417–428. Bibcode :1995RPaPa..89..417G. doi :10.1016/0034-6667(95)00007-8.
^ Харрис, Кристофер; Гесс, Роберт У.; Престианни, Сирилл; Бэмфорд, Мэрион К. (01.10.2021). «Позднедевонский рефугиум для Colpodexylon (Lycopsida) в высоких широтах». Обзор палеоботаники и палинологии . 293 : 104481. Bibcode : 2021RPaPa.29304481H. doi : 10.1016/j.revpalbo.2021.104481. ISSN 0034-6667.
^ Prestianni, C.; Gess, RW (1 октября 2014 г.). «Корневая система Leptophloeum Dawson: новый материал из верхнего девона, фаменской формации Witpoort Южной Африки». Обзор палеоботаники и палинологии . 209 : 35–40. Bibcode : 2014RPaPa.209...35P. doi : 10.1016/j.revpalbo.2014.05.007.
^ Gess, RW; Prestianni, C. (1 февраля 2018 г.). «Kowieria alveoformis gen. nov. sp. nov., новый гетероспоровый ликофит из позднего девона Южной Африки» (PDF) . Обзор палеоботаники и палинологии . 249 : 1–8. Bibcode : 2018RPaPa.249....1G. doi : 10.1016/j.revpalbo.2017.10.002. S2CID 89788823.
^ Престианни, Кирилл; Гесс, Роберт В. (28 ноября 2018 г.). «Rinistachyahilleri gen. et sp. nov. (Sphenophyllales), из верхнего девона Южной Африки» (PDF) . Разнообразие и эволюция организмов . 19 (1): 1–11. дои : 10.1007/s13127-018-0385-3. S2CID 53811583.
^ Андерсон, Хайди М.; Хиллер, Нортон; Гесс, Роберт В. (1 апреля 1995 г.). «Archaeopteris (Progymnospermopsida) из девона южной Африки». Ботанический журнал Линнеевского общества . 117 (4): 305–320. doi :10.1006/bojl.1995.0021.