Ferugliotherium — род ископаемых млекопитающих семейства Ferugliotheriidae из кампанского и/или маастрихтского периода ( поздний мел ; около 70 миллионов лет назад) в Аргентине. Он содержит единственный вид, Ferugliotheriumwindhauseni , который был впервыеописанв 1986 году . был признан родственным гипсодонтным (высококорончатым) Sudamericidae после открытия дополнительного материала в начале 1990-х годов. После того, как в 1999 году была описана челюсть судамерициды Sudamerica , эти животные (известные под общим названием Gondwanatheria ) больше не считались мультитуберкулятами, а несколько окаменелостей, которые ранее считались феруглиотериями , вместо этого были отнесены к неуказанным мультитуберкулятам. С 2005 г. связь гондванатеров и мультитуберкулезников вновь получила поддержку. Близкородственное животное Trapalcotherium было описано в 2009 году по единственному зубу.
Около двадцати зубов и фрагмент челюсти были отнесены к Ferugliotherium , но отнесение многих из них является спорным или было заменено. Верхние и нижние резцы длинные, как у грызунов, с эмалью только на одной стороне коронки. На фрагменте нижней челюсти видно, что лунка нижнего резца была очень длинной, простиралась ниже четвертого премоляра (р4). В этом фрагменте сохраняется р4. Он имеет клиновидную форму и напоминает мультитуберкулёзный p4s. Однако определение этого ископаемого как Ferugliotherium находится под вопросом. Идентичность нескольких дополнительных изолированных премоляров, отнесенных к Ferugliotherium , некоторые из которых напоминают мультитуберкуляты, также неясна. Первый нижний коренной зуб ( моляроподобный зуб; mf1) известен по четырем примерам, из которых два первоначально были идентифицированы как верхние коренные зубы другого вида ( Vucetichia gracilis ), который сейчас считается синонимом Ferugliotherium . Они несут два продольных ряда по три-четыре выступа , а также поперечные гребни и бороздки. По одному примеру второго нижнего (mf2) и первого верхнего молярного зуба (MF1) видно, что эти зубы также имели продольные ряды бугров, поперечные борозды и гребни, но у mf2 было только два или, возможно, три зуба на ряд, а у MF1 — три. продольные ряды.
Хотя зубы Ferugliotherium имеют гораздо более низкую коронку, чем у Sudamericidae, они имеют по существу схожий рисунок окклюзионной ( жевательной) поверхности mf1 и mf2, схожие резцы, движение челюсти назад во время жевания и эмаль с небольшими призмами . Считается, что феруглиотерий был небольшим животным с массой тела около 70 г (2,5 унции) и, возможно, питался насекомыми и растительным материалом. Его останки были найдены в двух геологических формациях на юге Аргентины, где он является частью фауны млекопитающих, включающей также судамерицид Gondwanatherium и множество дриолестоидов .
Ferugliotherium Windhauseni был назван в 1986 году аргентинским палеонтологом Хосе Бонапартом на основе единственного второго нижнего коренного зуба (m2) из позднемеловой формации Лос-Аламитос в Аргентине. [ 2] И родовое название Ferugliotherium , и видовое название Windhauseni даны в честь геологов, изучавших геологию Патагонии : Эджидио Феруглио и Ансельмо Виндхаузена соответственно. [3] Бонапарт создал новое семейство , Ferugliotheriidae , для нового вида и предварительно отнес его к Multituberculata , вымершей группе млекопитающих, которая была разнообразной в течение позднего мела, в основном на северных континентах ( Лавразия ). В последующие годы другие находки позволили с большей уверенностью отнести его к Multituberculata. [2] В 1990 году Бонапарт описал Vucetichia gracilis на основе того, что он интерпретировал как два верхних коренных зуба родственника Gondwanatherium из отряда Gondwanatheria , небольшой группы млекопитающих, которая в то время была известна только по аргентинским окаменелостям и считалась родственной. к ксенартранам как к части ныне исключенной группы под названием Паратерия . [4] Родовое название Vucetichia дано в честь аргентинского палеонтолога Гиомара Вучетича, а видовое название gracilis (на латыни «стройный») относится к небольшому размеру животного. [5]
Однако в 1990 году Дэвид В. Краузе и Бонапарт утверждали, что Gondwanatheria, включая Ferugliotherium (семейство Ferugliotheriidae), Gondwanatherium и Sudamerica (семейство Sudamericidae ), следует отнести к Multituberculata. [6] Два года спустя Краузе, Бонапарт и Зофия Килан-Яворовска описали дополнительный материал Ferugliotherium (который они предварительно отнесли к мультитуберкулезному подотряду Plagiaulacoidea) и предположили, что предполагаемые верхние коренные зубы Vucetichia на самом деле были сильно изношенными первыми нижними молярами ( mf1) феруглиотерия . [7] В 1993 году Краузе описал неизношенный mf1 Ferugliotherium и подтвердил, что Vuceticia возникла на основе изношенных экземпляров Ferugliotherium и , следовательно, является синонимом последнего. [1] В том же году он и Бонапарт еще раз доказали, что Ferugliotherium , Gondwanatherium и Sudamerica образуют близкородственную группу мультитуберкулятов, которую они назвали надсемейством Gondwanatherioidea. [8] Килан-Яворовска и Бонапарт описали фрагмент нижней челюсти с мультибугоркоподобным нижним четвертым премоляром (p4) из Лос-Аламитоса в 1996 году и предварительно идентифицировали его как Ferugliotherium . [9] На основании морфологических особенностей фрагмента челюсти они утверждали, что гондванатерии не были тесно связаны с какой-либо другой мультитуберкулезной группой, и, следовательно, поместили их в собственный подотряд Gondwanatheria. [10]
В 1999 году Розендо Паскуаль и его коллеги описали челюсть Судамерики . Поскольку некоторые особенности этой челюсти считались несовместимыми с мультитуберкулезной идентичностью, они считали гондванатеров (включая Ferugliotherium ) Mammalia incertae sedis . [11] Однако в 2009 году Ямила Гурович и Робин Бек высказались в пользу тесной связи между гондванатериями (включая Ferugliotherium ) и мультитуберкулезными микроорганизмами. [12] Споры частично возникают из-за разногласий по поводу назначения двух верхних премоляров и фрагмента челюсти, описанных Килан-Яворовской и Бонапартом в 1996 году; Гурович и Бек идентифицируют их как Ferugliotherium , тогда как Килан-Яворовска и другие считают их неопределенными мультитуберкулезными микроорганизмами. [13]
В 2000-х годах были обнаружены возможные близкие родственники феруглиотерия . Загадочный зуб из палеогена Перу, LACM 149371 , был описан в 2004 году как возможно связанный с семейством Ferugliotheriidae. [14] Килан-Яворовска и ее коллеги описали p4 из формации Ла Колония (поздний мел Аргентины) как новый мультитуберкулезный род Argentodites в 2007 году, [15] но Гурович и Бек отметили близкое сходство между этим p4 и p4 в возможный фрагмент челюсти Ferugliotherium и предположил, что он представляет Ferugliotherium или близкородственный ему вид. [16] Одиночный mf1 из формации Аллен (поздний мел Аргентины) был описан как другой род феруглиотериидов, Trapalcotherium , в 2009 году. [17]
Феруглиотерий известен по изолированным зубам, отнесение некоторых из которых является спорным. [24] Материал из формации Лос-Аламитос, которая в основном находится в Аргентинском музее естественных наук Бернардино Ривадавиа (MACN) в Буэнос-Айресе , а один зуб находится в Музее де Ла-Плата (MLP) в Ла-Плате, Аргентина , был подробно описано; хотя есть и дополнительные окаменелости феруглиотериев из формации Ла Колония, они не были подробно описаны. [25] Хотя фрагментарный характер известных окаменелостей Ferugliotherium не позволяет с уверенностью определить его зубную формулу , Гурович предположил, что у него был один резец (возможно, два в верхней челюсти), не было клыков , один или два премоляра и два моляры с каждой стороны нижней и верхней челюсти. [26] Однако на основе сравнений с Sudamerica , которая, как известно, имела четыре нижних молариформ (моляроподобные зубы, либо премоляры, либо коренные зубы) в нижней челюсти, Паскуаль и Ортис-Хорегисар предположили в 2007 году, что Ferugliotherium также может у меня было четыре нижних моляра. [27]
Феруглиотерий был намного меньше судамериц Gondwanatherium и Sudamerica , а масса его тела оценивалась примерно в 70 г (2,5 унции). [28] В отличие от гипсодонтных судамерицид (с высокой коронкой), Ferugliotherium имеет брахидонтные (с низкой коронкой) коренные зубы, которые поддерживаются как минимум двумя корнями, а не одним массивным корнем. [29] Направление стирания зубов указывает на то, что у Ferugliotherium , Gondwanatherium и Sudamerica наблюдалось палинальное движение челюсти (т. е. нижняя челюсть перемещалась назад во время жевательного движения) — особенность, которая в противном случае наблюдалась только у мультитуберкулезных млекопитающих. [30]
Три фрагментарных нижних резца Ferugliotherium (MACN Pv-RN 701A, 701B и 701C) известны из формации Лос-Аламитос. [31] Другой резец, MACN Pv-RN 970, был отнесен Бонапартом к Ferugliotherium в 1990 году, но он намного крупнее трех других резцов, которые в остальном похожи, и, вероятно, вместо этого представляет Gondwanatherium . [32] Сохранились только кончики трех резцов. Они сжаты с боков и имеют предполагаемую ширину 1,3 мм и высоту 2,4 мм у 701А. Медиальная сторона (к середине рта) плоская, а латеральная (к бокам) выпуклая. Эмаль имеется только на нижней (вентральной) стороне. На кончике имеется большая фасетка стирания, образующая угол около 35° с вентральным краем у 701А. [33] Три фрагмента резцов идентифицированы как Ferugliotherium из-за их размера и происхождения, а также наличия ограниченной эмалевой полосы. Они имеют такие особенности, как латеральное сжатие, острый угол на кончике, небольшую кривизну и неправильное поперечное сечение, которые обычно наблюдаются в нижних, а не в верхних резцах у млекопитающих с распростертыми резцами, таких как грызуны и многобугорчатые тениолабидоиды . [34]
Считается, что четыре экземпляра (MACN Pv-RN от 702A до 702D) представляют собой вторые верхние резцы (I2) Ferugliotherium . 702A (высота 1,5 мм; ширина 1,1 мм) и 702B немного больше, чем 702C (высота 1,2 мм; ширина 0,9 мм) и 702D. Резцы меньшего размера не могут быть боковыми резцами (I3), потому что фасетка износа у 702C сильнее, чем можно было бы ожидать у I3; следовательно, все четыре верхних резца идентифицируются как центральные резцы (I2). Чтобы объяснить разницу в размерах, Краузе и его коллеги предположили, что размер Ferugliotherium варьируется или что меньшие резцы были временными предшественниками более крупного постоянного зуба. Они считали менее вероятным наличие нескольких видов с одинаковыми резцами. Верхние резцы имеют эмаль только на дорсальной стороне. Фасетка стираемости на вершине сохранилась только у 702С, образуя угол 52° с дорсальной стороной и более вогнутая, чем фасетка нижних резцов. 702A–D можно узнать как верхние резцы, поскольку они имеют менее острый угол на кончике, менее сжаты с боков, более изогнуты и имеют эллиптическую форму в поперечном сечении. [35]
Резцы Ferugliotherium и Gondwanatherium в целом схожи по форме и имеют ограниченную полосу эмали - особенность, которая в противном случае наблюдается только у мультитуберкулезных млекопитающих мезозоя. [36] Резцы Судамерики также похожи. [37]
MACN Pv-RN 975, фрагмент нижней челюсти (нижней челюсти), сохранивший один премоляр, был обнаружен в 1991 году и предварительно идентифицирован как Ferugliotherium Килан-Яворовской и Бонапартом в 1996 году, но это определение остается спорным. [38] Плохо сохранившийся и изношенный премоляр представляет собой лезвие, напоминающее многобугорковые четвертые нижние премоляры (p4). [39] Премоляр имеет длину 4,8 мм и имеет восемь слабых гребней как на губной (по направлению к губам), так и на лингвальной (по направлению к языку) сторонах. На лабиальной стороне четыре гребня сзади разделены более широко, чем четыре перед ними. Задний и передний края зуба параллельны, на лабиальной стороне небольшого бугорка нет. Есть два корня; передний больше заднего и имеет бороздку. Нижняя граница эмалевого покрова обозначена двумя полукруглыми расширениями эмали на лицевой стороне, сзади же такое расширение только одно. [40] По размеру, количеству гребней и, по-видимому, большей длине, чем высоте, он отличается от всех известных мультибугорковых первых, вторых и третьих нижних премоляров, что указывает на то, что это р4. [41]
Сама зубная кость (кость нижней челюсти) крепкая и короткая. [42] Ось длины p4 составляет угол около 58° с осью длины челюстной кости. Кость вогнутая с язычной стороны, но выпуклая с лабиальной стороны. [43] Существует диастема (промежуток) между р4 и резцом, который должен был находиться перед ним, как в челюсти Судамерики . Гурович оценил длину диастемы в 2,5 мм. [44] Имеется округлое подбородочное отверстие (отверстие на лабиальной стороне челюстной кости) диаметром 0,7 мм, расположенное примерно на 0,8 мм ниже дорсального края кости и на 1,5 мм впереди p4. [45] Хотя сам резец не сохранился, его альвеола (корпус корня) сохранилась частично. Как и в Южной Америке , он простирается далеко вглубь зубной кости, проходя ниже р4. Ширина альвеолы ниже переднего корня р4 составляет 1,5 мм, у задней части отломка челюсти — 1,4 мм. Хотя высоту альвеолы определить невозможно, поскольку нижняя сторона отколота, резец, должно быть, был довольно глубоким. [46]
Когда было обнаружено, что у Sudamerica было четыре коренных зуба и нет лезвийных премоляров в нижней челюсти, Паскуаль, Килан-Яворовска и коллеги удалили MACN Pv-RN 975 из Ferugliotherium , который, как они ожидали, имел ту же зубную формулу, что и его собратья-гондванатерия Sudamerica. , и вместо этого идентифицировал его как неопределенный мультитуберкулез. [47] Паскуаль и его коллеги утверждали, что коренные зубы, наблюдаемые в Судамерике , не могли возникнуть из лезвиевидных зубов p4 Ferugliotherium , и что маловероятно, что дополнительные коренные зубы были добавлены в Судамерике . [48] В 2004 и 2007 годах Килан-Яворовска и ее коллеги отнесли зубную кость к мультитуберкулёзному подотряду « Plagiaulacida », потому что p4 имеет прямоугольную форму с лабиальной точки зрения, а не изогнутую, как у подотряда Cimolodonta . Эта особенность также использовалась, чтобы отличить MACN Pv-RN 975 от единственного p4, отнесенного к Argentodites , который предварительно был помещен в Cimolodonta. [49]
Гурович, Гильермо Ружье и их коллеги, с другой стороны, утверждают, что дентарий относится к Ferugliotherium и что p4 Argentodites и MACN Pv-RN 975 очень похожи. [50] Альвеола MACN Pv-RN 975 по размеру соответствует нижним резцам, приписываемым Ferugliotherium [51] , а лезвийный премоляр имеет размер, ожидаемый для животного с коренными зубами размером с зубы Ferugliotherium . [52] Если зубные кости и премоляры (идентификация которых была столь же спорной; см. ниже) не принадлежат к Ferugliotherium , то, как утверждают Гурович и Бек, формация Лос-Аламитос могла содержать двух млекопитающих ( Ferugliotherium и multituberculate), сходных по размеру и морфологии и, следовательно, предположительно занимающие сходные экологические ниши — причем одна из них среди имеющихся окаменелостей будет представлена только коренными формами и резцами, а другая — только премолярами и фрагментом челюсти. [24] Кроме того, они отметили, что переход от лезвийных к молярным премолярам действительно наблюдался в летописи окаменелостей вымерших стенуриновых кенгуру, и что первый коренной зуб у Sudamerica и Gondwanatherium сжат с боков, что позволяет предположить, что он, возможно, произошел от из лезвийного зуба. [53] Гурович и Бек объяснили разницу в форме между MACN Pv-RN 975 и Argentodites p4s сильным износом первого и предположили, что эти два экземпляра достаточно похожи, что, вероятно, представляют собой, по крайней мере, близкородственные виды. [16]
Краузе и коллеги идентифицировали один зуб, MACN Pv-RN 251, как возможный молочный передний (т.е. не p4 или dp4, молочную версию p4) нижнего премоляра Ferugliotherium . Он крошечный, длиной 0,85 мм и шириной 0,5 мм (при условии, что зуб ориентирован правильно). Он имеет два зубца (небольшие выступы) на кончике короны: один вокруг середины короны, а другой, возможно, на задней части короны, где она самая высокая. Два выступающих гребня спускаются от каждой зазубрины вперед по бокам зуба. Корни не сохранились, но округлая поверхность нижней стороны зуба предполагает, что они могли быть резорбированы, что указывает на молочный зуб. Краузе и его коллеги предположили, что этот зуб мог быть самым передним премоляром, будь то временным или постоянным. [34] Однако Килан-Яворовска и Бонапарт написали, что этот зуб не соответствует частичной челюсти MACN Pv-RN 975, у которой нет альвеол перед p4, [54] и Паскуаль и его коллеги согласились в 1999 году, что зуб, вероятно, имеет не принадлежат к Ferugliotherium . [55]
Бонапарт идентифицировал еще один зуб, MACN Pv-RN 252, как возможный нижний премоляр Ferugliotherium в 1990 году, но эта окаменелость очень фрагментарна, и, по мнению Краузе и его коллег, невозможно даже доказать, что она принадлежит зубу млекопитающего. [56]
Краузе и его коллеги идентифицировали два зуба, MACN Pv-RN 249 и 250, как передние верхние премоляры. 249 имеет два продольных ряда острий. Один ряд (ряд А; возможно, язычный) включает четыре бугорка, другой (ряд Б) включает не менее двух, но поврежден. В ряду А есть три гребня (спереди, посередине и сзади), отходящие от кончика основания каждого бугорка. Второй и третий бугорки самые крупные и наиболее широко отделены друг от друга. В ряду В один бугорок имеет три гребня, из которых один простирается в сторону другого бугорка в ряду, а два других — в сторону ряда А), а другой бугорок поврежден. Зуб № 250 более фрагментарен, но имеет по крайней мере пять бугорков и может представлять то же положение зуба, что и № 249, хотя он может располагаться с противоположной стороны рта. [35] Изучена микроструктура эмали этого зуба. При ширине около 55 мкм у кончика бугра эмаль тонкая. Эмалевые призмы прямые, маленькие и закругленные, между призмами мало материала. [57] Маленькие округлые призмы также встречаются у Gondwanatherium , Sudamerica и других гондванатеров, но у немногих мультитуберкулятов. [58] Даже у тех мультитуберкулятов, которые имеют маленькие призмы, оболочка призмы закрыта, но оболочка неполная у Gondwanatherium и, возможно, у Ferugliotherium . [59]
Краузе и его коллеги написали, что эти два зуба напоминают многобугорковые временные передние верхние премоляры, особенно вторые и третьи премоляры (P2 и P3) [35] и использовали это как один из своих аргументов для идентификации Ferugliotherium как мультитуберкулята. [60] Однако, как и в случае с дентарным MACN Pv-RN 975, два верхних премоляра были исключены из Ferugliotherium и идентифицированы как мультитуберкуляты Килан-Яворовской и коллегами после открытия челюсти Судамерики . [61] Гурович продолжает идентифицировать их как Ferugliotherium на основании их размера и происхождения, а также других сходств между Ferugliotherium и multituberculates. [24]
Пять предполагаемых нижних коренных форм Ferugliotherium известны из формации Лос-Аламитос (MACN Pv-RN 20, 174, 175 и 253 и MLP 88-III-28-1). [62] Эти зубы включают голотипы Ferugliotherium Windhauseni (MACN Pv-RN 20, единственный второй нижний коренной зуб, или m2) [34] и Vucetichia gracilis (MACN Pv-RN 174). [23]
Лучше всего сохранившийся mf1 — MLP 88-III-28-1. Коронка целая и нестертая, корней нет, что позволяет предположить, что зуб еще не прорезался, когда его владелец умер. [1] Краузе, который впервые описал этот зуб в 1993 году, идентифицировал его как правый коренной зуб, но последующее открытие челюсти в Южной Америке дало понять, что Ferugliotherium molariforms был перевернут, и MLP 88-III-28-1 на самом деле является с левой стороны челюсти. [63] Зуб имеет длину 2,2 мм и ширину 1,5 мм. [23] Корона примерно прямоугольной формы, с закругленными углами и имеет два продольных ряда острий. Язычный ряд состоит из четырех бугорков, которые меньше и ниже трех губных. Бугорки в этом ряду становятся меньше и ниже спереди назад. От кончика каждого бугорка спускаются два гребня к язычной и губной сторонам. Лабиальные гребни на первом и четвертом бугорках достигают только основания бугра, а на втором и третьем бугорках присоединяются к гребням, спускающимся от первого и второго лабиальных бугорков. [1] В первых трех бугорах язычный гребень доходит до язычного края зуба, а затем поворачивается назад; конец гребня лингвально к следующему бугорку. В четвертом бугре гребень почти не простирается назад, а скорее лабиально, образуя задний край зуба и присоединяясь к гребню, спускающемуся от последнего лабиального бугра. [64] Лабиальный ряд бугров включает в себя три более крупных бугорка, каждый из которых имеет два гребня, которые спускаются лингвально в впадину между двумя рядами бугорков. Передний гребень каждой пары заканчивается в центральной впадине, а задний гребень присоединяется к гребню язычного бугорка. В результате гребневого рисунка между главными бугорками имеются три поперечные бороздки. [23]
Другой mf1, MACN Pv-RN 253, почти не стерт, но поврежден: сохранились только два передних язычных бугра, первые два бугра и часть третьего в губном ряду. Этот зуб по всем параметрам аналогичен МЛП 88-III-28-1. [23] Однако Гурович предполагает, что это может быть и m2. [65] MACN Pv-RN 174, который сильно изношен, и MACN Pv-RN 175, который не только сильно изношен, но и подвергся сильному истиранию, [66] первоначально были идентифицированы Бонапартом в 1990 году как верхние коренные зубы Vucetichia gracilis . [5] Корни MACN Pv-RN 174 сохранены ; в передней и задней части зуба имеется по паре корней, сросшихся у своих оснований. [66] Он имеет небольшие эмалевые призмы. [67] Краузе и его коллеги предположили в 1992 году, что 174 и 175 были mf1 Ferugliotherium на основании сходства с 253, [67] и Краузе подтвердил это в 1993 году, описав полный mf1 MLP 88-III-28-1. [68] Родственный род феруглиотериидов Trapalcotherium известен по одному mf1, который похож на Ferugliotherium mf1s, но отличается в некоторых морфологических деталях (см. Trapalcotherium : Взаимосвязи ). [69]
Голотип, MACN Pv-RN 20, представляет собой правый mf2, согласно Краузе и его коллегам (1992) и Гуровичу (2005), но Гурович считал сторону, которую Краузе и коллеги считали язычной, лабиальной, и наоборот. Последняя интерпретация используется в следующем описании. [70] Он почти квадратный, но спереди немного уже, чем сзади. Лабиальная сторона зуба выше и менее изношена, чем язычная. Есть два ряда бугорков, и каждый язычный бугорок соединен с каждым губным бугорком широким гребнем с одной или несколькими ямками посередине. Один из двух лабиальных бугров мог быть разделен на два меньших бугра. Два гребня разделены глубокой бороздой. [71] Эмалевые призмы этого зуба маленькие, как и у премоляра MACN Pv-RN 250. [72]
Поперечные гребни между бугорками, как у Ferugliotherium , известны только у одного мультибугорка, Essonodon , но рисунок гребней у Essonodon более сложен, и у животного отсутствуют заметные бороздки, как у Ferugliotherium , и оно отличается многими другими особенностями. [73] С другой стороны, общий рисунок выступов и гребней по существу схож у Ferugliotherium , Gondwanatherium и Sudamerica , что указывает на их тесное родство. [74]
Единственный зуб, MACN Pv-RN 248, в настоящее время идентифицирован как верхний молариформ Ferugliotherium . В 1992 году Краузе и его коллеги назвали его правым MF1 [57] , но Гурович идентифицировал его как левый MF1 или, возможно, даже правый MF1. [75] LACM 149371 , загадочный зуб из палеогена Санта -Розы , Перу, может представлять собой верхний коренной зуб животного, родственного Ferugliotherium . Как и последний, он имеет бугорки, сжатые спереди назад и соединенные с центром коронки невысокими гребнями. [76]
MACN Pv-RN 248 несколько поврежден и почти прямоугольный, но сзади немного уже, чем спереди. Зуб несет три продольных ряда бугорков. Средний ряд состоит из пяти бугорков, лабиальный ряд (при условии, что это левый М1; если он справа, то «язычные» и «губные» следует поменять местами) включает два или, возможно, три бугорка, а язычный ряд, вероятно, включает четыре выступа. Язычный и средний ряды проходят по всей длине зуба, но губной ряд короче и занимает около 70% длины. Средний ряд ориентирован наклонно по отношению к продольной оси зуба так, что он сходится с язычным рядом по направлению к задней части зуба. Передний язычный угол зуба отсутствует, но кажется, что первые бугры язычного и среднего рядов соединены двумя гребнями: один на переднем крае зуба и один на задней части бугров. Между двумя бугорками и соединяющими их гребнями лежит глубокая ямка (бассейн). Позади этих двух бугров по ширине зуба проходит поперечная борозда. Второй язычный и средний бугорки также соединены гребнем, несколько более слабым, чем те, что соединяют первые бугорки. Другая поперечная борозда проходит позади вторых бугорков и также отделяет второй средний бугорок от губного ряда. Третья борозда, позади третьего язычного и среднего бугорков, также отделяет первый от второго губного бугорка. От четвертого язычного бугра спускаются три гребня: один соединяется с четвертым средним бугорком, один заканчивается слепо между четвертым язычным и средним бугорком и один соединяется с пятым средним бугорком. Второй лабиальный бугорок, который больше первого, поверхностно разделен на два меньших бугорка углублением на язычной стороне. У основания бугров имеются вертикальные бороздки. [57]
Остатки Ferugliotherium происходят из двух формаций позднего мела на юге Аргентины: формаций Лос-Аламитос и Ла-Колония . Все они, а также формация Аллен (которая дала Trapalcotherium ) датируются кампаном ( 84–71 миллион лет назад) и/или маастрихтом (71–66 миллионов лет назад), предпоследним и последним этапами мелового периода. [77] Формация Ла Колония может быть несколько моложе двух других, [78] в то время как формация Лос Аламитос считается кампанской, [79] и может быть датирована кампанским или маастрихтским периодом на основе палинологии . Формация Аллен, вероятно, относится к маастрихту, но не к позднему маастрихту. [78]
Формация Лос Аламитос расположена на юго-востоке провинции Рио-Негро , в окрестностях города Кона-Ниеу [80] и, вероятно, отложилась в болотистой среде. [81] В 1983 году здесь появилось первое мезозойское млекопитающее, обнаруженное в Аргентине, Mesungulatum houssayi , [82] и с тех пор фауна млекопитающих расширилась до 14 видов. Большинство из них принадлежит к архаичной группе млекопитающих Dryolestoidea , но фауна включает также гондванатеров Ferugliotherium и Gondwanatherium . [83] Дриолестоиды Mesungulatum houssayi и Groebertherium novasi , а также два гондванатера являются наиболее распространенными млекопитающими. [84] Другие окаменелости, найденные в формации Лос-Аламитос, включают рыб, лягушек, черепах, змей -мадцойидов , динозавров, таких как Secernosaurus , брюхоногих моллюсков и других беспозвоночных. [85]
Формация Ла Колония выходит на поверхность в северо-центральной провинции Чубут , а окаменелости млекопитающих происходят из долины Мирасоль-Чико. В состав формации входят речные (речные), глубоководные и прибрежные отложения, а фауна млекопитающих, вероятно, происходит из лиманной, приливной равнины или прибрежной равнины. [86] Формация Ла Колония также содержит дриолестоиды, такие как Coloniatherium и Reigitherium , а также феруглиотериид и предполагаемые мультитуберкулезные аргентодиты . [87] Кроме того, в формации Ла Колония обнаружены окаменелости широкого спектра других животных, включая крокодилов, плезиозавров , двоякодышащих рыб ( Ceratodus ) и динозавров (включая карнотавра ). [88]
Судамерициды с высокой коронкой, вероятно, были травоядными, но Ferugliotherium с нижней короной , скорее всего, был насекомоядным или всеядным, как и подобные мультитуберкулезные виды, такие как Mesodma , которые, как полагают, питались насекомыми, другими членистоногими, семенами и/или орехами. Возможно, он использовал свои резцы для грызения или нарезки ломтиков, а похожий на лезвие p4 также мог использоваться для нарезки твердых частей растений, таких как семена. Рисунок износа зубов феруглиотерия независимо предполагает, что животное, возможно, съело немного растительного материала. [89]
Данные, относящиеся к феруглиотерию, в Wikispecies