Стаурикозавр (произносится как «STORE-ee-koh-SAWR-us», « Ящерица Южного Креста ») — род динозавров- герреразавридов [ 1] из позднего триаса в Бразилии , обнаруженный в формации Санта-Мария .
Кольбер (1970) описал ставрикозавра как маленького и ловкого двуногого хищника. [2] Ставрикозавр жил в позднекарнийском и раннем норийском периоде позднего триаса , примерно 225 миллионов лет назад, что делает его одним из самых ранних известных динозавров. Его длина составляет 2,2–2,25 метра (7 футов 3 дюйма – 7 футов 5 дюймов), [3] но Грегори С. Пол представил меньшую оценку длины - 2,1 метра (6 футов 11 дюймов) и оценку массы тела 12 килограммов (26 фунтов). [4] Стаурикозавр был небольшим по сравнению с более поздними тероподами, такими как Мегалозавр . Типовой экземпляр имеет длинные, но относительно тонкие кости конечностей.
Существует очень неполная летопись окаменелостей ставрикозавра , состоящая из большей части позвоночника, ног и большой нижней челюсти. Однако, поскольку он относится к такому раннему периоду истории динозавров и в остальном настолько примитивен, большинство других примитивных черт стаурикозавра также можно реконструировать. Например, Ставрикозавра обычно изображают с пятью пальцами на ногах и пятью пальцами [5] — очень простые черты неспециализированного динозавра. Однако, поскольку скелетная структура ног известна, можно видеть, что Ставрикозавр для своего размера быстро бегал. У него также было всего два позвонка , соединяющих таз с позвоночником , что является явно примитивным состоянием.
Имеющиеся зубы ставрикозавра имеют морфологию, которая убедительно свидетельствует о плотоядной диете. Все зубы зазубрены, сжаты с боков и изогнуты каудально (т. е. вершина каждого зуба изогнута назад к горлу). [6] Такое расположение зубов позволяет предположить, что ставрикозавр мог ловить и удерживать добычу, а также резать и разрывать плоть, чтобы способствовать механическому пищеварению. [7]
Хвост ставрикозавра был относительно длинным (более 40 позвонков) по сравнению с остальной частью его тела и во время бега держался прямо и над землей. Задняя часть хвоста ставрикозавра усилена особенностями хвостовых позвонков. Остром (1969а) считал, что эта адаптация служит динамическим стабилизатором, облегчающим прыжки и бег животного. [8]
Диагноз — это изложение анатомических особенностей организма (или группы), которые в совокупности отличают его от всех других организмов. Некоторые, но не все, признаки диагноза также являются аутапоморфиями. Аутапоморфия — отличительная анатомическая особенность, уникальная для данного организма или группы. По мнению Сьюса (1990), ставрикозавра можно отличить по следующим 14 признакам: (i) нижняя челюсть почти такой же длины, как бедренная кость , что предполагает пропорционально большую голову; (ii) довольно глубокая, но тонкая зубная кость с 13–14 зубами и хорошо развитым ретроартикулярным отростком; (iii) позвоночный столб с 9–10 шейными, 15 спинными, 2 крестцовыми и более 40 хвостовыми позвонками. Стаурикозавр считается более примитивным, чем любой другой динозавр, поскольку у него есть только два крестцовых позвонка; (iv) удлиненные 3-й, 4-й и 5-й шейные позвонки, что представляет собой примитивное состояние; (v) краниальные шейные позвонки без эпипофизов; (vi) отсутствие добавочных межпозвонковых сочленений; (vii) тонкая лопатка, не расширенная проксимально; (viii) большой пластинчатый коракоид ; (ix) плечевая кость с выступающим дельтопекторальным гребнем (представляет примитивное состояние), а также с отчетливо расширенными суставными концами; (х) подвздошная кость с широко развитой медиальной стенкой полуперфорированной вертлужной впадины (как у Herrerasaurus , но в отличие от любого другого динозавра); (xi) длинный лобок , составляющий две трети длины бедренной кости ; (xii) полые кости конечностей с довольно толстыми стенками; (xiii) крепкая бедренная кость с S-образным стержнем: и (xiv) голень и малоберцовая кость немного длиннее бедренной кости. [9] Новас (1993) добавил, что стаурикозавр отличается от других динозавров наличием дистального скоса на переднем крае его лобковой кости. [10] Лангер и Бентон (2006) отметили, что ставрикозавра можно отличить по тому, что передний вертел превратился в шрам. [11] Биттенкорт и Келлнер (2009) также отметили, что проксимальный отдел малоберцовой кости имеет медиальную борозду, уникальную для Staurikosaurus Pricei. [6]
Ставрикозавр означает « Южный Крест » (по названию звездного созвездия, видимого в Южном полушарии) и «Ящерица» (от греческого слова «saurus», означающего ящерицу), то есть «Ящерица Южного Креста». [12] [13] Видовое название Pricei дано в честь палеонтолога Ллевеллина Айвора Прайса . [12]
Первый известный экземпляр ставрикозавра (MCZ 1669) был обнаружен на палеонтологической стоянке Джазиго Синко в формации Санта-Мария , [5] Риу-Гранди-ду-Сул , южная Бразилия . Стаурикозавр был найден в отложениях среднего Карния. Название рода отсылает к звездному созвездию « Южный Крест », изображенному на гербе Бразилии и видимому только в Южном полушарии — когда в 1970 году был описан ставрикозавр [2] , найти динозавров в Южном полушарии было необычно. . Видовое название дано в честь бразильского палеонтолога Ллевеллина Айвора Прайса , открывшего его в 1936 году. Его описал Эдвин Харрис Колберт , работавший в Американском музее естественной истории . Редкость останков ставрикозавра может быть результатом того, что он был редкостью при жизни, или потому, что он жил в такой среде, как лес, где окаменелости образуются редко. [5] Тем не менее, Гарсия и др. (2019) отнесли голотип Teyuwasu barberenai ко второму экземпляру Staurikosaurus Pricei (см. Классификацию). [14]
Более поздние исследования Sues et al. (2011) подтверждает, что Staurikosaurus и родственный род Herrerasaurus являются тероподами и развились после того, как линия зауроподов отделилась от Theropoda. [15] Мортимер указывает, что Бенедетто (1973) и Гальтон (1985) были первыми, кто признал, что Staurikosaurus и Herrerasaurus были более тесно связаны друг с другом, чем с зауроподоморфами или авеподами, помещая их как в Herrerasauridae, так и в Herrerasauria. [16] [17] [18] Стаурикозавр отличается от герреразавра своим значительно меньшим размером (длина бедра 23 сантиметра (9,1 дюйма) против 47 сантиметров (19 дюймов)). Серено и др. (1993) пришли к выводу, что Staurikosaurus не был тероподом, и считали его базальным ящеротазом, отличным от Theropoda и Sauropodomorpha. [19] Первоначально Кольбер ошибочно отнес ставрикозавра к Palaeosauriscidae, несуществующему семейству, основанному в основном на Efraasia , динозавре-прозауроподе. Все основные филогенетические анализы, начиная с 1994 года, отнесли Staurikosaurus к кладе Herrerasauridae , что является текущим научным консенсусом по классификации этого рода. Биттенкорт и Келлнер (2009) заявили, что филогенетическое положение Staurikosaurus ограничено его тесным родством с Herrerasaurus ischigualastensis , которое является более полным и хорошо известным. [6] Ниже представлена кладограмма, основанная на филогенетическом анализе, проведенном Sues et al. в 2011 году, показывающее родство ставрикозавра : [15]
Staurikosaurus был помещен Бенедетто в кладу Herrerasauridae в 1973 году. Herrerasauridae также включает Herrerasaurus ischigualastensis , мелких хищных животных, которые были либо динозаврами, либо предшественниками динозавров. [20] Эти три динозавра жили на карнийском этапе триасового периода. Большинство филогенетических анализов исключили Eoraptor из Herrerasauridae. [21] Филогенетический анализ, проведенный Сьюсом, Несбиттом, Берманом и Хенрици в 2011 году, исключил Eoraptor и включил Chindesaurus вместе с Herrerasaurus как более производное, чем Staurikosaurus . [22] Санхуансавр был отнесен к Herrerasauridae Алькобером и Мартинесом (2010). [23] Сьюс (1990) отнес Ischisaurus к Herrerasauridae. [24] Другие предполагаемые члены клады включали санхуансавра [ 25] из той же формации Ишигуаласто в Аргентине, что и герреразавр , и, возможно, казеозавра из формации Докум в Техасе, [26] хотя взаимоотношения этих животных до конца не изучены, и не все палеонтологи с этим согласны. Алькобер и Мартинес (2010) пришли к выводу, что стаурикозавр и санхуансавр тесно связаны на основании сходства их лобковой и голени . [27]
Вызывающий споры динозаврообразный вид Teyuwasu barberenai недавно считался синонимом Staurikosaurus Pricei . [14] Оба таксона известны по единичным неполным и несколько плохо сохранившимся экземплярам, поэтому бывший голотип « Тейувасу» будет вторым экземпляром, приписываемым ставрикозаврам, почти за 50 лет с момента его присвоения названия. [2] [14] Синонимия была основана на сочетании пяти остеологических особенностей, которые присутствуют только у обоих экземпляров среди ранних динозаврообразных триаса: (i) бедренная кость без вертельной полки; (ii) симметричный четвертый вертел бедренной кости; (iii) crista tibiofibularis плохо отделена от латерального мыщелка на дистальном конце бедренной кости; (iv) заднелатеральный фланец дистального конца большеберцовой кости не выходит за латеральный край кости; (v) и закругленный дистальный конец большеберцовой кости.
Синонимия комментируется в двух последующих статьях, которые ставят под сомнение связь «Тейувасу» со ставрикозавром . В первой статье авторы лишь упоминают, что голотип « Тейувасу» плохо сохранился и, следовательно, не может быть отнесен к ставрикозаврам . [28] Во втором авторы утверждают, что некоторые из пяти состояний признаков, названных для объединения таксонов, присутствуют у неполовозрелых экземпляров других динозаврообразных. [29] Однако сочетание (то есть одновременное присутствие) пяти символов, перечисленных Гарсиа и др. [14] не присутствует ни у одного из вышеупомянутых динозаврообразных, и поэтому остается уникальным между « Тейувасу » и Ставрикозавром . [ нужна цитата ]
Поэтому необходимы дальнейшие исследования, чтобы подтвердить или нет синонимию между « Teyuwasu barberenai » и Staurikosaurus Pricei .
Стаурикозавр был небольшим, но активным двуногим хищником, который охотился на мелких и средних наземных позвоночных, таких как цинодонты , ринхозавры и травоядные синапсиды . Нижняя челюсть ставрикозавра предполагает, что скользящий сустав челюсти позволял ей двигаться вперед и назад, а также вверх и вниз. Однако некоторые авторы поставили под сомнение наличие внутричелюстного сустава у ставрикозавра из-за плохой сохранности голотипа. [6] Меньшую добычу можно было подтолкнуть назад к горлу ставрикозавра , чему способствовали его маленькие, загнутые назад зубы. [7] Эта особенность была распространена у теропод того времени, но исчезла у более поздних теропод.
В позднем триасе динозавры играли лишь незначительную роль в земной жизни; факт, который изменится к ранней юре. Стаурикозавр сосуществовал с крупными райзуховыми архозаврами , такими как Rauisuchus , которые были главными хищниками в своей экосистеме [30]. Палеосообщество ставрикозавра включало травоядных ринхозавров среднего и крупного размера и дицинодонтов . Также присутствовали всеядные этоозавры среднего размера и цинодонты . Динозавры были представлены герреразавридами, к которым относятся стаурикозавры , и базальным зауроподоморфом сатурналиями . Одновременное появление базальных теропод Staurikosaurus , Herrerasaurus и Eoraptor с птицетазовым Pisanosaurus позволяет предположить, что основные хищные и травоядные линии были установлены в средней части карнийского этапа. [20] U-Pb-датирование ( распад урана ) показало, что формация Санта-Мария датируется примерно 233,23 миллиона лет назад, что делает ее на 1,5 миллиона лет старше, чем формация Исчигуаласто , и делает эти две формации примерно равными местам обитания самых ранних динозавров. [31]
СМИ, связанные со ставрикозавром, на Викискладе?
Данные, относящиеся к ставрикозаврам, в Wikispecies
