stringtranslate.com

Herrerasauridae

Herrerasauridae — семейство плотоядных динозавров , возможно, базальное по отношению либо к тероподам , либо даже ко всем ящеротазовым , или даже к их собственному ответвлению от Dracohors , отдельное от Dinosauria в целом. Они являются одними из древнейших известных динозавров, впервые появившись в палеонтологической летописи около 233,23 миллионов лет назад ( карнийский ярус позднего триаса ), [2] прежде чем вымерли к концу карнийского яруса. Herrerasaurids были относительно небольшими динозаврами, обычно не более 4 метров (13 футов) в длину, [3] [4] хотя считается, что голотипный образец « Frenguellisaurus ischigualastensis» (в настоящее время считающийся синонимом Herrerasaurus ischigualastensis ) достигал около 6 метров (20 футов) в длину. Наиболее известные представители этой группы происходят из Южной Америки ( Бразилия , Аргентина ), где они были впервые обнаружены в 1930-х годах в связи со Staurikosaurus и в 1960-х годах в связи с Herrerasaurus . Почти полный скелет Herrerasaurus ischigualastensis был обнаружен в формации Ischigualasto в Сан-Хуане , Аргентина, в 1988 году. Менее полные возможные герреразавриды были найдены в Северной Америке и Африке , и они, возможно, населяли и другие континенты.

Анатомия герреразавридов необычна и специализирована, и они не считаются предками какой-либо более поздней группы динозавров. Они только внешне напоминают теропод и часто представляют собой смесь очень примитивных и производных черт. Вертлужная впадина открыта лишь частично, а крестцовых позвонков всего два , наименьшее количество среди динозавров. Лобковая кость имеет производную структуру, она повернута несколько назад и сложена, чтобы создать поверхностное тетанурообразное терминальное расширение, особенно заметное у H. ischigulastensis . Кисть примитивна тем, что имеет пять пястных костей и третий палец длиннее второго, но напоминает кисть теропод тем, что имеет только три длинных пальца с изогнутыми когтями. У герреразавридов также есть шарнирная нижняя челюсть , которая также встречается у теропод.

Классификация

Реконструкция ставрикозавра

Неясно, где герреразавриды находятся на раннем эволюционном дереве динозавров. Возможно, они являются базальными тероподами или базальными заурисхиями. [5] Ранние исследователи даже предполагали, что они представляли раннюю линию завроподоморфов . Некоторые анализы, такие как Nesbitt et al. 2009, обнаружили, что Herrerasaurus и его родственники в Herrerasauridae являются очень базальными тероподами, [6] в то время как другие (например, Ezcurra 2010) обнаружили, что они являются базальными по отношению к кладе Eusaurischia , то есть ближе к основанию дерева заурисхий, чем тероподы или завроподоморфы, но не являются истинными членами ни того, ни другого. [7] Ситуация еще больше осложняется неопределенностями в корреляции возрастов позднетриасовых слоев, содержащих наземных животных. [3]

Другие предполагаемые члены клады включали Sanjuansaurus [ 8] из формации Ischigualasto в Аргентине, Staurikosaurus и Gnathovorax из формации Santa Maria на юге Бразилии, [9] Chindesaurus из окаменелого леса ( формация Chinle ) в Аризоне , [10] и, возможно, Caseosaurus из формации Dockum в Техасе , [11] [12] хотя взаимоотношения североамериканских животных до конца не изучены, и не все палеонтологи согласны с этим. Grzegorz Niedźwiedzki, Stephen L. Brusatte et al. (2014) описали предполагаемого европейского члена группы на основе ископаемых норийского возраста, обнаруженных в Польше . [13] Неназванный герреразавр был зарегистрирован в карнийской галечной аркозовой формации в Зимбабве Гриффином и др. (2022). [14] Другие возможные базальные ящеротазовые включают Alwalkeria из позднетриасовой формации Малери на юге Индии , [15] и Teyuwasu (недавно считающийся синонимом Staurikosaurus ), [16] известный по очень фрагментарным останкам из позднего триаса Бразилии. [17]

Открытие герреразаврида Gnathovorax указывает на то, что семейство выходит за рамки Theropoda и Sauropodomorpha в кладистическом анализе, проведенном по роду при его описании, но остается определенно внутри Saurischia как базальные члены отряда. [18] [19] Был описан неназванный герреразаврид из карнийского яруса Бразилии, который, возможно, принадлежит к новому морфотипу относительно крупных размеров, неофициально известному как «Большая сатурналия ». В филогенетическом анализе в рамках этого исследования герреразавриды были выделены как неэузаврихиевые заурисхии . [20]

Филогения

Фернандо Новас (1992) определил Herrerasauridae как Herrerasaurus , Staurikosaurus и их самого недавнего общего предка. [21] Пол Серено (1998) определил группу как наиболее обширную кладу, включающую H. ischigualastensis , но не Passer domesticus . [22] Лангер (2004) предоставил первое филогенетическое определение таксона более высокого уровня , Herrerasauria , как Herrerasaurus , но не Liliensternus или Plateosaurus . [3] Согласно текущим филогенетическим исследованиям, все эти определения описывают одну и ту же кладу.

Первая представленная кладограмма следует одному предложенному анализу Новаса и др. в мае 2011 г. В этом обзоре установлено, что герреразавр является базальным ящеротазовым, но не тероподом. [23] Вторая кладограмма основана на анализе Сьюза и др. в апреле 2011 г. В этом обзоре герреразавр классифицирован как базальный теропод. [24]

Большой филогенетический анализ ранних динозавров, проведенный Мэтью Бароном, Дэвидом Норманом и Полом Барреттом (2017), обнаружил Herrerasauridae в кладе Saurischia , как сестринскую группу для Sauropodomorpha . Это стало результатом удаления Theropoda из Saurischia и его помещения рядом с Ornithischia в недавно созданную кладу Ornithoscelida . [26]

Барон и Уильямс (2018) обнаружили Herrerasauria (включая Daemonosaurus , Caseosaurus и Saltopus ) за пределами Dinosauria. [12] Аналогичный результат дал филогенетический анализ Кау, 2018: [27]

Novas et al., 2021 пересмотрели ископаемые данные ранних динозавров Южной Америки и подтвердили, что Herrerasauria является частью Saurischia , но отделилась раньше, чем Sauropodomorpha или Theropoda , и дополнительно подтвердили гипотезу о том, что Chindesaurus , Daemonosaurus и Tawa являются членами клады. [28] В 2024 году Андреа Кау переклассифицировал Herrerasauria в Theropoda. [29]

Хронология родов

Late TriassicMiddle TriassicEarly TriassicRhaetianNorianCarnianLadinianAnisianOlenekianInduanCaseosaurusHerrerasaurusSanjuansaurusStaurikosaurusGnathovoraxLate TriassicMiddle TriassicEarly TriassicRhaetianNorianCarnianLadinianAnisianOlenekianInduan

Ссылки

Wikispecies содержит информацию, связанную с Herrerasauridae .
  1. ^ Хольц, Томас Р. младший (2012). «Приложение зимы 2011 года» (PDF) . Динозавры: самая полная и современная энциклопедия для любителей динозавров всех возрастов .
  2. ^ Langer, MC; Ramezani, J.; Da Rosa, Á.AS (2018). «U-Pb возрастные ограничения на подъем динозавров из южной Бразилии». Gondwana Research . X (18): 133–140. Bibcode : 2018GondR..57..133L. doi : 10.1016/j.gr.2018.01.005.
  3. ^ abc Langer, Max C. (2004). "Basal Saurischia". В Weishampel, David B. ; Dodson, Peter ; Osmólska, Halszka (ред.). The Dinosauria (2-е изд.). Berkeley: University of California Press. стр. 25–46. ISBN 978-0-520-24209-8. OCLC  55000644. OL  3305845M.
  4. ^ Лангер, Макс С.; Бентон, Майкл Дж. (2006). «Ранние динозавры: филогенетическое исследование». Журнал систематической палеонтологии . 4 (4): 309–358. Bibcode : 2006JSPal...4..309L. doi : 10.1017/S1477201906001970. S2CID  55723635.
  5. ^ Бринкман, Дональд Б.; Сьюз, Ханс-Дитер (1987). «Стаурикозавридовый динозавр из верхнетриасовой формации Исчигуаласто в Аргентине и взаимоотношения ставрикозавридов». Палеонтология . 30 : 493–503.
  6. ^ Nesbitt, Sterling J.; Smith, Nathan D.; Irmis, Randall B.; Turner, Alan H.; Downs, Alex & Norell, Mark A. (2009). «Полный скелет позднетриасового заурисхия и ранняя эволюция динозавров». Science . 326 (5959): 1530–1533. Bibcode :2009Sci...326.1530N. doi :10.1126/science.1180350. PMID  20007898. S2CID  8349110.
  7. ^ Ezcurra, Martin D. (2010). «Новый ранний динозавр (Saurischia: Sauropodomorpha) из позднего триаса Аргентины: переоценка происхождения и филогении динозавров». Журнал систематической палеонтологии . 8 (3): 371–425. Bibcode : 2010JSPal...8..371E. doi : 10.1080/14772019.2010.484650. S2CID  129244872.
  8. ^ Alcober, Oscar A.; Martinez, Ricardo N. (2010). «Новый герреразаврид (Dinosauria, Saurischia) из верхнетриасовой формации Исчигуаласто на северо-западе Аргентины». ZooKeys (63): 55–81. Bibcode :2010ZooK...63...55A. doi : 10.3897/zookeys.63.550 . PMC 3088398 . PMID  21594020. 
  9. ^ Колберт, Э. Х. (1970). «Ящеротазовый динозавр из триаса Бразилии». American Museum Novitates (2405): 1–39.
  10. ^ Лонг, РА; Мюрри, ПА (1995). «Позднетриасовые (карнийские и норийские) четвероногие из юго-запада США». Бюллетень . 4. Музей естественной истории и науки Нью-Мексико : 1–254.
  11. ^ Хант, Адриан П.; Лукас, Спенсер Г.; Хеккерт, Эндрю Б.; Салливан, Роберт М.; Локли, Мартин Г. (1998). «Позднетриасовые динозавры из западной части Соединенных Штатов». Geobios . 31 (4): 511–531. Bibcode :1998Geobi..31..511H. doi :10.1016/S0016-6995(98)80123-X.
  12. ^ ab Мэтью Г. Барон; Меган Э. Уильямс (2018). «Переоценка загадочного динозавроподобного Caseosaurus crosbyensis из позднего триаса Техаса, США, и его значение для ранней эволюции динозавров». Acta Palaeontologica Polonica . 63 . doi : 10.4202/app.00372.2017 .
  13. ^ Niedźwiedzki, Grzegorz; Brusatte, Stephen L.; Sulej, Tomasz; Butler, Richard J. (2014). «Базальные динозаврообразные и тероподовые динозавры из середины–позднего норийского яруса (поздний триас) Польши: последствия для эволюции и распространения триасовых динозавров». Palaeontology . 57 (6): 1121–1142. Bibcode :2014Palgy..57.1121N. doi : 10.1111/pala.12107 . S2CID  129114548.
  14. ^ Гриффин, CT; Уинд, BM; Муньиква, D.; Бродерик, TJ; Зондо, M.; Толан, S.; Лангер, MC; Несбитт, SJ; Тарувинга, HR (2022). «Самые древние динозавры Африки обнаруживают раннее подавление распространения динозавров». Nature . 609 (7926): 313–319. Bibcode :2022Natur.609..313G. doi :10.1038/s41586-022-05133-x. PMID  36045297. S2CID  251977824.
  15. ^ Чаттерджи, Санкар; Крейслер, Бенджамин С. (1994). " Alwalkeria (Theropoda) и Morturneria (Plesiosauria), новые названия для преоккупированных Walkeria Chatterjee, 1987 и Turneria Chatterjee и Small, 1989". Журнал палеонтологии позвоночных . 14 (1): 142. Bibcode : 1994JVPal..14..142C. doi : 10.1080/02724634.1994.10011546.
  16. ^ Гарсия, Маурисио С.; Мюллер, Родриго Т.; Диас-Да-Сильва, Сержиу (04 июля 2019 г.). «О таксономическом статусе Teyuwasu barberenai Kischlat, 1999 (Archosauria: Dinosauriformes), сложного таксона из верхнего триаса на юге Бразилии». Зоотакса . 4629 (1): 146–150. дои : 10.11646/zootaxa.4629.1.12. ISSN  1175-5334. PMID  31712541. S2CID  198274900.
  17. ^ Кишлат, Э.-Э. (1999). «Новый динозавр, «спасенный» из бразильского триаса: Teyuwasu barberenai , новый таксон». Paleontologia Em Destaque, Boletim Informativo da Sociedade Brasileira de Paleontologia . 14 (26): 58.
  18. ^ «Потрясающий скелет раскрывает принадлежность древнего плотоядного динозавра».
  19. ^ Пачеко, Кристиан; Мюллер, Родриго Т.; Лангер, Макс; Претто, Флавио А.; Кербер, Леонардо; Диас да Силва, Сержио (2019). «Gnathovorax cabreirai: новый ранний динозавр, происхождение и первоначальная радиация хищных динозавров». ПерДж . 7 : е7963. дои : 10.7717/peerj.7963 . ПМК 6844243 . ПМИД  31720108. 
  20. ^ Гарсия, Маурисио С.; Мюллер, Родриго Т.; Претто, Флавио А.; Да-Роса, Атила А.С.; Диас-Да-Сильва, Сержиу (2 января 2021 г.). «Таксономическая и филогенетическая переоценка крупнотелого динозавра из самых ранних отложений, содержащих динозавров (карний, верхний триас) на юге Бразилии». Журнал систематической палеонтологии . 19 (1): 1–37. Бибкод : 2021JSPal..19....1G. дои : 10.1080/14772019.2021.1873433. ISSN  1477-2019. S2CID  232313141.
  21. ^ Novas, FE (1992). «Филогенетические связи базальных динозавров, Herrerasauridae». Палеонтология . 35 : 51–62.
  22. ^ Серено, ПК (1998). «Обоснование филогенетических определений с применением к таксономии динозавров более высокого уровня». Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen . 210 (1): 41–83. дои : 10.1127/njgpa/210/1998/41.
  23. ^ Novas, Fernando E.; Ezcurra, Martin D.; Chatterjee, Sankar; Kutty, TS (2011). «Новые виды динозавров из верхнетриасовых формаций Upper Maleri и Lower Dharmaram центральной Индии». Труды Королевского общества Эдинбурга по наукам о Земле и окружающей среде . 101 (3–4): 333–349. Bibcode : 2010EESTR.101..333N. doi : 10.1017/S1755691011020093. S2CID  128620874.
  24. ^ Сьюз, Ханс-Дитер; Несбитт, Стерлинг Дж.; Берман, Дэвид С.; Хенричи, Эми К. (2011). «Поздний выживший базальный тероподовый динозавр из позднего триаса Северной Америки». Труды Королевского общества B. 278 ( 1723): 3459–64. doi :10.1098/rspb.2011.0410. PMC 3177637. PMID  21490016 . 
  25. ^ Гарсия, М.С.; Мюллер, Р.Т.; Претто, ФА; Да-Роза, А. А.С.; Диас-Да-Силва, С. (2021). «Таксономическая и филогенетическая переоценка крупнотелого динозавра из самых ранних слоев, содержащих динозавров (карнийский ярус, верхний триас) из южной Бразилии». Журнал систематической палеонтологии . 19 : 1–37. Bibcode : 2021JSPal..19....1G. doi : 10.1080/14772019.2021.1873433. S2CID  232313141.
  26. ^ Барон, MG; Норман, DB; Барретт, PM (2017). «Новая гипотеза о взаимоотношениях динозавров и ранней эволюции динозавров». Nature . 543 (7646): 501–506. Bibcode :2017Natur.543..501B. doi :10.1038/nature21700. PMID  28332513. S2CID  205254710.
  27. ^ Андреа Кау (2018). «Сборка плана строения тела птиц: процесс длиной в 160 миллионов лет» (PDF) . Bollettino della Società Paleontologica Italiana . 57 (1): 1–25. doi :10.4435/BSPI.2018.01. Архивировано из оригинала (PDF) 21.12.2018 . Получено 19.06.2018 .
  28. ^ Новас, Фернандо Э.; Аньолин, Федерико Л.; Эскурра, Мартин Д.; Темп Мюллер, Родриго; Мартинелли, Агустин Г.; Лангер, Макс К. (2021-10-01). «Обзор ископаемых останков ранних динозавров из Южной Америки и их филогенетические последствия». Журнал южноамериканских наук о Земле . 110 : 103341. Bibcode : 2021JSAES.11003341N. doi : 10.1016/j.jsames.2021.103341. ISSN  0895-9811.
  29. ^ Кау, А. (2024). «Единая основа макроэволюции хищных динозавров». Боллеттино делла Сосьета Палеонтологическое Итальянское общество . 63 (1). дои :10.4435/BSPI.2024.08.