Демонозавр — вымерший род возможных динозавров-теропод из позднего триаса Нью -Мексико . Единственное известное ископаемое — это фрагменты черепа и шеи из отложений последней триасовой формации Чинл на ранчо Призрак . Демонозавр был необычным динозавром с коротким черепом и большими, похожими на клыки зубами. Он жил рядом с ранними неотероподами , такими как Coelophys , которые к концу триаса были одними из самых распространенных динозавров. Однако Daemonosaurus сохраняет несколько плезиоморфных («примитивных») черт морды и, вероятно, находится за пределами клады Neotheropoda. Его можно считать поздно выжившим базальным тероподом или нетероподным базальным ящеротазом , возможно, родственным другим ранним хищным динозаврам, таким как герреразавриды или тава . [1] [2] [3]
Демонозавр известен по единственной окаменелости, голотипу CM 76821, которая состоит из черепа, нижних челюстей, атланта , осевой кости , других шейных позвонков и фрагментов ребер. Этот образец был обнаружен в блоке отложений, собранных в карьере Целофизис (также известном как карьер Уитакера) на ранчо Призрак , штат Нью-Мексико . Это место, где сохранилась неформальная поздненорийская или ретийская « алевролитовая пачка» формации Чинле , славится обильными окаменелостями целофиза, раннего теропода. C-4-81, блок, содержащий CM 76821, был собран в начале 1980-х годов Э. Х. Колбертом и сейчас находится в коллекции Музея естественной истории Карнеги в Питтсбурге , штат Пенсильвания . В блоке также присутствовали окаменелости целофиза . CM 76821 был впервые обнаружен волонтером, готовившим блок, когда он был передан в аренду Государственному музею Пенсильвании в Гаррисберге . [1] [3]
Демонозавр был назван Хансом-Дитером Сьюсом , Стерлингом Дж. Несбиттом , Дэвидом С. Берманом и Эми К. Хенричи в журнале Proceedings of the Royal Society B в 2011 году , а типовым видом является Daemonosaurus chauliodus . Родовое название Демонозавр происходит от греческих слов «даймон» (δαίμων), означающее «демон», и «заурос» (σαύρα), означающее «рептилия». Видовое название происходит от греческого слова «chauliodous» (χαυλιόδους), означающего «выступающие зубья», что относится к его выступающим передним зубам. [1]
Демонозавр примечателен коротким, глубоким черепом, с крупными зубами, округлой орбитой (глазницей) и относительно небольшим переднеглазничным окном . [1] [2] Судя по пропорциям родственных теропод , по оценкам Сью, длина демонозавра составляла около 1,5 м (5 футов). [3] По оценкам Хольца (2012), длина демонозавра составляла не более 2,2 м (7 футов), а вес - примерно как у бобра , 9,1–22,7 кг (20–50 фунтов). [4] Эти оценки почти полностью гипотетические, поскольку посткраниальные окаменелости не сохранились за пределами нескольких позвонков. Пропорционально большая орбита, короткая морда и очевидное отсутствие сращения костей черепной коробки позволяют предположить, что образец голотипа CM 76821 может быть молодым человеком. С другой стороны, закрытие (сращение) нейроцентральных швов в позвонках предполагает зрелость человека. [1]
Предчелюстная кость глубокая , имеет скошенный передний край. Постеродорсальный отросток (задняя ветвь) предчелюстной кости широкий и удлиненный, образующий весь задний край относительно крупной ноздри ( ноздревого отверстия). Размер постеродорсального отростка больше соответствует герреразавру и птицетазам , чем традиционным тероподам или зауроподоморфам . Предчелюстных зубов всего три, как у Тава , Гнатоворакса , Гетеродонтозавра и безымянного бразильского герреразаврида , [5] но в отличие от других ранних динозавров, у которых их четыре. Предчелюстные зубы характерно удлинены, причем первый зуб является самым длинным во всем черепе. [1] [2] КТ показывают, что это естественное качество черепа, поскольку зубы не были значительно смещены из лунок. [2] Предчелюстные зубы прямые у корня и изогнуты на коронке . Все три гладкие на переднем крае и мелко зазубренные на заднем, а неглубокие бороздки украшают второй и третий зубы. [2]
Как и у многих ранних динозавров, в нижнем контакте между предчелюстной и верхней челюстью присутствовала небольшая диастема (беззубая выемка) . Как и у Тава и Герреразавра , внешняя поверхность верхней челюсти обычно гладкая и плоская; нет острых гребней, разграничивающих зубной ряд или неглубокую, ориентированную вверх предглазничную ямку . Тем не менее, на внешней поверхности имеется несколько ямок, а на внутренней поверхности — валикообразный небный отросток. На верхней челюсти не более 10 зубов — меньше, чем у любого другого раннего динозавра. Хотя изогнутые второй и третий зубы верхней челюсти почти такой же длины, как предчелюстные зубы, остальные зубы постепенно уменьшаются в размерах и искривляются по направлению к задней части кости. С другой стороны, зубцы становятся более обширными на каждом зубе дальше по зубному ряду. [1] [2]
Носовая часть гладкая и, вероятно, не затрагивает предглазничную ямку. Каждая носовая часть имеет М-образные швы с предчелюстной и лобной костью , более сложной конфигурации, чем у других ранних динозавров. Слёзная линия наиболее тонкая на средней высоте и имеет резкий выступ вдоль нижнего края глазницы. Он образует задний край предглазничной ямки посредством тонкого гребня. Префронтальная часть пропорционально велика и составляет около половины верхнего края орбиты. Размер префронтальной кости уникален для демонозавров среди динозавров и архозавров в целом. Лобные кости широкие и плоские, отделены друг от друга спереди клиновидным выступом носовых костей. Их задний край врезан надвисочной ямкой , заходящей на широкую и преимущественно плоскую теменную , а также на довольно крупную заглазничную кость . Заглазничная кость, вероятно, соприкасалась с лобной по прямому краю (как у Тава и Герреразавра ), а также посылала в орбиту закругленный, нависающий выступ (как у большинства ранних ящеротазовых). [1] [2]
Скуловая кость умеренно глубокая, с толстым передним зубцом. Подобно неотероподам и некоторым зауроподоморфам, задний край скуловой кости имел глубокую выемку вместо передней части квадратно-скуловой кости . Нижний край скуловой кости имеет острый гребень, выступающий прямо вниз, - необычная конфигурация, не встречающаяся у других динозавров. Квадратоскуловая кость легкого строения, с узкими передними и верхними зубцами, как у эораптора . В верхней части он соприкасается с чешуйчатой костью, плохо сохранившейся костью, имеющей в целом квадратную форму. Квадрат высокий и узкий . [1] [2]
Фрагменты нёба похожи на фрагменты нёба других динозавров: изогнутые эктоптеригоиды перекрываются широкими крыловидными отростками . Небная кость большая, имеет диагональный латеральный гребень, соединяющийся с внутренней поверхностью верхней челюсти . Черепная коробка частично разобщена; каждая отокципитальная часть (наружный задний сегмент черепной коробки) отдает околозатылочный отросток с параллельными краями (как и у других ящерообразных ), а ее основание несет пару отверстий для XII черепного нерва . В отличие от более продвинутых ящериц, экзоципитальная область плоская, без вертикального латерального гребня. Сохранились также фрагменты базиокципитального , проотического и парабазисфеноида . В каждом глазу присутствовали склеральные кольца , по крайней мере, с 11 косточками, перекрывающимися против часовой стрелки. [1] [2]
Передняя часть нижней челюсти (нижняя челюсть) имеет слегка загнутый вниз зубной ряд, как у многих зауроподоморфов. Симфиз (подбородок) испещрен мелкими ямками и сходится к острому краю . Стоматология (часть челюсти, несущая зубы) имеет примерно 10 изогнутых и зазубренных зубов . Первый зуб крупный и слегка вставлен на кончике челюсти, второй зуб самый крупный на нижней челюсти, а остальные уменьшаются в размерах к задней части челюсти. Задняя часть челюсти плохо сохранилась, но по строению похожа на таковую у герреразавра . [1] [2]
Рядом с черепом сохранились фрагменты пяти шейных позвонков . Тонкая проатласа соединяет шею с черепной коробкой. Атлант (первая шейная часть) имеет тонкую нервную дугу с неглубоким углублением, за которым следуют эпипофизы , как у Herrerasaurus . Эпипофизы встречаются также в аксисе (втором шейном отделе), который лучше сохранился и имеет скошенный нервный отросток поверх прямоугольного центра . Третья шейная часть имеет выраженные презигапофизы и необычна среди динозаврообразных тем, что у нее нет киля на нижнем крае. За сочленениями ребер имеется очень большое отверстие овальной формы с окаймлением. Это отверстие приравнивают к пневматическим карманам (« плевроцелям »), наблюдаемым у тава , хиндезавров и неотеропод. Шейные ребра крепкие и имеют две близко расположенные точки соприкосновения с позвонками. Четвертая и пятая шейные позвонки фрагментарны. [1] [2]
Демонозавр обычно считается базальным тероподом , находящимся за пределами клады Neotheropoda , группы, включающей более продвинутых триасовых теропод (таких как Целофизис ) и их потомков. [1] С таким базальным положением Daemonosaurus представляет собой линию, которая простиралась от самой ранней радиации динозавров в среднем триасе наряду с такими формами, как Eoraptor и Herrerasaurus из Южной Америки. Филогенетический анализ , проведенный в его первоначальном описании, показал, что Daemonosaurus chauliodus тесно связан с Tawa Hallae , тероподом, описанным на ранчо Ghost Ranch в 2009 году, и неотероподами. Хотя эти два теропода тесно связаны, Тава был найден в карьере, который немного старше, чем карьер Уитакера на ранчо Призраков. Сьюс и др. (2011) отметили, что открытие Daemonosaurus предоставило «дополнительное подтверждение сходства Eoraptor и Herrerasauridae с тероподами и (продемонстрировало), что линии от первоначальной радиации Dinosauria сохранялись до конца триаса». Ниже представлена кладограмма , основанная на филогенетическом анализе, проведенном Sues et al. в 2011 году, показывающее родство демонозавров : [1]
Исследование этого рода Sues et al. (2011) демонстрирует, что демонозавр отличается от других своих современников. [1] Демонозавр отличается от герреразавра по ключевым особенностям черепа, а также по тому, что у него гораздо более крупные зубы в предчелюстной кости . Daemonosaurus отличается от Eodromaeus особенностями челюстных костей, черепа, скул, а также тем, что у него гораздо более крупные зубы в предчелюстной кости. Daemonosaurus отличается от Eoraptor lunensis наличием гораздо более крупных предчелюстных и передних верхнечелюстных зубов и гораздо более ограниченной предглазничной ямки на верхней челюсти. Daemonosaurus отличается от Tawa Hallae и Coelophys bauri особенностями костей черепа. Демонозавр отличается от Chindesaurus bryansmalli особенностями шейных позвонков.
В статье, опубликованной Baron et al. (2017) возродили кладу Ornithoscelida , чтобы объединить птицетазовых и теропод, за исключением зауроподоморфов . [6] Хотя это и не было включено в исходное исследование, авторы добавили Daemonosaurus в свой набор данных после того, как их гипотеза была раскритикована группой международных исследователей, Langer et al . (2017). [7] В ответе Барона и др . было обнаружено, что демонозавр был самым ранним птицетазовым животным, сохранившим многие тероподоподобные характеристики. [8]
Несбитт и Сьюс (2020) повторно подсчитали род и повторно провели анализ Лангера и др. (2017) и Барон и др. (2017). Анализ Лангера и др . привел к большой политомии , согласно которой демонозавр был либо базальным ящеротазом, либо герреразавридом, либо базальным силезавридом . Когда Agnosphitys (фрагментарный возможный силезаврид) был исключен из анализа, Daemonosaurus был помещен в качестве сестринского таксона Eusaurischia , который включал в себя разделение теропод-зауроподоморф. Повторная оценка анализа Барона и др . поместила Daemonosaurus как орнитоскелидана, находящегося за пределами разделения орнитихий-теропод. Эту территорию также занимали Тава и Хиндезавр . Хотя ни в одном анализе демонозавр не был обнаружен как птицевод, он также не имеет каких-либо четких однозначных характеристик исключительно с тероподами. Хотя Несбитт и Сьюс (2020) считали Daemonosaurus вероятным ящеротазом, они не смогли окончательно отнести этот род к какой-либо подгруппе Dinosauria. [2] Новас и др . (2021) обнаружили Daemonosaurus в кладе с Tawa и Chindesaurus , которая является сестрой Herrerasauridae, причем эта более широкая Herrerasauria является сестрой ящеротазовой клады Eusaurischia. [9]
Единственный экземпляр демонозавра был обнаружен в карьере Целофиз (Уитакер) на ранчо Призраков в округе Рио-Арриба , штат Нью-Мексико . На этом участке сохранились галечные известняковые конгломераты, богатые окаменелостями многих различных животных, среди которых особенно много динозавров-теропод Coelophys . Это было соотнесено с алевролитовой пачкой формации Чинле , которая ориентировочно датируется ретским ( или, возможно, самым поздним норийским ) этапом позднего триаса. [1] [2]
Ранчо Призраков располагалось недалеко от экватора 200 миллионов лет назад и имело теплый, муссонный климат с обильными сезонными осадками. Палеосреда карьера Уитакер включала разнообразную коллекцию ринхоцефалов (типа Уитакерсавра ) , архозавроморф и архозавров . Присутствующие таксоны архозавров включают фитозавров ( Redondasaurus ) , крокодиломорфов ( Hesperosuchus ), шувозавридов ( Effigia ) , силезавридов Eucoelophys и динозавров Coelophys . [10]
Множество экземпляров, скопившихся так близко друг к другу на ранчо Призраков , вероятно, было результатом внезапного наводнения. Такие наводнения были обычным явлением в этот период истории Земли , и действительно, близлежащий Окаменелый лес в Аризоне является результатом сохранившейся бревенчатой заторы из стволов деревьев, попавших в одно такое наводнение. В 1989 году Кольбер отметил, что экземпляр Daemonosaurus и несколько экземпляров Coelophys были смыты в небольшой пруд, где они утонули и были погребены под наводнением из близлежащей реки» .