Gnathovorax — род динозавров-герреразавридов из формации Санта -Мария в Риу-Гранди-ду-Сул , Бразилия . Типоми единственным видом является Gnathovorax cabreirai , описанный Pacheco et al. в 2019 году. [1]
Типовой экземпляр представляет собой практически полный и хорошо сохранившийся сочлененный скелет (считающийся одним из лучших когда-либо обнаруженных скелетов герреразавридов), который окаменел в тесной связи с останками ринхозавров и цинодонтов . Открытие этого великолепного экземпляра пролило свет на плохо изученные аспекты анатомии герреразавридов, такие как мягкие ткани эндокраниального отдела. [1]
Образец -голотип CAPPA/UFSM 0009 представляет собой почти полный и частично сочлененный скелет, в котором отсутствуют только части левого плечевого пояса и левой передней конечности . Он был найден в 2014 году на стоянке Марчезан в муниципалитете Сан-Жуан-ду-Полезине , Риу-Гранди-ду-Сул, Бразилия. В этом месте сохранились породы формации Санта-Мария в толще Канделария бассейна Параны . Скелет был окаменел в слое аргиллита вместе с небольшими сочлененными скелетами прозостродонтов- цинодонтов . Затем этот слой аргиллита был покрыт слоем песчаника , содержащим разрозненные останки ринхозавра . Эти ископаемые останки свидетельствуют о разнообразном сообществе животных в Марчезане. Стратиграфически коррелированные отложения с близлежащего участка были датированы серединой карнийского этапа позднего триаса , около 233,23 ± 0,73 миллиона лет назад. [1]
Моновидовой род был назван и описан Кристианом Пачеко, Родриго Темп Мюллером, Максом Лангером, Флавио Аугусто Претто, Леонардо Кербером и Серджио Диасом да Силва в статье , опубликованной в 2019 году. Родовое название происходит от греческих слов gnathos, челюсть и Латинское vorax , «прожорливый», от vorō («пожирать») + − āx («склонен к»). Видовой эпитет был дан в честь доктора Сержио Фуртадо Кабрейры, палеонтолога, нашедшего этот экземпляр. [1]
В предчелюстной кости было три зуба , в отличие от герреразавра (у которого было четыре). Контакт между предчелюстной и верхней челюстями включал два отверстия (отверстия): субнариальное окно, расположенное низко на рыле, и дополнительное отверстие меньшего размера, расположенное над ним. В то время как субнариальное окно часто встречается у герреразавридов и теропод, дополнительное отверстие уникально для Gnathovorax . Как и у других архозавров , перед анторбитальным окном имеется небольшой бассейн, известный как предглазничная ямка . У многих ранних ящеротазовых имеется отверстие, называемое промаксиллярным окном, расположенное в предглазничной ямке, но у Gnathovorax это отверстие отсутствует . С другой стороны, Gnathovorax обладает характерным тонким гребнем, окаймляющим дополнительную выемку внутри предглазничной ямки; Между этим гребнем и гребнем, образующим границу предглазничной ямки, имеется небольшое углубление. Нижняя ветвь слезной кости тонкая и доходит до середины нижнего края орбиты ( глазницы), похожа на Daemonosaurus , но отличается от Herrerasaurus . Большинство других аспектов черепа, таких как толстая чешуйчатая кость , расширенная передняя ветвь скуловой кости , форма подвисочного окна и отсутствие небных зубов, наиболее похожи на герреразавридов среди ранних динозавров. [1]
Надзатылочная кость в верхней части черепной коробки имеет трапециевидную форму , если смотреть сзади (в отличие от треугольной надзатылочной кости герреразавра ) и имеет наверху лезвиевидный гребень. Затылочный мыщелок также толще, основная затылочная кость имеет V-образный (а не U-образный) контакт с парабазисфеноидом , а околозатылочные отростки у Gnathovorax крупнее по сравнению с Herrerasaurus . В остальном черепная коробка обоих таксонов одинакова. Зубная кость лишена качеств зауроподоморфа и вместо этого, вероятно, имела скользящий сустав на подбородке, как и у других герреразавридов, хотя сохранность недостаточно хороша, чтобы полностью подтвердить это. 3 предчелюстных, 19 верхнечелюстных и 14 зубных зубов тонкие, изогнутые и имеют форму лезвия. На дистальном (заднем) крае всех зубов имеются зубцы, а на медиальном (переднем) крае верхнечелюстные зубы также имеют зубцы. [1]
Шея короткая, с килями по нижнему краю позвонков (как у других герреразавридов) и длинными поперечными отростками (в частности, как у санхуансавра ). Спинные позвонки похожи на позвонки других герреразавридов, хотя кончики нервных отростков лишь слегка расширены. Как и у герреразавридов и большинства рептилий, не являющихся динозаврами, только два позвонка образуют крестец . Однако у Gnathovorax также есть последний спинной позвонок, окруженный подвздошной костью (верхней тазобедренной пластиной), хотя его поперечные отростки недостаточно длинные, чтобы соприкасаться с подвздошной костью; следовательно, он не может считаться крестцовым позвонком. Хвостовые позвонки наиболее похожи на герреразавра , с низкими и удлиненными зигапофизами , направленными вверх нервными отростками и поперечными отростками, имеющими полукруглую форму в поперечном сечении. [1]
Gnathovorax — единственный герреразаврид, сочетающий такие особенности лопатки , как задняя кривизна, расширенный кончик и отсутствие слияния с клювовидным отростком . В остальном предплечье похоже на предплечье герреразавра , с сильно развитой локтевой областью и длинной кистью. Подвздошная кость короткая, хотя и имеет заостренный передний кончик в отличие от закругленного переднего края у других герреразавридов. Gnathovorax - единственный герреразаврид, у которого лобковая кость одновременно извилистая при виде спереди и выступает прямо вниз при виде сбоку. Лобковая кость также имеет большой лобковый ботинок с гладким нижним краем, похожий на других герреразавридов, хотя у него отсутствует скошенный лобковый ботинок стаурикозавра . В отличие от других герреразавридов (но, как и лагерпетидов ), в основании седалищной кости имеется отверстие, известное как запирательное отверстие. Головка бедренной кости проще, чем у других герреразавридов, с небольшим краниомедиальным бугорком (передний внутренний бугорок) и отсутствием каудомедиального бугра (задний внутренний бугорок). В остальном бедренная кость обладает всеми местами прикрепления мышц, типичными для базальных динозавров. Большеберцовая кость составляет 90% длины бедренной кости, в отличие от ставрикозавра , у которого голень длиннее. В остальном голень похожа на герреразавра , но стопа имеет три фаланги (пальцевую кость) в пятом пальце, тогда как у герреразавра только одна. [1]
В 2022 году Аурелиано и его коллеги выполнили микрокомпьютерную томографию посткраниальных скелетов некоторых из самых ранних ящеротазовых динозавров, живших в конце карния, включая Gnathovorax с зауроподоморфами Pampadromaeus и Buriolestes , которая показала, что инвазивная система воздушных мешков отсутствует и что их кости не были пневматизированы. Эти результаты показывают, что пневматизация в группах архозавров ( птерозавры , тероподы и зауроподоморфы ) не гомологична, а представляет собой признаки, которые независимо развивались как минимум 3 раза. [2]
Gnathovorax был членом Herrerasauridae , группы плотоядных динозавров малого и среднего размера. Статья, описывающая Gnathovorax , содержала кладистический анализ, в котором утверждалось, что Herrerasauridae являются базальными Saurischia , за пределами Theropoda и Sauropodomorpha . У Herrerasauridae Gnathovorax был обнаружен в политомии с Herrerasaurus и Sanjuansaurus . [1] [3]
Голотипический скелет гнатоворакса настолько хорошо сохранился, что его описателям удалось реконструировать цифровую эндокаст мозга. Он обладал большой долей хлопьевидной ямки (FFL) мозжечка , частью мозга, которая обычно (но не всегда) считалась полезной для моторного контроля глаз, головы и шеи. Эти особенности означают, что большинство палеонтологов считают большой FFL показателем активного хищнического образа жизни, что объясняет, почему он снижается у более поздних зауроподоморфов , но не у большинства теропод . Эти данные о мягких тканях, предоставленные Gnathovorax, согласуются с другими доказательствами плотоядности герреразавридов, такими как структура их зубов и когтей. Согласно анализу морфологических вариаций, пропорции зубов герреразавридов и базальных плотоядных зауроподоморфов слегка перекрываются с тероподами, но герреразавриды и зауроподоморфы не перекрываются друг с другом. Предполагается, что на карнийском этапе триаса герреразавриды занимали крупные хищные ниши, а мелкие базальные зауроподоморфы - мелкие хищные и всеядные ниши. После исчезновения герреразавридов и плотоядных зауроподоморфов в Нориане тероподы стали доминирующими хищными динозаврами разных размеров, поощряя зауроподоморфов приобретать более крупную и более ориентированную на травоядных животных экологию. [1]
